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植物开花调控的遗传途径 开花是高等植物从营养生长到生殖生长的一个非常重要的发育过程。只有在适当的时期才能完成开花，以确保植物个体的正常发展和后代的繁殖。因此, 开花是植物最重要的生活史性状, 在植物生产和物种进化中起到核心作用 (罗睿和郭建军, 2010) 。此外, 通过对农作物或园艺作物开花时间的调控还可以获得重要的农业价值或观赏价值 (张素芝和左建儒, 2006) 。 开花时间的调控是一个非常复杂的过程, 受自身遗传因子和外界环境因素两方面的共同影响, 二者所产生的多种信号汇集在一起, 实现对开花时间的精准控制 (孙昌辉等, 2007) 。目前, 对植物开花时间调控的理解主要是通过对模式植物拟南芥 (Arabidopsis thaliana) 成花的生理学和遗传学的研究获得的。迄今, 已经探明包括光周期、春化、温度、赤霉素、自主以及年龄等6条遗传途径参与调控拟南芥的开花时间 (Srikanth and Schmid, 2011) 。本文总结了多年来对拟南芥开花时间的分子调控机制的研究成果, 着重论述近几年的最新进展, 同时对今后的研究进行了展望。 1 光受体的光信号调控 光周期是影响植物开花的重要因素。光周期途径是植物的光受体感受光信号后, 作用于生物钟, 进而启动或者抑制开花的过程。拟南芥是一种典型的长日照植物, 长日照促进其开花, 短日照则抑制其开花。 不同波长的光信号由叶片上的光受体接收和识别。目前, 在植物中发现的光受体主要有3类:光敏色素 (phytochromes) 、隐花色素 (cryptochromes) 和向光素 (phototropin) (Sch?fer and Nagy, 2006) 。光敏色素主要吸收红光和远红光, 拟南芥至少有PHYA、PHYB、PHYC、PHYD和PHYE五种光敏色素。PHYA促进开花, 而PHYB抑制开花 (雍伟东等, 2000) ;PHYC抑制短日照下开花, 并在长日照下和PHYA一起促进开花 (Monte et al., 2003) ;PHYD和PHYE抑制开花, 并与PHYB的功能有重叠 (Devlin and Kay, 2000) 。隐花色素主要吸收蓝光和紫外光, 拟南芥主要有CRY1、CRY2和CRY3三种隐花色素。CRY1和CRY2均促进开花 (雍伟东等, 2000) ;CRY3是否涉及开花时间调控尚不明确。迄今, 尚未发现向光素参与植物开花时间调控。 光受体感知光周期后将信号传给生物钟, 通过后者完成对日照长度的测量。房迈莼等 (2005) 和田素波等 (2010) 详细介绍了位于光受体下游的生物钟调节因子, 如ELF3 (EARLY FLOWERING 3) 、ELF4、PIF3 (PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR3) 、ZTL (ZEITLUPE) 、FKF1 (FLAVIN-BINDING KEL CH REPEAT F-BOX 1) 和DET1 (DEETIOLATED 1) 等分别介导不同光受体的光信号输入。这些基因突变会引起生物节律变化。 根据Mc Clung (2006) 对生物钟分子模型的总结, 拟南芥具有维持和重设生物钟的负反馈调节环, 主要由CCA1 (CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED 1) 、LHY (LATE ELONGATED HYPOCOTYL) 和TOC1/APRR1 (TIMING OF CAB OF EXPRESSION 1/AR-ABIDOPSIS PSEUDO-RESPONSE REGULATOR1) 组成。生物钟的昼夜节律变化正是基于LHY、CCA1和TOC1/APRRs转录和翻译水平的昼夜周期性变化 (田素波等, 2010) 。LHY和CCA1属于MYB转录因子家族。TOC1是拟南芥伪应答调节蛋白, LHY和CCA1清晨时由光激活表达, 新合成的LHY和CCA1结合到TOC1启动子上, 抑制后者的表达。同时, 蓝光促进ZTL和GI (GIGANTEA) 互作, 通过泛素-蛋白酶体系降解TOC1 (田素波等, 2010) 。所以, 白天开始时LHY和CCA1逐渐增加, TOC1逐渐减少。有趣的是, TOC1是LHY和CCA1表达所必需的促进因子, 因此TOC1受抑制将导致LHY和CCA1的表达下调。LHY和CCA1的水平在夜间降到最低, 解除对TOC1的表达抑制, TOC1的量逐渐升高, 再次启动LHY和CCA1的表达, 从而进入新一轮循环 (田素波等, 2010) 。 处于生物钟信号输出途径的重要基因有CO (CONSTANS) 、GI和FT (FLOWERING LOCUS T) 。CO编码1个具B-box锌指结构的转录因子, 其表达受生物钟调控, 产生24小时的周期性
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