三角梅主要品种表型性状分析
三角梅又称叶子花、三角花、九重葛、勒杜鹃等，为紫茉莉科（Nyctaginacea）叶子花属（Bougainvillea）灌木状攀援植物[1]。以其花色丰富艳丽、常年开花、开花时间长等特点深受人们喜爱，广泛应用于园林绿化与家庭园艺。三角梅还可以用于生产生物农药、纺织染料、高分子燃料、天然食品保鲜剂等，极具研究意义[2]。
世界上的三角梅原种、栽培种、变种、杂交种多达500个[3-4]。现有的三角梅观赏品种分别来源于3个原生种：光叶三角梅（B. glabra）、毛叶三角梅（B. spectabilis）、秘鲁三角梅（B. peruviana）；3个杂交种：巴特三角梅（Bougainvillea× buttiana）、巴克三角梅（Bougainvillea×spectoperuviana）和拉塔拉三角梅（Bougainvillea×spectoglabra）[4-5]。目前国内引种的三角梅品种有400~500个[4]，但存在分类标准各异、植物学归属不清、命名不规范等问题，同物异名、同名异物等现象较为突出，不利于国际交流的现状[5⇓⇓-8]。植物的表型性状是其自身基因与生存的外部环境共同作用而形成的，是对植物基因的全面表达，相较于其他标记，表型性状更直观、全面[9]。本研究拟对133个三角梅品种进行观测，根据DUS测试指南确定调查测量的51个表型性状，筛选优化三角梅分类评价指标，并对三角梅进行有效评价与分类，为建立完善的三角梅分类和评价体系、培育优良品种和进行资源有效利用提供参考[10⇓⇓-13]。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料种植于云南为君开园林工程有限公司三角梅种植基地（宜良县），以云南为君开园林工程有限公司引进种植的133个三角梅品种为研究材料，其中包括光叶三角梅品种19个，毛叶三角梅品种15个，秘鲁三角梅品种15个，巴特三角梅品种34个，未知归属种的三角梅品种50个[6]，祥见表1。所选三角梅品种均为生长周期1 a以上的健康植株，叶条、枝条、花等部位生长正常，无病虫害。在盛花期进行数据采集。
表1 三角梅供试品种Tab. 1 Tested varieties of Bougainvillea
编号No. 种名
Species 中文名
Chinese name 拉丁学名
Latin name 编号
No. 种名
Species 中文名
Chinese name 拉丁学名
Latin name BG1 光叶 安格斯 B. glabra ‘Elizabeth Angus’ BB19 巴特 柠檬黄 Bougainvillea×buttiana ‘Golen Glow’ BG2 光叶 新加坡大白 B. glabra ‘Singapore White’ BB20 巴特 绿叶宫粉 Bougainvillea×buttiana ‘Texas Dawn’ BG3 光叶 新加坡宫粉 B. glabra ‘Singapore Pink’ BB21 巴特 印度画报 Bougainvillea×buttiana ‘Chitra’ BG4 光叶 巴西丁香紫 B. glabra ‘Formosa’ BB22 巴特 斑叶中国丽人 Bougainvillea×buttiana ‘Chinese Beauty’ BG5 光叶 变色龙叶子花 B. glabra ‘Rainbow’ BB23 巴特 橙冰 Bougainvillea×buttiana ‘Orange Ice’ BG6 光叶 白雪公主 B. glabra ‘Mrs. Eva White’ BB24 巴特 重瓣橙 Bougainvillea×buttiana ‘Roseville’s Delight’ BG7 光叶 重瓣白 B. glabra ‘Double White’ BB25 巴特 金边叶宫粉 Bougainvillea×buttiana ‘Sirene’ BG8 光叶 斑叶丽娜 B. glabra ‘Lila Variegata’ BB26 巴特 红蝶 Bougainvillea×buttiana ‘Ratana Red’ BG9 光叶 斑叶伊娃夫人 B. glabra ‘Mrs. Eva Mauve Variegata’ BB27 巴特 蜡染粉 Bougainvillea×buttiana ‘Batik Pink’ BG10 光叶 重瓣粉 B. glabra ‘Los Banos Beauty’ BB28 巴特 三角洲黎明 Bougainvillea×buttiana ‘Delta Dawn’ BG11 光叶 斑叶鸟贾迪 B. glabra ‘Bird Thongchai
