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微生物有机肥用量对多花黄精光合特性及农艺性状的影响

花匠小妙招
2026-04-23 19:07

0 引言

黄精属(Polygonatum)为多年生草本植物，《中华人民共和国药典》（2020年版一部）规定该属的黄精(Polygonatum sibiricum)、多花黄精(Polygonatum cyrtonema)和滇黄精(Polygonatum kingianum)为药材黄精的3种基原植物，这些植物的根状茎有滋阴益气、健脾、润肺、益肾的作用[1]。药材黄精富含黄精多糖、类固醇皂苷、黄酮苷等化合物，有很好的抗氧化、抗肿瘤、改善记忆障碍等作用[2]，在药膳、保健品、化妆品、食品、园林花卉及饲料添加剂等方面也有很高的开发价值。随着人们对药材黄精的食用及药用需求不断增加，对黄精栽培的研究也逐渐增多。目前的研究主要集中在黄精对光照的需求[3-4]及林下仿野生种植黄精的比较[5-6]方面。

在农业生产的各项增产措施中，肥料施用是提高植物产量的关键，也是各项增产措施中最为可控的因素[7]，如何精准施肥以提高肥料利用率一直是农业种植的研究重点[8⇓-10]。作为一种重要的药食两用植物，黄精主要采用地下块茎，普通化肥施用不利于有效成分的积累，相比之下，微生物有机肥非常适合在药材种植中施用，这类肥料不仅能够提供植物所需的各类矿质元素，而且微生物的活动所产生的次生代谢化合物等能一定程度地刺激调节植物的生长，增强植物抗逆性的作用，同时微生物的活动抑制土壤病菌的生长和繁殖[11⇓-13]，这对严格控制农药施用量的药材种植至关重要。大宗农作物种植中，有众多研究尝试用部分有机肥替代化肥的施用，在作物产量及品质上都取得了很好的效果[14⇓-16]。逯莉等[17]通过实验证明黄精在微生物肥施用条件下产量最高，仅施用农家肥的产量最低。目前有关黄精的施肥用量及配比的研究并不多，还未形成系统的肥料施用体系[18]，微生物肥料的施用量不同于普通有机肥，更有别于化肥，因此，有必要进一步实验，确定药材黄精对微生物有机肥的需求量。

药材黄精在国内的野生分布有明显的地域特征，湖南及周边地域药材黄精的种类主要为多花黄精，目前在湖南地区也以种植多花黄精为主。本实验以多花黄精为研究材料，以微生物有机肥的用量为变量，分析在不同肥料用量影响下，多花黄精叶片气体交换参数、叶片色素、叶绿素荧光参数和农艺特征的差异，对比不同微生物有机肥施用量对多花黄精生长生理的影响，旨在为多花黄精人工栽培的肥料施用量提供依据。

1 实验材料

本实验所使用的材料，经怀化学院李胜华鉴定为多花黄精(Polygonatum cyrtonema)。实验取多花黄精种子萌发，育苗2年后，从苗床移栽至花盆中开始微生物有机肥处理。微生物有机肥（湖南绿色大地通生物科技有限公司生产）由怀化学院李昌灵研制，肥料中N含量5.24%、P2O5含量2.61%、K2O含量6.46%、有机质含量≥45%、水分含量≤30%、活性菌0.2亿/g。

2019年1月，取山地红壤为基质土，拌匀去杂后装盆，称重，确保每盆装土量一致，每盆分别加入100、125、150、175 g的生物有机肥作为基肥。每盆种1个2年生的实生苗种茎，种茎大小一致，下种前分别称重，挖穴栽种，穴深10 cm。每年4月出苗及11月倒苗后各追肥1次，追肥量分别为75、100、125、150 g。文中后续的分组均依照追肥的剂量，分为75、100、125、150 g 4个组，每组处理60盆，共240盆。种植3年后，于2022年5月待多花黄精盛长时开始测量。

2 实验方法

2.1 气体交换参数日变量的测定

选择晴朗的天气，用Li-6400便携式光合仪(Li-COR，USA)透明叶室进行测定，7:30—18:00每隔1.5 h测定1次，温度、CO2浓度、光照的测定都采用自然条件。记录净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)、光合有效辐射(PAR)、气温(Ta)、叶温(Tl)等。每个处理随机选10片叶进行测定，计算平均值和标准差。

