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几种植物生长调节剂对棉花耐高温性能的调控效应

花匠小妙招
2026-04-29 01:08

棉花是我国乃至世界上重要的经济作物之一。陆地棉（Gossypium hirsutum L.）虽起源于热带地区、喜高温，但较高的温度仍然会影响其生长发育、产量和纤维品质[1]。棉花的耐高温能力通常指棉花抵御高温逆境的能力及高温胁迫解除后各生理生化指标及产量品质等的恢复能力[2]。叶片是植物碳水化合物的主要供应源，对位叶为棉铃提供了60%~87%的碳水化合物[3]。研究表明，棉花叶片光合作用的最适气温为32~34 ℃，当气温高于36 ℃时，棉花光合作用将受到显著抑制[4]。

高温胁迫影响光合作用的生理机制十分复杂，一般可分为气孔因素和非气孔因素[3]。气孔因素主要表现为高温条件下植物叶片水分迅速散失、呼吸作用加强、胞间二氧化碳浓度增加、气孔关闭等，对植物光合作用产生不利影响；非气孔因素主要表现为2个方面：一方面高温胁迫抑制1, 5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶活性，另一方面高温会引起叶片光合器官损伤。叶片作为响应高温胁迫最为敏感的器官，高温下光系统Ⅱ（photosystem Ⅱ, PSⅡ）的能量转移和电子传递受阻，叶片产生大量的活性氧（reactive oxygen species, ROS），易导致离子渗漏和细胞死亡[5]。为抵御高温胁迫下ROS的毒害影响，植物体内的抗氧化系统被激活，用于清除多余的ROS。随着胁迫强度加重和时间延长，细胞ROS代谢失衡，H2O2和O2-等过度积累，引起膜系统损伤和细胞氧化，生成丙二醛（malondialdehyde, MDA）等氧化产物，影响植株的正常生理代谢，最终导致产量和品质下降[6]。可见，全球气候变暖、极端高温和热浪的持续增加[7]将显著影响棉花生产，如何提高棉花的耐高温能力成为亟须解决的问题。

喷施植物生长调节剂是提高作物抗逆性的1种经济高效的技术手段。研究表明多种外源植物生长调节剂均能提高作物的耐高温能力[8-9]。其中，1-甲基环丙烯（1-methylcyclopropene, 1-MCP）、冠菌素（coronatine, COR）和2, 4-表油菜素内酯（2, 4-epibrassinolide, EBR）是新型的植物生长调节剂，具有高效和环境友好等特点[10⇓-12]。高温胁迫下，喷施1-MCP能够降低棉花的膜脂过氧化程度、膜透性及可溶性糖含量，提高叶绿素含量，延缓叶片衰老[13-14]。但也有研究认为高温条件下1-MCP处理可改善棉株上部果枝数和结铃数，但对皮棉产量无显著影响，可能与高温胁迫处理的时间较晚有关[15]。COR处理能维持高温胁迫下小麦叶片的相对含水量，提高可溶性蛋白的积累量，降低质膜透性及MDA含量[16]。高温胁迫下，EBR处理可提高甜瓜叶片的净光合速率、叶绿素含量及叶绿素荧光参数[17]，提高茄子的抗氧化酶活性[11]。但目前植物生长调节剂在棉花抗高温栽培中的应用较少。

综上，高温胁迫能够显著影响叶片生理代谢，而植物生长调节剂能够显著提高作物的耐高温能力。因此，本研究在棉花苗期设置为期3 d的高温处理并喷施3种植物生长调节剂（1-MCP、COR和EBR），以筛选最适的植物生长调节剂及其浓度；然后在花铃期进行为期7 d的高温胁迫处理，对筛选的植物生长调节剂的效果进行验证，旨在筛选出能提高棉花耐高温能力的外源植物生长调节剂，为生产中棉花抗高温能力的提升提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试植物生长调节剂

选取3种植物生长调节剂1-MCP、COR和EBR。1-MCP为粉剂，有效成分含量3.3%，购自咸阳西秦生物科技有限公司；COR由中国农业大学植物生长调节剂教育部工程研究中心提供；EBR为粉剂，有效成分含量92%，购自上海源叶生物科技有限公司。