Variegata’ BB29 巴特 桑勒博士 Bougainvillea×buttiana ‘Dr. P. V. Sane’ BG12 光叶 雪紫 B. glabra ‘Marlu’ BB30 巴特 重瓣红 Bougainvillea×buttiana ‘Mahara Double Red’ BG13 光叶 浅茄 B. glabra ‘Mariel Fitz Patrick’ BB31 巴特 雪叶红 Bougainvillea×buttiana ‘Xue Ye Hong’ BG14 光叶 桑德瑞纳 B. glabra ‘Sanderiana’ BB32 巴特 绿叶橙 Bougainvillea×buttiana ‘Mrs. McClean’ BG15 光叶 大金叶白 B. glabra ‘Lueang Pattaya Khaow’ BB33 巴特 橙蝶 Bougainvillea×buttiana ‘Ratana Orange’ BG16 光叶 银边叶白 B. glabra ‘Mrs. Eva White Variegata’ BB34 巴特 明扬橙 Bougainvillea×buttiana ‘Iguana Variegata’ BG17 光叶 小叶小浅紫 B. glabra ‘Golden Dragon’ B1 未知 玛斯佩拉克 B.‘Mas Perak’ BG18 光叶 花茎 B. glabra ‘Magnifica’ B2 未知 黄色幻想 B. ‘Yellow Fantasy’ BG19 光叶 银边叶小浅紫 B. glabra ‘Purple PatcH’ B3 未知 红狐狸 B. ‘Red Ribbon’ BS1 毛叶 粉红豹 B. spectabilis ‘Pink Panther’ B4 未知 魅惑 B. ‘Pink Lady’ BS2 毛叶 橙桑巴 B. spectabilis ‘Flame Orange’ B5 未知 红九月 B. ‘Red September’ BS3 毛叶 红雀 B. spectabilis ‘Chili Ren’ B6 未知 橙雪 B. ‘Snow Orange’ BS4 毛叶 红桑巴 B. spectabilis ‘Flame’ B7 未知 大金叶紫 B. ‘Miaojin Purple’ BS5 毛叶 维拉深粉 B. spectabilis ‘Vera Deep Purple’ B8 未知 卡亚塔 B. ‘Kayata’ BS6 毛叶 维拉红 B. spectabilis ‘Vera Red’ B9 未知 黄灯笼 B. ‘Yellow Lantern’ BS7 毛叶 巴西紫 B. spectabilis ‘Braziliensis Purple’ B10 未知 不甜的西瓜 B. ‘Tembikai Orange’ BS8 毛叶 塔橙 B. spectabilis ‘Kasumi’ B11 未知 紫罗兰九月 B. ‘SplasH’ BS9 毛叶 非洲日落 B. spectabilis ‘African Sunset’ B12 未知 鲁比亚纳 B. ‘Rubyana’ BS10 毛叶 宝老橙 B. spectabilis ‘Orange Fiesta’ B13 未知 塔黄 B. ‘Sasara’ BS11 毛叶 胭脂红 B. spectabilis ‘Rijinstar Pink’ B14 未知 暗斑叶樱花 B. ‘Blushing Beauty’ BS12 毛叶 斑叶塔紫 B. spectabilis ‘Liberty Flame’ B15 未知 佩德罗 B. ‘Pedro’ BS13 毛叶 塔紫 B. spectabilis ‘Pixie’ B16 未知 橙色幻想 B. ‘Fantasy Orange’ BS14 毛叶 婴儿玫瑰 B. spectabilis ‘Baby Rose’ B17 未知 粉天使 B. ‘Pink Angel’ BS15 毛叶 维拉白 B. spectabilis ‘Vera White’ B18 未知 菲菲娜 B. ‘Fifina’ BP1 秘鲁 绿叶樱花 B. peruviana ‘Thai Delight’ B19 未知 印度美人 B. ‘Indian Beauty’ BP2 秘鲁 玛丽帕尔默特别 B. peruviana ‘Mary Palmer Special’ B20 未知 斑叶塔橙 B. ‘Sunvillea Pink Variegata’ BP3 秘鲁 金心橙白 B. peruviana ‘Thimma Special’ B21 未知 虎斑橙 B. ‘Orange Tiger’ BP4 秘鲁 洋红公主 B. peruviana ‘Mahatma Gandhi’ B22 未知 波伊斯玫瑰 B. ‘Boisde Rose’ BP5 秘鲁 口红叶子花 B. peruviana ‘Lipstick’ B23 未知 橙九月 B. ‘Orange September’ BP6 秘鲁 索菲亚 B. peruviana ‘Sophia’ B24 未知 红莲花 B. ‘Red Lotus’ BP7 秘鲁 帕尔博士 B. peruviana ‘Dr. R. R. Pal’ B25 未知 蓝月亮 B. ‘Zuki’ BP8 秘鲁 狐狸尾白 B. peruviana ‘Ekor Musang White’ B26 未知 黑玛丽 B. ‘Black Mary’ BP9 秘鲁 蒙娜丽莎黄 B. peruviana ‘Mona Lisa Yellow’ B27 未知 皇家孟加拉红 B. ‘Royal Bengal Red’ BP10 秘鲁 瑟马 B. peruviana ‘Thimma’ B28 未知 大斑叶橙 B. ‘Da Ban Ye Cheng’ BP11 秘鲁 哈德逊夫人 B. peruviana ‘Lady Hudson’ B29 未知 黑玫瑰 B. ‘Hei Mei Gui’ BP12 秘鲁 绿叶双色 B. peruviana ‘Mary Palmer’ B30 未知 绿叶浅黄 B. ‘Lv Ye Qian Huang’ BP13 秘鲁 帕尔塔 B. peruviana ‘Partha’ B31 未知 沙斑叶大红 B. ‘Sha Ban Ye Da Hong’ BP14 秘鲁 红心樱花 B. peruviana ‘Odisee’ B32 未知 明扬重橙 B. ‘Ming Yang Chong Cheng’ BP15 秘鲁 蒙娜丽莎红 B. peruviana ‘Monalisa Red’ B33 未知 大斑叶宫粉 B. ‘Da Ban Ye Gong Fen’ BB1 巴特 苹果花 Bougainvillea×buttiana ‘Apple Blossom’ B34 未知 中国红 B. ‘Zhong Guo Hong’ BB2 巴特 暗斑中国丽人 Bougainvillea×buttiana ‘Chinese Beauty Jinda’ B35 未知 谷大红 B. ‘Gu Da Hong’ BB3 巴特 五宝 Bougainvillea×buttiana ‘Ladybird’ B36 未知 末代皇后 B. ‘Mo Dai Huang Hou’ BB4 巴特 加州黄金 Bougainvillea×buttiana ‘California Gold’ B37 未知 大密叶塔紫 B. ‘Da Mi Ye Ta Zi’ BB5 巴特 紫蝶 Bougainvillea×buttiana ‘Ratana Purple’ B38 未知 谷大樱 B. ‘Gu Da Ying’ BB6 巴特 洒金叶橙 Bougainvillea×buttiana ‘Jamaica Orange’ B39 未知 迷你沙巴紫 B. ‘Mi Ni Sha Ba Zi’ BB7 巴特 金发女郎 Bougainvillea×buttiana ‘Blondie’ B40 未知 潮州红 B. ‘Chao Zhou Hong’ BB8 巴特 暗斑夕阳红 B.× buttiana Holttum ＆ Standl. ‘Rainbow Orange’ B41 未知 斑叶印度橙粉 B. ‘Ban Ye Yin Du Cheng Fen’ BB9 巴特 巴特夫人 Bougainvillea×buttiana ‘Mrs Butt’ B42 未知 先明斑水红 B. ‘Xian Ming Ban Shui Hong’ BB10 巴特 洒金叶粉 Bougainvillea×buttiana ‘Fantasy Pink’ B43 未知 洒金玫红 B. ‘Sa Jin Mei Hong’ BB11 巴特 德克萨斯黎明 Bougainvillea×buttiana ‘Pink Beauty’ B44 未知 小忍者 B. ‘Xiao Ren Zhe’ BB12 巴特 重瓣黄 Bougainvillea×buttiana ‘Aussie Gold’ B45 未知 日本丝绸 B. ‘Ri Ben Si Chou’ BB13 巴特 同安红 Bougainvillea×buttiana ‘Miss Manila’ B46 未知 沙斑叶大白 B. ‘Sha Ban Ye Da Bai’ BB14 巴特 金边大红 Bougainvillea×buttiana ‘Raspberry Ice’ B47 未知 蜡染西瓜 B. ‘La Ran Xi Gua’ BB15 巴特 香港丽人 Bougainvillea×buttiana ‘Hong Kong Beauty’ B48 未知 花仙紫 B. ‘Hua Xian Zi’ BB16 巴特 金边叶樱花 Bougainvillea×buttiana ‘Double Delight’ B49 未知 暗斑叶白 B. ‘An Ban Ye Bai’ BB17 巴特 绿叶玫红 Bougainvillea×buttiana ‘Barbara
karst’ B50 未知 色利吉皇后 B. ‘Se Li Ji Huang Hou’ BB18 巴特 白蝶 Bougainvillea×buttiana ‘Ratana White’ 注：编号B1~B50品种名为临时名称，是在中国的商品名音译。Note: The No. B1-B50 is the temporary name of the variety, which is the transliteration of the product name in China.
