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抗病育种

花匠小妙招
2024-10-14 00:34

抗病育种

以增强作物品种抗病性为主要目标的育种工作。应用抗病品种来防治病害简便易行，无残毒和环境污染，是经济有效的手段。抗病育种工作涉及到作物、病原物、环境条件三者之间的相互关系，还要考虑如何正确运用抗病性的策略，比单纯以农艺性状为目标的一般育种工作复杂。需要育种、遗传、植病、栽培等领域间的多学科协作才能收到较好效果。图1 与抗病育种有关的各种因素概况近代植物抗病育种始于19世纪中叶。

目录 1 概况 2 方法 3 策略 4 抗源轮换 5 抗源积累 6 多系品种 7 抗源布局 8 水平抗性利用

以增强作物品种抗病性为主要目标的育种工作。应用抗病品种来防治病害简便易行，无残毒和环境污染，是经济有效的手段。

抗病育种工作涉及到作物、病原物、环境条件三者之间的相互关系，还要考虑如何正确运用抗病性的策略，比单纯以农艺性状为目标的一般育种工作复杂。需要育种、遗传、植病、栽培等领域间的多学科协作才能收到较好效果。

图1 与抗病育种有关的各种因素

概况

近代植物抗病育种始于19世纪中叶。1851年马铃薯晚疫病在欧洲大流行之后，人们开始进行马铃薯抗晚疫病育种工作。1871年法国开始葡萄抗霜霉病育种。但20世纪以前抗病育种应用很少，仅限于少数作物的少数病害。1905年英国R.H.比芬（Biffen）发表了他的小麦抗锈性遗传研究结果，认为小麦品种Rivet对条锈病的抗性是由一对隐性抗病基因决定的，为以后的抗病育种工作奠定了理论基础。其后随着生产发展和抗病育种理论和技术的提高，抗病品种的应用日益广泛，增强抗病性已成为很多作物育种工作的主要育种目标之一。麦类作物的锈病、白粉病、水稻的稻瘟病、白叶枯病，棉花的枯萎病、黄萎病，玉米的大斑病、小斑病，马铃薯的晚疫病、病毒病，大豆的孢囊线虫病，烟草的黑胫病等，都是应用抗病品种得到控制的。1950年中国冬麦区小麦条锈病大流行，估计损失小麦约600万吨。后来由于推广了碧蚂1号、农大183等一系列抗锈品种，才使条锈病得到基本控制。

抗病育种工作中普遍存在抗病性能否持久的问题。随着抗病品种的日益普及，人们逐渐发现很多作物的抗病品种在育成推广之后，多则四五年，少则一二年，往往会逐渐丧失其原有的抗病性，变为感病品种。这一现象是寄主的抗病基因群体与病原物致病基因群体之间相互作用的结果。品种抗病性的相对持久与否和选用什么样的抗病性，如何正确运用抗病性有关。因此，进行抗病育种不但有方法问题，而且有策略问题。

方法

抗病育种包括以下几个环节：

首先是筛选抗源，即在广泛搜集抗病材料的基础上进行抗病性鉴定，选出对当时当地病原物主要生理小种及有可能发展的生理小种表现抵抗的材料。如有可能，还应分析比较这些材料的系谱和抗谱，进行遗传研究，以推断它们所含抗病基因是否相同，避免重复工作。

其次是用选到的抗源进行新品种选育。用抗源作为抗病亲本，与综合性状良好的农艺亲本杂交，将两者的优点结合到一起，选出抗病性、丰产性、适应性都好的新品种。在育种圃各世代，都需创造适当发病条件（人工诱发或接种），以利抗病个体或品系的选择。对于单基因或寡基因抗性，可采用回交的办法将抗病基因导入推广品种。对于多基因抗性，则可通过轮回选择将较多微效抗病基因逐渐集中起来。

远缘杂交也是抗病育种的重要手段之一。通过远缘杂交，可从野生亲缘植物或其它种属中引入栽培种所没有的抗病基因。例如小麦对叶锈病的重要抗病基因Lr9、Lr19、Lr24、Lr26等，分别来自小伞山羊草、长穗偃麦草和黑麦。棉花抗病品种塔什干对黄萎病的抗病性来自墨西哥野生棉。但远缘杂交后代在农艺性状上缺点较多，常不易直接利用，需要进一步改进才能用于生产。