1.2 试验设计

提高苗期棉花耐高温性能的植物生长调节剂的筛选试验分别于2020年11月1日和2020年12月10日在南京农业大学生科楼棉花栽培实验室的光照培养箱内进行。供试棉花品种为中棉425。种子经75%（体积分数）酒精消毒120 s，清水冲洗3次后浸种过夜；挑选大小均一的露白种子，播于装有基质土（基质与田园土的体积比为1:1）的育苗盘（长×宽×高=54 cm×28 cm×11 cm，32穴）中，每穴播3粒，移至光照培养箱（平均温度为28 ℃，最高温度、最低温度分别为32 ℃、24 ℃，光照强度20 000 lx，光照/黑暗时间均为12 h，相对湿度65%）中培养；一叶一心期间苗，每穴保留1株；培养至三叶期进行高温和植物生长调节剂喷施处理。2次试验均设置常温（NT）和高温（HT）2种温度处理（

表1

），为期3 d。常温条件下设置喷施清水、400 μmol·L-1 1-MCP、0.02 μmol·L-1 COR和1.0 μmol·L-1 EBR处理；高温条件下设置清水和不同浓度的1-MCP（200、400、600 μmol·L-1）、COR（0.01、0.02、0.05 μmol·L-1）及EBR（0.5、1.0、2.0 μmol·L-1）处理。将植物生长调节剂或清水喷施至叶片正背面直至叶片全部浸湿但不聚成水滴流下，在室外放置4 h以上，待叶面干燥后分别移入高温和常温培养箱。每个处理3次重复，每个重复20株棉花，分别在高温处理3 d、温度恢复至常温2 d后测定相关指标。

表1 温度处理

Table 1 Temperature treatment

时间 Time 温度 Temperature/ ℃ 常温
Normal temperature 高温
High temperature 0：00-2：00 28.0 38.0 2：00-4：00 26.0 36.0 4：00-6：00 25.0 35.0 6：00-8：00 24.0 34.0 8：00-10：00 26.0 36.0 10：00-12：00 29.0 39.0 12：00-14：00 31.0 41.0 14：00-16：00 32.0 42.0 16：00-18：00 31.0 41.0 18：00-20：00 30.0 40.0 20：00-22：00 29.0 39.0 22：00-24：00 29.5 39.5

2021年6月在南京农业大学牌楼试验站（118°50′E, 32°02′N）进行盆栽试验。盆口直径37 cm、高32 cm，每盆中装入过筛的风干土25 kg，盆底部有排水孔，播前浇水压实土壤。播深2~3 cm，每盆播6~8粒种子；待棉花三叶期去除弱苗、病苗等，每盆保留2株棉花。棉花肥水和病虫害管理与当地高产棉田一致，试验期间土壤相对含水量为70%±5%。在花铃期棉株第3~4果枝的第1~2果节开花时，选取生长状况一致的80盆棉株，挂牌标记当日所开白花以及棉铃对位叶，移至人工气候室，设置HT+清水、HT+400 μmol·L-1 1-MCP、NT+清水、NT+400 μmol·L-1 1-MCP共4个处理，每个处理20盆，培养7 d后移至田间自然条件下培养至棉花吐絮。

1.3 测定指标及方法

苗期筛选试验测定单株干物质质量、新展开叶片的光合特性参数、叶绿素含量及抗氧化酶活性。盆栽试验分别于高温/常温处理1 d、4 d、7 d及在自然条件下恢复7 d后测定棉铃对位叶的光合特性参数；吐絮后测定棉花产量及其构成因素和纤维品质。

1.3.1 地上部及地下部干物质质量测定。每个处理选取健康、完整且长势一致的6株棉花幼苗，从子叶节处分为地上部和地下部，洗净擦干后于105 ℃烘箱杀青30 min，80 ℃烘干至质量恒定，用电子天平称量并记录。

1.3.2 叶片光合特性参数测定。每个处理选取长势一致的6株棉苗，在上午9：00-11：00用 Li-6800光合仪（美国LI-COR公司）测定幼苗新展开叶片的净光合速率（net photosynthetic rate, Pn）、气孔导度（stomatal conductance, Gs）、胞间CO2浓度（intercellular CO2 concentration, Ci）和蒸腾速率（transpiration rate, Tr）。测定时使用开放气路，（2×4） cm 封闭叶室，CO2浓度设置为400 μmol·mol-1，使用光量子密度为1 500 μmol·m-2·s-1（饱和光强度）的红蓝光源。光诱导10 min后测定，每次测量时待相关读数稳定后记录3次数值。