1.2 方法
1.2.1 性状选取
根据三角梅DUS测试指南，以花、叶、苞片、刺、枝为主要性状选取方向，确定叶片长度、叶片宽度、叶片长度、花序长度、花序总梗长度、真花直径、花被管长度、花被管宽度、苞片长度、苞片宽度10个数量性状，株型、嫩枝颜色、一年生枝茎刺多少等41个质量性状，共计51个表型性状[13]。
1.2.2 性状测量
10个数量性状采用直尺测量、精度0.01 cm，41个质量性状采用目测观察法并赋值，测量标准见图1与图2。测量时，每份种质观测2株，每株重复3次。数量性状计算平均值，质量性状以多数植株表现的性状类型为准[14]。
Fig. 1 Schematic diagram of bract character measurement
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Fig. 2 Schematic diagram of leaf and annual branch measurement
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1.3 数据处理
使用Excel 2010 软件统计性状出现频率和变异系数（CV），并计算数量性状的平均值（μ）、最大值、最小值、极差（R）、标准偏差（δ），根据多样性指数（ H′ ）计算公式和取值方法，有2个变量变异类型数（n）和变异类型分布频率（Pi），n划分为10级，1级为n<μ-2δ，10级n≥μ + 2δ，中间每级相差0.5δ，据此计算数量性状多样性指数（H°）[13⇓-15]。质量性状根据各类型分布情况计算多样性指数。使用SPSS 4.0软件进行数据正态性检验、方差分析，绘制小提琴图、箱线图、散点图[15]。基于欧式距离对三角梅品种进行聚类，并绘制聚类图。
2 结果与分析
2.1 三角梅数量性状的遗传多样性分析
三角梅10个数量性状的CV范围为19.61%~ 32.59%，平均CV为26.64%，多样性指数（H°）范围为1.69~2.09，平均值为1.92，显示出丰富的多样性。所有品种数量性状的分布、CV和H°见图3、表2、表3。
Fig. 3 Normality distribution of quantitative characters
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表2 133份三角梅种质资源数量性状多样性分析Tab. 2 Analysis of the diversity of quantitative characters of 133 Bougainvillea germplasm resources
性状Character 平均值Average/cm 最大值Maximum/cm 最小值Minimum/cm 极差R/cm 标准偏差δ/cm 变异系数CV/% 叶片长度 6.49 10.40 3.27 7.13 1.40 21.65 叶片宽度 4.33 7.53 2.15 5.38 1.11 25.56 叶柄长度 1.20 3.02 0.48 2.53 0.36 30.14 花序长度 29.08 54.58 12.00 42.58 8.73 30.01 花序总梗长度 3.37 5.67 0 5.67 1.10 32.59 花冠直径 0.74 1.18 0 1.18 0.20 27.02 花被管长度 1.72 2.77 0 2.77 0.46 26.58 花被管宽度 0.27 0.45 0 4.00 0.08 30.85 苞片长度 3.91 6.23 1.88 4.36 0.77 19.61 苞片宽度 2.80 4.16 1.33 2.83 0.63 22.40 表3 不同种系三角梅数量性状变异系数Tab. 3 Variation coefficient of quantitative characters of Bougainvillea
性状Character CV/% 总
All 光叶
B. glabra 毛叶
B. spectabilis 秘鲁
B. peruviana 巴特
Bougainvillea×buttiana 极差
R 平均值
μ 叶片长度 21.64 27.69 23.46 18.60 14.01 13.68 20.94 叶片宽度 25.56 25.82 25.68 15.27 20.82 10.55 21.90 叶柄长度 30.14 30.53 36.62 23.11 22.12 14.50 28.09 花序长度 30.01 41.04 25.91 29.40 25.66 15.38 30.50 花序总梗长度 32.59 24.42 45.64 35.22 28.29 21.22 33.39 花冠直径 27.02 36.38 18.09 15.01 33.61 21.37 25.77 花被管长度 26.58 36.70 17.75 12.19 32.82 24.51 24.87 花被管宽度 30.85 37.95 25.34 12.99 38.32 25.33 28.65 苞片长度 19.61 19.06 27.19 13.95 10.09 17.10 17.57 苞片宽度 23.47 17.81 28.88 13.48 20.12 15.41 20.07 平均值 26.75 29.74 27.46 18.92 24.59