进行抗病育种应防止只重视抗病性、忽视农艺性状的偏向。如果选育出的品种抗病性很强而农艺性状一般，虽然在病害流行之年可以发挥抗病保产作用，但在一般年份却不能和生产上其它品种竞争，必然难以为农民所接受。另一应注意的问题是要具有兼抗或多抗能力。因为生产上常常多种病害流生，只能抗一种病害的品种在应用上有很大局限性，兼抗数种主要病害才能起到更大抗病保产作用。例如，位于菲律宾的国际水稻研究所育成的IR36等品种，能够兼抗4病4虫，深受农民欢迎。

策略

早期抗病育种工作只讲求战术（育种方法），不考虑战略，因而在取得重大成就的同时，也不乏失败的实例。

抗病育种的策略包括选用什么样的抗性和如何运用它们。作物的抗病性多种多样。按学科领域可分为生物学抗性、形态和组织结构抗性、生理生化抗性；按表现机制可分为抗接触、抗侵入、抗扩展；按发病程度可分为免疫、抗病、耐病、避病；按遗传行为可分为数量遗传抗性，质量遗传抗性，单基因、寡基因、多基因抗性等。但从寄主和病原物之间的相互关系看，则大体可分为小种专化性抗性和非小种专化性抗性两类。前者的抗性表现因所遇到的生理小种而不同；对甲小种表现抵抗，对乙小种可能表现感染。后者的抗性则不会因病原物小种不同而发生重大变化。1963年V.普兰克（Plank）首次提出了垂直抗性和水平抗性的概念。他强调了从寄主—病原物关系的角度来认识和利用抗病性，在其后20年中引起很大反响。但也带来不少争议和各种类似的或不尽相似的名词和概念。如专化和非专化抗性，主效或微效基因抗性，单基因或多基因抗性，真抗性、持久抗性、一般抗性、田间抗性等。但很多人仍沿用垂直抗性和水平抗性两个名词来表示专化与非专化关系。

图2 垂直抗性和水平抗性的对比

垂直抗性是由少数主效基因决定的，抗病程度表现较强，常呈免疫或高抗反应，分离世代抗感分明，便于选择；而水平抗性则往往是由多数微效基因所决定的，抗病程度表现较弱，后代分离不够明显，不易进行选择。由于垂直抗性的小种专化特性，在大面积上推广单一垂直抗性品种常会对病原菌生理小种群体形成选择压力，使对该品种无毒性的小种比重下降，有毒性的小种比重上升，最后导致品种丧失其原有的抗病性，这是垂直抗性的致命弱点。而水平抗性则抗病性相对较稳定，具有水平抗性的品种能够在生产上应用时间较长，稳产性也较好。例如马铃薯抗晚疫病、大麦抗叶锈病以及玉米抗锈病的育种中，都是利用水平抗性而得到成功的事例。

但是抗病性的丧失并不完全由于垂直抗性所致，而是大面积使用单一垂直抗源的结果。因此，合理运用多样化抗源，减少对病菌群体的选择压力，延长抗病品种的有效期限是重要的策略。

抗源轮换

即在旧抗源丧失抗性之后用新抗源取而代之。这就要求对病原物生理小种的流行有预见性、抗源丰富，才能更有针对性地开展抗病育种工作。

抗源积累

即通过杂交将数个抗源集中到同一品种，从而延缓抗病性的丧失。这是形成抗源多样化的一种形式。应用抗源积累需要的时间较长，要制订出长远工作计划，有步骤地实施。如果所用抗源都属垂直抗性，仍有可能形成选择压力，导致抗性丧失。

多系品种

即通过回交办法，育成多个具有不同抗病基因的近等位基因系，然后混合种植。这是使种植在同一地块上的品种具有抗源多样化。这样既可防止优势小种出现，又可延缓病原物增殖繁衍的速度。

抗源布局

即在不同地区或不同地块上种植含有不同抗病基因的品种，从而避免病害流行，延长抗病品种使用年限。这是在较大范围上使抗源多样化。

水平抗性利用

从理论上讲，水平抗性不会对病原物生理小种产生选择压力，应该是防止抗性丧失的最有效手段。实际上由于它遗传复杂，抗性不强，在分离世代不易辨认，在抗病育种中应用尚不够广泛。近20年来，由于人们对于寄主—病原物关系的进一步理解，也找了一些利用水平抗性的途径和方法。例如F.G.H.卢普顿（Lupton）以严重度为指标选育抗条锈病品种；E.L.夏普（Sharp）通过积累微效基因得到抗条锈病材料；R.A.鲁宾逊（Robinson）等提倡利用随机多交、轮回选择等办法进行水平抗性或一般抗性育种；R.维拉里尔（Villareal）研究鉴定和利用水稻慢瘟性方法等。今后随着育种与病害研究方法和技术的改进，水平抗性在抗病育种中的作用将会进一步得到重视。