1.3.3 叶绿素含量测定。每个处理选取健康且长势一致的6株棉花的新展开叶片，分别将其洗净擦干后称量0.15 g左右；剪碎后置于25 mL的试管中，加入25 mL丙酮和乙醇体积比为1:1的混合提取液，25 ℃避光静置24 h；测定645 nm和663 nm处的吸光度值；根据公式（1）和（2）分别计算叶绿素a（Chlorophyll a, Chl a）和叶绿素b（Chlorophyll b, Chl b）含量。

Chl a含量（mg·L-1）=12.7×A663-2.69×A645

（1）

Chl b 含量（mg·L-1）=22.9×A645-4.86×A663

（2）

式中，A663和A645分别表示663 nm和645 nm处的吸光度值。

1.3.4 抗氧化酶活性测定。每个处理选取长势一致的6株棉花的新展开叶片，洗净擦干后称量0.3 g左右；加入5 mL磷酸缓冲液研磨，离心取上清液备用。超氧化物歧化酶（superoxide dismutase, SOD）活性采用氮蓝四唑光化学还原法[18]测定；过氧化物酶（peroxidase, POD）活性采用愈创木酚比色法[19]测定；谷胱甘肽过氧化物酶（glutathione peroxidase, GPX）活性采用愈创木酚法[20]测定；抗坏血酸过氧化物酶（ascorbate peroxidase, APX）活性采用过氧化氢法[21]测定；MDA含量采用硫代巴比妥酸法[19]测定。

1.3.5 产量和纤维品质测定。每个处理标记6~8株长势一致的棉花，统计单株蕾铃脱落数和单株铃数，计算蕾铃脱落率；棉铃开裂吐絮后收获籽棉，并计算铃重和单株籽棉产量。

轧花后将皮棉样品送至农业农村部棉花品质监督检验测试中心（河南省安阳市）采用HFT9000仪器测定（HVICC校准棉花标准校准）纤维上半部平均长度、长度整齐度指数、断裂比强度和马克隆值。

1.4 数据处理与分析

在Microsoft Excel 2016中进行数据整理；利用SPSS Statistics 25.0软件进行两因素方差分析，用邓肯氏新复极差法进行多重比较检验；在Origin 2018软件中绘图。

2 结果与分析

2.1 不同植物生长调节剂对棉苗干物质质量的影响

喷施清水处理下，与常温相比，高温胁迫使棉花地上部干物质质量显著下降，降幅为20.5%~22.1%；地下部干物质质量也有所下降，但无显著差异。高温胁迫下，与喷施清水相比，400 μmol·L-1 1-MCP处理使棉花地上部及地下部干物质质量显著增加，增幅分别为14.2%~15.2%和14.6%~16.3%；1.0 μmol·L-1 EBR处理使棉花地下部干物质质量显著增加，增幅为9.3%~12.2%；其余处理对棉花地上部及地下部干物质质量均无显著影响。常温条件下，与喷施清水相比，11月1日0.02 μmol·L-1 COR处理的棉花地上部干物质质量显著降低，而400 μmol·L-1 1-MCP和1.0 μmol·L-1 EBR处理的地上部干物质质量无显著变化；2次试验中400 μmol·L-1 1-MCP处理均使棉花地下部干物质质量显著增加，增幅为11.1%~15.9%（

图1

）。

图1 植物生长调节剂对棉花干物质质量的影响不同小写字母表示在0.05水平差异显著。NT和HT分别表示常温和高温。W、M、C和E分别表示喷施清水、1-MCP、COR和EBR处理。各处理名称中的数值分别表示植物生长调节剂的浓度水平（μmol·L-1）。

Fig. 1 Effects of plant growth regulators on the dry mass of cotton

Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 probability level. NT and HT represent the normal and high temperature treatments, respectively. W, M, C and E represent spray water, 1-MCP, COR and EBR treatments, respectively. The values in the name of each treatment represent the concentration levels (μmol·L-1) of plant growth regulators.