正态性检验结果表明，三角梅品种的叶片长度、叶片宽度、叶柄长度、花絮总梗长度、苞片长度、苞片宽度数据均呈正态分布，其余数量性状数据不符合正态分布（图3）。其中苞片长度的数据最集中变幅小，75%的数据集中在3.40~ 4.35 cm，CV最小，为19.61%。花序总梗长度数据变幅较大，但大部分数据较集中，75%的数据主要集中在2.70~4.15 cm，CV最大，达32.59%（表2）。10个数量性状的多样性指数均较高，叶片长度的H°最高，为2.09，其次为苞片宽度与叶片宽度，H°分别为2.03与2.00，花冠直径与花被管长度的H'相对较低，均为1.69（表4），总体来看，参试三角梅品种在数量性状上具有比较丰富的遗传多样性。
表4 不同种系三角梅数量性状多样性指数Tab. 4 Diversity index of quantitative characters of Bougainvillea
性状Character 多样性指数H° 总
All 光叶
B. glabra 毛叶
B. spectabilis 秘鲁
B. peruviana 巴特
Bougainvillea×buttiana 极差
R 平均值
μ 叶片长度 2.09 1.71 1.64 1.86 2.01 0.37 1.80 叶片宽度 2.00 1.80 1.59 1.81 1.87 0.29 1.77 叶柄长度 1.97 1.50 2.08 1.54 1.92 0.59 1.76 花序长度 1.91 1.74 1.21 1.71 1.84 0.63 1.62 花序总梗长度 1.96 1.77 1.71 1.59 1.83 0.25 1.73 花冠直径 1.69 1.27 1.32 1.62 1.39 0.34 1.40 花被管长度 1.69 1.13 1.08 1.86 1.18 0.79 1.31 花被管宽度 1.87 1.30 1.34 1.84 1.59 0.55 1.52 苞片长度 1.99 1.81 1.68 2.03 1.96 0.35 1.87 苞片宽度 2.03 1.91 1.77 1.93 1.91 0.17 1.88 平均值μ/cm 1.92 1.59 1.54 1.78 1.75
分别计算各种系三角梅的变异系数（表3），结果显示，光叶三角梅的CV平均值大于其余3个观赏种，达29.74%，秘鲁三角梅的CV平均值最小，仅18.92%。花被管宽度在三角梅各观赏种之间的CV差异最大，其中巴特三角梅最大，达38.32%，秘鲁三角梅最小，仅12.99%；参试资源整体的该性状CV也相对较高，表明该性状变异幅度相对较大，变异性相对较丰富。三角梅各观赏种的苞片长度CV均较小，介于10.09%~27.19%之间；叶片宽度、叶片长度、苞片宽度在三角梅各观赏种之间的CV差异相对较小，平均值介于20.07%~21.90%之间。参试资源整体的这些性状CV也相对较低，表明这些性状变异幅度相对较小，变异性相对较弱。
分别计算各种系三角梅数量性状的多样性指数（H°），表4结果显示各观赏种的数量性状H°均较高，秘鲁三角梅的平均H°最大，达1.78，其次是巴特三角梅，为1.75，光叶三角梅和毛叶三角梅的平均H°相对较小，分别为1.59和1.54。对毛叶三角梅H°最大的即叶柄长度进行分析，发现其H°大于其余3个观赏种，达2.08，且CV也较大，对H°最小的即花被管长度进行分析，发现毛叶三角梅H°小于其余3个观赏种，仅1.08，且CV也最小，分析花被管长度数据分布，数据虽范围大，但75%的数据主要集中在1.57~1.95 cm之间，数据分布不均匀（图3），多样性低。各观赏种的苞片宽度、苞片长度、叶片长度H°均较高，平均值介于1.80~1.88之间。花被管长度在各观赏种间差异较大，秘鲁三角梅明显高于其余3种，达1.86。
2.2 三角梅质量性状的多样性分析
三角梅41个质量性状频率分布情况因性状而异，H°范围为0.17~2.19，平均值为0.95，小于1，总体来看质量性状多样性相对于数量性状较差（表5）。其中1<H°<2的性状有7个，H°>2的性状有4个。其中各期苞片主色及花被管颜色H°均较高，H°>2，表现类型丰富，具有最高多样性。
表5 不同种系三角梅质量性状多样性指数Tab. 5 Diversity index of discrete characters of Bougainvillea
性状Character 多样性指数H° 总
All 光叶
B. glabra 毛叶
B. spectabilis 秘鲁
B. peruviana 巴特
Bougainvillea×buttiana 极差
R 平均值