2.2 叶绿素荧光参数的测定

用Li-6400-40便携式光合仪荧光叶室测定叶绿素荧光参数。前一天傍晚用锡箔包裹好待测叶片，第2天7:00左右测暗适应的荧光参数，测量时用黑布盖住材料和叶室，迅速取下锡箔纸，夹上叶片，待稳定后，记录暗适应下的原初荧光(Fo)、暗中最大荧光(Fm)及PSⅡ最大光化学量子产量(Fv/Fm)。之后打开叶室，将叶片置于500 μmol/(m2·s)的光下活化30 min，设定仪器活化光也为500 μmol/(m2·s)，在此条件下，测稳态荧光产量(Fs)、最大荧光(Fm’)、最小荧光(Fo’)及PSⅡ有效光化学量子产量(Fv’/Fm’)，计算出光化学淬灭系数(qP)、非光化学淬灭系数(qN)、实际光化学反应速率(ΦPSⅡ)及电子传递速率(ETR)。每个处理随机选10片叶进行测定，计算平均值和标准差。

2.3 叶绿素含量的测定

用打孔器（计算面积）取叶片，大约4片，放入10 mL离心管中，加5 mL 95%的乙醇，放4℃冰箱避光浸泡至叶片全部变白（约24 h，如果还有绿色可以振动离心管，再浸泡）。测浸泡液分别在470、649、665 nm处的吸光值，根据式(1)~(4)计算出叶绿素a(Ca)、叶绿素b(Cb)、类胡萝卜素(Cxc)及总叶绿素(CT)的浓度。依据所取的植物叶片面积(dm2)，计算出色素的含量(mg/dm2)。每个处理平行3次实验，计算平均值和标准差。

A665=80.75Ca+22.56Cb

(1)

A649=24.55Ca+46.79Cb

(2)

Cxc=(1000A470-2.05Ca-114.8Cb)/245

(3)

CT=Ca+Cb

(4)

2.4 农艺性状指标的检测

将植株拉直，用卷尺测量多花黄精茎基部到最高叶片处的垂直高度，即为株高。摘取多花黄精叶片，拍照后用Image J软件计算单株多花黄精的总叶片面积。取多花黄精叶片用烘箱烘干至恒重，称得叶片干重，用干重除以相对应的叶面积，即为比叶重。使用电子天平测量多花黄精根茎重量（鲜重）、地上鲜重。用排水法测定多花黄精根茎体积。每组处理各取10株，计算平均值和标准差。

2.5 数据分析

试验数据用SPSS及Excel统计软件进行分析与绘图，不同处理组的数据采用Duncan新复极差法进行比较，显著性水平设置为α=0.05。

3 结果与分析

3.1 不同施肥量处理下多花黄精叶片气体交换日变量比较

气体交换参数反映了植物光合作用暗反应过程中固定二氧化碳的能力。由图1可知，4组处理的多花黄精净光合速率的日变化均呈双峰曲线，在9:00出现了第1个峰值，13:30—15:00出现第2个峰，但下午的峰值低于上午，12:00净光合速率出现明显的“午休”现象。蒸腾作用是将植物与土壤和大气联系起来的环节，在植物水分关系中起主导作用[19]。多花黄精蒸腾速率的日变化趋势与净光合速率类似，都在9:00出现第1个峰值，随后出现不同程度的下降，随后再次上升。气孔导度值在9:00都比较高，随后下降，13:30稍有回升。胞间二氧化碳浓度也先缓慢下降，在13:30开始缓慢上升，16:30胞间的二氧化碳浓度迅速上升。

图1 不同施肥量处理下多花黄精叶片气体交换参数日变化曲线

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将各组叶片气体交换参数的日平均值进行比较（表1），发现日均净光合速率、蒸腾速率、气孔导度都为100 g组>75 g组>125 g组>150 g组，且存在不同程度的差异；胞间二氧化碳浓度则以150 g处理组的最高、75 g处理组的最低，但4组没有显著差异；75 g处理组的水分利用率显著高于其他3组。

表1 不同施肥量处理下多花黄精叶片气体交换参数日平均值比较 施肥量/g 净光合速率/[μmol/(m2·s)] 蒸腾速率/[mmol/(m2·s)] 气孔导度/[μmol/(m2·s)] 胞间二氧化碳浓度/(μmol/mol) 水分利用率/(g/kg) 75 3.66±0.289a 1.32±0.136b 0.045±0.003ab 272±29.7a 2.64±0.341a 100 3.84±0.335a 1.52±0.149a 0.048±0.005a 277±29.0a 2.29±0.353b 125 2.30±0.149b 1.39±0.144ab 0.041±0.004bc 300±33.1a 1.45±0.157c 150 2.11±0.123b 1.29±0.105b 0.037±0.003c 301±28.0a 1.33±0.128c注：表中数值为平均值±标准差，不同小写字母表示各指标多重比较结果在0.05水平时差异显著(P<0.05)，相同则表示差异不显著(P>0.05)，下同。