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2.2 不同植物生长调节剂对棉花苗期叶片光合特性的影响

喷施清水处理下，与常温相比，高温处理3 d使棉花新展开叶的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）及蒸腾速率（Tr）均显著下降，其降幅分别为19.6%~21.5%、22.9%~61.3%和27.9%~58.6%；恢复至常温2 d后，这些指标值仍显著低于常温对照。高温胁迫下，与喷施清水相比，在高温处理3 d时，400 μmol·L-1 和600 μmol·L-1 1-MCP、0.02 μmol·L-1 COR、1.0 μmol·L-1 和2.0 μmol·L-1 EBR处理均使Pn显著增加，其中400 μmol·L-1 1-MCP处理的Pn增幅最大；在恢复至室温2 d后，200、400、600 μmol·L-1 1-MCP、0.02 μmol·L-1 COR、1.0和2.0 μmol·L-1 EBR处理均使Pn显著增加，其中400 μmol·L-1 1-MCP 处理下Pn增幅最大。常温条件下，与喷施清水相比，处理3 d时，400 μmol·L-1 1-MCP处理均显著提高了棉花叶片的Pn和Tr（

表2

）。

表2 植物生长调节剂对棉花苗期叶片光合特性的影响

Table 2 Effects of plant growth regulators on photosynthetic characteristics of cotton leaves at the seedling stage

日期
Date 处理
Treatments 处理3 d
Treatment for 3 d 恢复2 d
Recovery for 2 d Pn/(μmol·
m-2·s-1) Gs/(mol·
m-2·s-1) Tr/(mmol·
m-2·s-1) Ci/(μmol·
mol-1) Pn/(μmol·
m-2·s-1) Gs/(mol·
m-2·s-1) Tr/(mmol·
m-2·s-1) Ci/(μmol·
mol-1) 11-01 NT-W 11.880 f 0.144 g 3.623 d 244.941 g 15.161 f 0.396 c 5.111 c 318.351 c HT-W 9.327 j 0.111 k 1.501 j 250.550 f 13.750 l 0.124 l 1.673 l 204.513 l NT-400 M 14.733 a 0.179 d 4.330 b 243.608 h 18.543 a 0.224 d 3.028 e 245.446 f HT-200 M 9.343 j 0.120 j 1.590 i 260.612 e 14.597 g 0.160 h 2.127 h 235.661 i HT-400 M 14.210 b 0.231 b 3.077 f 282.427 b 16.462 c 0.478 b 5.881 b 323.472 b HT-600 M 11.260 i 0.158 e 2.200 g 269.108 c 15.939 e 0.604 a 7.316 a 336.349 a NT-0.02 C 11.803 f 0.134 h 3.353 e 236.223 i 16.283 d 0.180 f 4.443 d 229.612 j HT-0.01 C 11.411 h 0.108 l 1.480 k 214.590 j 11.555 m 0.127 k 1.688 l 238.093 h HT-0.02 C 11.680 g 0.110 k 1.471 k 213.589 j 13.861 k 0.170 g 2.220 g 251.352 e HT-0.05 C 7.942 k 0.053 m 0.732 l 146.833 l 8.797 n 0.094 m 1.275 m 235.969 i NT-1.0 E 13.117 d 0.191 c 4.543 a 266.477 d 14.213 j 0.162 h 2.063 i 241.748 g HT-0.5 E 11.327 h 0.146 f 1.953 h 259.456 e 14.328 i 0.130 j 1.739 k 206.333 l HT-1.0 E 13.277 c 0.121 i 1.596 i 207.557 k 16.640 b 0.213 e 2.861 f 254.611 d HT-2.0 E 12.023 e 0.296 a 3.934 c 317.050 a 14.369 h 0.138 i 1.902 j 215.102 k 12-10 NT-W 14.553 c 0.333 b 4.438 d 196.010 l 19.166 b 0.377 d 4.821 e 295.719 d HT-W 11.701 j 0.129 j 3.202 g 325.776 b 14.583 j 0.129 k 1.755 k 200.451 l NT-400 M 16.513 a 0.184 e 4.520 c 230.087 i 21.479 a 0.451 c 5.633 c 290.340 e HT-200 M 10.192 m 0.111 m 2.836 i 232.151 h 14.877 h 0.203 i 2.394 i 275.484 f HT-400 M 15.844 b 0.176 f 4.343 e 229.662 i 18.945 c 0.783 a 9.231 a 337.272 a HT-600 M 12.260 h 0.134 i 3.368 f 230.478 i 16.741 f 0.458 b 5.822 b 321.211 b NT-0.02 C 13.369 e 0.160 g 2.173 k 248.720 f 17.164 e 0.220 g 5.309 d 248.023 h HT-0.01 C 11.210 k 0.223 c 2.979 h 302.636 c 12.267 l 0.123 l 1.631 m 224.048 j HT-0.02 C 12.453 g 0.122 k 1.647 m 220.148 j 14.732 i 0.209 h 2.814 h 251.365 g HT-0.05 C 9.481 n 0.105 n 2.728 j 234.843 g 10.858 m 0.099 m 1.327 n 209.344 k NT-1.0 E 13.617 d 0.191 d 4.570 b 261.779 e 18.554 d 0.360 e 4.661 f 310.316 c HT-0.5 E 11.022 l 0.148 h 1.973 l 264.521 d 13.848 k 0.129 k 1.718 l 210.022 k HT-1.0 E 12.783 f 0.386 a 4.897 a 328.527 a 18.942 c 0.236 f 3.091 g 249.445 gh HT-2.0 E 12.111 i 0.114 l 1.529 n 214.364 k 16.373 g 0.175 j 2.316 j 230.293 i注：同一时期同列数据后不同小写字母表示在0.05水平差异显著。NT和HT分别表示常温和高温。W、M、C和E分别表示喷施清水、1-MCP、COR和EBR处理。各处理名称中的数字分别表示不同植物生长调节剂的浓度水平（μmol·L-1）。Note: For each date, different lowercase letters within the same column mean significant difference at the 0.05 probability level. NT and HT represent the normal and high temperature treatments, respectively. W, M, C and E represent spray water, 1-MCP, COR and EBR treatments, respectively. The values in the name of each treatment represent the concentration levels (μmol·L-1) of plant growth regulators.