μ 植株株型 0.86 0.54 1.21 0.24 0.76 0.97 0.69 嫩枝颜色 0.93 0.61 0.69 0.86 1.08 0.47 0.81 一年生枝茎刺多少 0.48 0.68 0.50 0.24 0.51 0.44 0.48 刺密度 1.12 1.26 1.06 0.99 1.07 0.27 1.09 刺弯度 0.98 1.12 0.73 0.99 0.87 0.39 0.93 刺粗细 0.73 0.96 0.73 0.39 0.55 0.56 0.66 叶片形状 1.33 0.86 0.99 0.73 1.30 0.57 0.97 叶尖形状 0.44 0.44 0.39 0.39 0.30 0.14 0.38 叶底形状 0.96 0.51 0.97 0.99 0.77 0.48 0.81 叶片嫩叶颜色 0.98 0.96 0.80 0.67 1.17 0.50 0.90 叶片主要颜色 0.97 0.86 0.24 0.64 0.91 0.66 0.66 叶片次色（第二色） 1.40 1.16 0.24 0.63 1.35 1.10 0.85 叶片次色分布 1.36 1.41 0.24 0.63 1.42 1.18 0.93 叶片第三色 0.88 0.54 0.24 0.00 0.85 0.85 0.41 叶片边缘波折程度 0.95 0.68 0.67 0.80 0.92 0.24 0.77 叶片触感 0.73 0.94 0.73 0.39 0.76 0.55 0.71 主干枝叶片密度 0.91 0.84 0.93 0.85 0.87 0.09 0.87 叶柄姿态 0.86 0.86 0.50 0.86 0.79 0.36 0.75 花序位置 0.84 0.51 0.99 0.85 0.81 0.48 0.79 花序密度 0.95 0.91 0.67 0.63 0.98 0.36 0.80 有无星状花 0.18 0.34 0.00 0.00 0.30 0.34 0.16 苞片类型 0.18 0.34 0.00 0.00 0.30 0.34 0.16 苞片形状 0.93 0.62 0.49 0.49 1.03 0.55 0.66 苞片姿态 0.56 0.00 1.04 0.50 0.63 1.04 0.54 苞片尖形状 0.95 0.62 0.63 0.85 1.02 0.39 0.78 苞片底形状 0.49 0.21 0.39 0.24 0.57 0.37 0.35 苞片是否宿存 0.69 0.69 0.50 0.67 0.67 0.19 0.63 花冠颜色 1.16 0.51 0.63 0.39 0.84 0.45 0.59 真花是否醒目 0.38 0.51 0.24 0.39 0.47 0.27 0.40 花被管颜色 2.11 1.84 1.84 1.69 1.97 0.28 1.84 花被管被毛 0.91 0.54 0.67 0.64 0.92 0.38 0.69 花被管形状 1.20 0.85 1.01 0.69 1.11 0.41 0.91 雄蕊位置 0.98 1.12 1.09 0.69 0.56 0.56 0.86 幼期（初萌发）苞片主色 2.15 1.66 1.81 1.78 1.88 0.22 1.78 初期（花冠微裂）苞片主色 2.19 1.60 1.81 1.86 1.93 0.33 1.80 中期（花冠已开）苞片主色 1.93 1.60 1.84 1.71 1.77 0.24 1.73 中期（花冠已开）苞片次色 0.67 0.34 0.49 0.73 0.44 0.39 0.50 中期（花冠已开）苞片第三色 0.17 0.00 0.24 0.24 0.13 0.24 0.16 后期（花冠萎缩）苞片主色 2.05 1.53 1.68 1.71 1.81 0.28 1.68 重瓣初期外围苞片内侧主色 0.24 0.34 0.00 0.00 0.40 0.40 0.18 重瓣中期外围苞片内侧主色 0.25 0.41 0.00 0.00 0.40 0.41 0.20 平均值 0.95 0.79 0.73 0.68 0.91
分别计算各种系三角梅质量性状的H°，同资源整体情况相同，4个种系的各期苞片主色与花被管颜色的H°均大于1，巴特三角梅的H°平均值最大，达0.91，有14个性状的H°>1，其中苞片形状、苞片尖形状性状H°>其余3个观赏种且大于资源整体。光叶与毛叶三角梅的H°相近，光叶三角梅有10个性状的H°>1，毛叶有10个。秘鲁三角梅H°平均值最小，仅有5个性状的H°>1，丰富性较弱。
2.3 三角梅各种系差异性分析
进一步对不同种系的51个表型性状作方差分析，多重比较差异性，其中10个数量性状均具有显著差异（图4）。质量性状中叶片形状、叶底形状叶片第三色、叶柄姿态、花序密度、苞片形状、苞片姿态苞片宿存、花冠颜色、花被管形状、雄蕊位置、苞片主色12个性状在各种系间差异显著，可以作为分类依据（图5）。
*表示差异显著（P<0.05），**表示差异极显著（P<0.01）。
Fig. 4 Comparison of quantitative characters of different Bougainvillea species
* indicates significant difference (P<0.05), ** indicates extremely significant difference (P<0.01).