3.2 不同施肥量处理下多花黄精的叶绿素荧光参数

叶绿素荧光参数值反映了植物光合作用中的光反应过程电子接收与传递的能力。从表2可知，不同肥料浓度处理的多花黄精的叶绿素荧光参数中，100 g组的多花黄精的Fv/Fm、Fv/Fo均大于其他组，说明该组的多花黄精的PSII反应中心具有较高的光能捕获效率，能够为光合作用的光合碳同化阶段提供更多的能量，能够有效提高碳同化的运转和有机物的积累[20]。qP代表的是光化学猝灭系数，指在光系统II中开放的反应中心中所占比例，较高的qP有利于光系统II反应中心的电荷分离和电子传递。qN代表的是非光化学淬灭系数，它反映了植物热耗散能力的变化，热耗散有利于防御光抑制的破坏，对光合机构起到保护作用。4组处理中，100 g组的多花黄精qP和qN均高于其他3组，平均值为0.523、0.874。ΦPSⅡ是PSII光化学反应的量子效率，ETR表示光合电子传递速率，4组处理中，100 g组多花黄精光化学反应的量子效率和光合电子传递速率比其他3组高，并与125 g组、150 g组有显著差异。

表2 不同施肥量处理下多花黄精叶片叶绿素荧光参数的比较 施肥量/g Fv/Fm Fv/Fo qP qN ΦPSⅡ ETR 75 0.799±0.011a 3.88±0.232ab 0.523±0.036a 0.874±0.023a 0.189±0.030a 55.4±8.71a 100 0.806±0.008a 4.17±0.036a 0.534±0.053a 0.891±0.021a 0.206±0.026a 60.4±7.60a 125 0.756±0.033b 3.41±0.140c 0.481±0.034a 0.889±0.016a 0.167±0.025b 49.2±7.49b 150 0.805±0.004a 3.54±0.473bc 0.340±0.112b 0.864±0.019a 0.134±0.040c 39.4±11.7c

3.3 不同施肥量处理下多花黄精叶片的叶绿素含量

叶绿素是光能转化的关键，其含量的适当增加有利于捕捉光量子，有助光合作用的进行，类胡萝卜素参与光能捕获后的光量子传递，也是一种重要的抗氧化剂，可消除过剩电子造成的光氧化[21]。从表3可知，叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量及叶绿素a/b各组间差异不显著，但100 g组的叶绿素a、叶绿素b含量高于其他3组，4组处理的总叶绿素含量为100 g组>150 g组>125 g组>75 g组；100 g组的类胡萝卜素含量显著高于其他处理。

表3 不同施肥量处理下多花黄精叶片叶绿素含量的比较 施肥量/g 叶绿素a/(mg/dm2) 叶绿素b/(mg/dm2) 类胡萝卜素/(mg/dm2) 总叶绿素/(mg/dm2) 叶绿素a/b 75 3.37±0.285a 1.29±0.159a 0.898±0.0525b 4.67±0.428a 2.62±0.158a 100 3.73±0.226a 1.40±0.087a 1.002±0.0562a 5.13±0.311a 2.67±0.050a 125 3.59±0.249a 1.40±0.078a 0.890±0.0883b 4.99±0.324a 2.57±0.072a 150 3.66±0.053a 1.37±0.105a 0.867±0.0231b 5.08±0.040a 2.58±0.081a

3.4 不同施肥量处理下多花黄精的农艺性状

由表4可知，125 g组处理的多花黄精株高、单株叶面积和块茎含水量最高，与75 g组、150 g组有显著差异，其值分别为52.6 cm、347 cm2、24.8%；100 g组比叶重、块茎干重最高，其值分别为3.04 mg/cm2、4.48 g/株；块茎体积以75 g组最高，为20.2 dm3/株。

表4 不同施肥量处理下多花黄精农艺性状的比较 施肥量/g 株高/cm 单株叶面积/cm2 比叶重/(mg/cm2) 块茎干重/(g/株) 块茎含水量/% 块茎体积/(dm3/株) 75 38.4±5.17b 256±11.6c 2.91±2.36a 4.40±0.48ab 21.9±2.17b 20.2±3.41a 100 50.1±9.26a 298±41.5b 3.04±3.15a 4.48±0.37a 23.3±2.43a 19.6±2.70a 125 52.6±4.85a 347±24.9a 2.81±3.03a 4.01±0.46b 24.8±2.55a 14.7±3.64b 150 38.8±6.17b 283±12.3b 2.76±2.96a 2.90±0.38c 21.9±2.18b 12.6±2.46c