2.3 不同植物生长调节剂对棉花苗期叶片叶绿素含量的影响

喷施清水处理下，与常温相比，高温胁迫3 d棉花新展开叶的Chl a含量和Chl b含量均显著下降，降幅分别为6.0%~17.1%和22.1%~33.1%；恢复至常温2 d后，这些指标值仍显著低于常温对照。与喷施清水相比，在高温处理3 d时，400和600 μmol·L-1 1-MCP、0.02 μmol·L-1 COR、1.0和2.0 μmol·L-1 EBR处理均使Chl a含量显著增加；所有处理的Chl b含量均显著增加；其中400 μmol·L-1 1-MCP处理下Chl a含量和Chl b含量增幅最大。恢复至室温2 d后，第2次试验中400 μmol·L-1 1-MCP处理的Chl a含量增幅最大，为18.4%；除第2次试验中的200 μmol·L-1 1-MCP处理外，其余处理均显著增加了Chl b含量，第1次试验中400 μmol·L-1 1-MCP处理的Chl b含量增幅最大，为59.1%。常温条件下，与喷施清水相比，400 μmol·L-1 1-MCP处理显著提高了棉花叶片Chl a和Chl b的含量（

图2

）。

图2 植物生长调节剂对棉花叶片叶绿素a和叶绿素b含量的影响A、B、E、F是第1次试验结果；C、D、G、H是第2次试验结果。不同小写字母表示在0.05水平差异显著。NT和HT分别表示常温和高温，W、M、C和E分别表示喷施清水、1-MCP、COR和EBR处理，各处理名称中的数值分别表示植物生长调节剂的浓度水平（μmol·L-1）。

Fig. 2 Effects of plant growth regulators on the contents of chlorophyll a and chlorophyll b in cotton leaves

A, B, E, F: the first experiment results; C, D, G, H: the second experiment results. Different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 probability level. NT and HT represent the normal and high temperature treatments, respectively. W, M, C and E represent spray water, 1-MCP, COR and EBR treatments, respectively. The values in the name of each treatment represent the concentration levels (μmol·L-1) of plant growth regulators.