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叶片形状类型为1：矛尖形，2：中等卵形，3：阔卵形，4：椭圆形，5：圆形，6：异形；叶底形状类型为1：长尖底，2：急尖底，3：钝尖底；叶片第三色类型为1：无，2：黄白色，3：黄色，4：黄绿色，5：浅绿色，6：中绿色，7：暗绿色，8：特暗绿色，9：灰绿色，10：其他；叶柄姿态类型为1：向上，2：水平，3：朝下；花絮密度类型为1：稀少，2：中等，3：多；苞片形状为1：窄卵形，2：中卵形，3：阔卵形，4：圆形，5：其他；苞片姿态类型为1：反卷外翻，2：正常，3：挺直，4：内卷；苞片宿存类型为1：是，2：否；花冠颜色类型为1：无，2：白色，3：奶油色，4：黄绿色，5：黄色，6：红色，7：粉红色，8：橙色，9：其他色；花被管形状类型为1：无，2：纤细，3：中部收缩，4：底部膨胀；雄蕊位置类型为1：无，2：花冠口内，3：花冠口，4：花冠口外；苞片颜色类型为1：白色，2：绿白色，3：黄色，4：浅紫色，5：浅粉色，6：橙色，7：紫色，8：粉红色，9：洋红色，10：红色，11：其他。浅蓝色圆点代表光叶 ；深蓝色圆点代表毛叶；浅绿色圆点代表秘鲁；深绿色圆点代表巴特。*表示差异显著（P<0.05），**表示差异极显著（P<0.01）。
Fig. 5 Distribution of discrete characters of different Bougainvillea species
Types of blade shape 1: spear point, 2: medium ovate, 3: broad ovate, 4: oval, 5: round, 6: irregular; Types of leaf base shape 1: long pointed bottom, 2: sharp pointed bottom, 3: blunt pointed bottom; Types of leaf third color 1: none, 2: yellow-white, 3: yellow, 4: yellow-green, 5: light green, 6: medium green, 7: dark green, 8: extra dark green, 9: gray green, 10: other; Types of petiole pose 1: upward, 2: horizontal, 3: downward; Types of tidbits density 1: rare, 2: medium, 3: many; Types of bracts shape 1: narrow ovate, 2: medium ovate, 3: broad ovate, 4: round, 5: other; Types of bracteal posture 1: inverted roll, 2: normal, 3: straight, 4: inward roll; Types of persistent bracts 1: yes, 2: no; Types of corolla color 1: none, 2: white, 3: cream, 4: yellow-green, 5: yellow, 6: red, 7: pink, 8: orange, 9: other colors; Types of perianth tube shape 1: none, 2: slender, 3: middle contraction, 4: bottom expansion; Types of stamen position 1: none, 2: inside corolla, 3: corolla, 4: outside corolla; Types of bracts color 1: white, 2: green white, 3: yellow, 4: light purple, 5: light pink, 6: orange, 7: purple, 8: pink, 9: magenta, 10: red, 11: other. The light blue dots represent B. glabra; The dark blue dot represents B. spectabilisa; The light green dots represent B. peruviana; The dark green dot represents Bougainvillea×buttiana . * means significant difference (P<0.05), ** means extremely significant difference (P<0.01).