4 结论与讨论

光合作用是地球生命动力的绿色引擎，绿色植物生物量的积累都依赖其光合作用的进行，众多实验表明光合能力对药材品质的形成也显著影响[22-23]。笔者使用不同剂量的微生物有机肥处理多花黄精，测定其光合作用气体交换参数的日变化，发现多花黄精的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度日变量呈“双峰”曲线，在12:00存在明显“午休”，中午的高温和强光使多花黄精叶片气孔关闭，16:00之前光合速率主要受气孔因子限制；16:30后光强变弱，且叶片内部光合作用酶活性降低等非气孔因子限制，使多花黄精光合作用降低，导致胞间二氧化碳浓度急剧升高。多花黄精的日均净光合速率、日均蒸腾速率、日均气孔导度由高到低为100 g组>75 g组>125 g组>150 g组，适度微生物有机肥有利于多花黄精光合作用进行，但肥料用量过多光合作用反而降低。

叶绿素荧光参数可以作为衡量植物的受害程度和光合潜能的一个重要指标[24]。孔祥波等[25]实验证明，微生物有机肥处理后，生姜叶片原初光能转换效率、光合电子传递量子效率和光化学猝灭系数较高，而非光化学猝灭系数较低，表明合理施肥可以在一定程度上保护生姜光合机构并提高光合能力。本实验测得的100 g组的多花黄精的Fv/Fm、Fv/Fo、qP、qN、ΦPSⅡ和ETR在4个处理中最高，说明此时的肥料用量处理下，多花黄精具有较高的光能捕获效率和较强的光合电子传递能力，且能有效防御光抑制和光氧化破坏，使更多的被吸收的太阳能用于光化学反应而提高叶肉细胞的光合作用能力。

光合作用过程中，叶绿素a主要是进行能量转化和传递电子，叶绿素b和类胡萝卜素则能捕获和传递电子，另外类胡萝卜素还有抗氧化的作用，消除过剩电子给细胞造成的损伤，这些光合色素含量在一定程度上增加有利于光合作用的进行。王秀英等[26]实验证明，适宜的肥料配施能够提高玉竹叶片叶绿素含量和光合参数。本实验测得不同处理组的叶绿素含量没有显著差异，但100 g组的叶绿素a、叶绿素b含量均高于其他3组，类胡萝卜素含量显著高于其他处理。说明适量的生物有机肥料施用能提高黄精叶片的叶绿素含量，以捕获更多的光电子，但电子过多易造成光损伤，由此可以提高类胡萝卜素含量，消除光氧化，保证光合作用能力维持在较高水平。

从多花黄精的农艺性状数据可知，125 g肥料用量下多花黄精的株高、单株叶面积和块茎含水量最高，100 g肥料用量下多花黄精的比叶重、块茎干重最高。适量施用生物有机肥能显著促进多花黄精植株的生长，但肥料施用多会使植株含水量升高，导致干物质的积累不及时，表现为叶片的比叶重及块茎干重并不高。从农艺性状的数据看出，施用100 g组的微生物有机肥对以收获地下块茎为目标的多花黄精更有利。

综上所述，在不同用量微生物有机肥处理下，多花黄精的光合作用气体交换参数、叶绿素荧光参数、光合色素含量、农艺性状等都发生了一定改变。在较低剂量的肥料处理下，多花黄精的光合指标更高，农艺性状产量更高，高剂量的肥料导致多花黄精地上部分营养生长加快，过多肥料甚至抑制多花黄精的生长发育，还会造成肥料的浪费。结合本实验的结果，为了尽可能提高多花黄精的产量，建议施用生物有机肥基肥125 g/株、苗期追肥100 g/株进行种植。实验采用盆栽进行种植，大田种植条件下肥料可能有流失，所以在大田种植时可视土壤情况适当调整肥料施用量。当然大田种植除施肥量外，适宜的种植密度和施肥方式等措施均可显著影响作物的产量[27⇓-29]，因此需要综合考虑生物有机肥的施用方式、施用时间等因素，进一步规范多花黄精的栽培模式。多花黄精是药材黄精的重要来源，施用生物有机肥对黄精多糖含量的影响需要进一步实验研究。

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