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2.4 三角梅品种聚类分析
为明确三角梅品种在表型性状上的差异，为种质利用尤其是育种亲本选择提供依据，将三角梅的品种作为聚类的样本，基于调查的51个表型性状，采用Q型聚类方法对品种进行解析，反映品种间的相似性与亲缘关系的远近[16]。结果表明133个品种可分为4个聚类组群（图6）。
Fig. 6 Cluster map of Bougainvillea varieties based on phenotypic characters
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在欧式距离为20时，将133个三角梅品种分为重瓣类（Ⅰ组）和单瓣类（Ⅱ组）2大类。Ⅰ组包括6个品种，占总体的比例较小，共同特点为苞片重瓣且反卷外翻、花部退化、花序浓密、叶微毛、叶尖渐尖、苞片颜色较丰富。Ⅱ组包括127个品种，占总体比例较大，共同特征为苞片类型单瓣。在欧式距离为16时，Ⅱ组进一步细分为2类，ⅡA组有10个品种，共同特征为叶小叶尖渐尖、真花奶油色且较小、花被管短且纤细，大多数品种枝少刺。ⅡB组有117个品种，大多数品种枝多刺，植株株型扩展，叶片多为中绿色与暗绿色、苞片中卵形心形底、翻卷外翻、真花醒目，花被管、苞片颜色丰富。2组最大区别为枝刺多少。欧式距离为14时，ⅡB组可以细分为2组，分别是ⅡB1与ⅡB2组。ⅡB1组有87个品种，叶片嫩叶颜色多为浅绿色、具微毛，花序多位于顶端，苞片翻卷外翻，颜色多集中在浅粉色、橙色、粉红色系。ⅡB2组有29个品种，叶片多微毛多中绿色与暗绿色，花序密度中等，花被管长度较长，苞片多为心形底、颜色丰富。
3 讨论
变异系数的大小可直接反映性状的分化程度，一般认为该值大于10%时，变异程度较高，性状差异较大[17]，本研究中的数量性状均大于10%。与沈甲诚等[10]调查的100份三角梅材料研究中所选相同的指标结果对比，其中叶片宽度、苞片宽度与沈甲诚等[10]调查结果相差大，但叶片宽度、苞片宽度的多样性指数基本一致，此外增加了花序长度、花被管宽度2个数量性状，且变异系数较大，变异程度较高。一般认为多样性指数大于1即为多样性程度高[18]，本研究中各数量性状多样性指数介于1.69~2.09之间，质量性状多样性指数介于0.17~2.19之间。整体来看，三角梅数量性状的多样性指数均大于1，具有较高的多样性，质量性状中多样性指数大于1的有11个，三角梅表型性状尤其是主要观赏部位苞片部性状的多样性丰富。4个种系的表型性状多样性具有一定的差异，巴特三角梅的表型性状多样性最丰富，毛叶三角梅的多样性相对较小，但各有其优势性状，可为三角梅种质创新和新品种选育提供理论依据。
根据收集到的83个已知来源的三角梅品种，对83个品种的特征进行仔细比对与鉴定，进而进行分类整理，确定了83个在种系之间呈现出显著差异性的表型性状。与周群等[5]做的中国引栽三角梅属观赏品种的调查与分类结果相比，本研究对三角梅分类依据做了一些补充，在各种系之间，叶柄长度、叶柄姿态、雄蕊位置、真花颜色也存在显著差异。
聚类分析对综合评价亲本、合理利用种质资源等具有重要参考价值。Q型聚类分析表明，全体品种首先被苞片类型聚为重瓣与单瓣2大类，又根据枝刺多少以及叶片大小进行聚类，聚为4小类。供试的133个品种，分为重瓣少刺类（2种），重瓣多刺类（4种），单瓣少刺小叶类（10种），单瓣多刺大叶类（117种）。每个组类均包括来自3~5个种系的品种，聚类分组并未严格按照种系进行划分，未来可结合基于分子标记的遗传分化系数等分析，进一步为分类等研究提供证据支持。
三角梅观赏品种在多个性状具有优势，例如苞片颜色丰富，苞片姿态反卷外翻的品种多，但同时也存在一些不足，例如株型直立的品种少，仅2成左右品种直立或半直立；近一半的三角梅苞片宿存，枯萎后不能自己脱落，影响植株观赏性；重瓣类品种很少，不到1成。今后三角梅新品种培育除注重三角梅的苞片与叶片性状外，对于三角梅的形态特征也要更加关注，对于一些多样性较差的重要观赏性状，以及分布频率较小的性状类型，应加强保护与开发力度[19]。
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=2" class="main_content_center_left_zhengwen_bao_erji_title main_content_center_left_one_title" style="font-size: 16px;">{{custom_sec.title}}{{custom_sec.content}}基金
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