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2.4 不同植物生长调节剂对棉花苗期叶片抗氧化酶活性和丙二醛含量的影响

喷施清水处理下，与常温相比，高温处理3 d使棉花新展开叶中的SOD、POD、GPX、APX的活性及MDA含量增加。高温胁迫下，与喷施清水相比，在高温处理3 d时，400 μmol·L-1 1-MCP处理的SOD、POD、GPX和APX的活性增幅最大， MDA含量降幅最大；在常温下恢复2 d后，400 μmol·L-1 1-MCP处理的SOD、POD和GPX的活性增幅最大，MDA含量降幅最大。常温条件下，与喷施清水相比，1-MCP、COR和EBR处理均显著提高了棉花叶片中的SOD活性（

图3

）。

图3 植物生长调节剂对棉花叶片抗氧化酶活性和丙二醛含量的影响将酶活性值和丙二醛含量归一化后绘图，活性越强或含量越高，其值越大。 NT和HT分别表示常温和高温。W、M、C和E分别表示喷施清水、1-MCP、COR和EBR处理。各处理名称中的数值分别表示植物生长调节剂的浓度水平（μmol·L-1）。

Fig. 3 Effects of plant growth regulators on antioxidant enzyme activities and MDA content in cotton leaves

The enzyme activity value and MDA content were normalized and plotted. The stronger the activity or the higher the content, the larger the value. NT and HT represent the normal and high temperature treatments, respectively. W, M, C and E represent spray water, 1-MCP, COR and EBR treatments, respectively. The values in the name of each treatment represent the concentration levels (μmol·L-1) of plant growth regulators.

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2.5 棉花苗期各指标的相关性分析和主成分分析

相关性分析结果（

表3

）表明，在高温胁迫下，3种植物生长调节剂处理下的棉花地上部干物质质量与地下部干物质质量、Pn、Gs、Tr、Ci、Chl a含量和APX活性极显著或显著正相关，而与POD活性、GPX活性及MDA含量呈极显著负相关关系；地下部干物质质量与Pn、Chl a含量、Chl b含量及APX活性极显著或显著正相关，而与MDA含量呈显著负相关关系。

表3 棉花苗期各测定指标的相关性分析

Table 3 Correlation analysis of each measured index at the seedling stage of cotton

地上部干物质质量
Aboveground dry mass 地下部干物质质量
Underground dry mass Pn Gs Tr Ci Chl a Chl b SOD POD GPX APX 地下部干物质质量
Underground dry mass 0.486** Pn 0.515** 0.517** Gs 0.306* 0.186 0.475** Tr 0.331* 0.238 0.547** 0.954** Ci 0.347* 0.205 0.324* 0.942** 0.880** Chl a 0.432** 0.402** 0.872** 0.304* 0.368* 0.213 Chl b 0.275 0.462** 0.446** 0.596** 0.535** 0.622** 0.336* SOD -0.092 0.163 0.197 0.468** 0.429** 0.447** 0.049 0.474** POD -0.521** -0.201 -0.116 0.203 0.068 0.148 -0.195 0.208 0.531** GPX -0.539** -0.226 -0.186 0.104 -0.001 0.017 0.307* 0.079 0.656** 0.912** APX 0.392* 0.375* 0.616** 0.090 0.084 0.079 0.643** 0.246 0.233 0.135 0.067 MDA -0.430** -0.334* -0.049 -0.539** -0.504** -0.687** 0.111 -0.543** -0.307* 0.008 0.067 -0.026注：*与**分别表示在0.05和0.01水平显著相关。Note: * and ** represent significant correlation at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

通过主成分分析进一步筛选最适的植物生长调节剂，发现第1、2、3和4主成分所占方差百分比分别为38.9%、23.8%、14.8%和8.1%，累积百分比达到85.6%。第1主成分是高温胁迫下棉花干物质质量和光合特性对植物生长调节剂处理的综合反应，其中地上部干物质质量、地下部干物质质量、Pn、Gs、Tr、Ci及Chl a、Chl b含量的特征向量较大；第2主成分中SOD、POD和GPX活性的特征向量较大；第3主成分中APX活性及MDA含量的特征向量较大。主成分分析的综合得分表明，400 μmol·L-1 1-MCP处理的效果最好，其次为600 μmol·L-1 1-MCP、1.0 μmol·L-1 EBR、200 μmol·L-1 1-MCP和0.01 μmol·L-1 COR处理（

表4

）。

表4 主成分排序结果

Table 4 Principal component sorting results

处理
Treatments 综合得分
Overall score 排名
Ranking NT-W 127.42 13 HT-W 142.00 10 NT-400 M 125.91 14 HT-200 M 165.12 4 HT-400 M 192.15 1 HT-600 M 188.83 2 NT-0.02 C 128.17 12 HT-0.01 C 157.74 5 HT-0.02 C 153.45 6 HT-0.05 C 146.37 8 NT-1.0 E 129.89 11 HT-0.5 E 143.56 9 HT-1.0 E 168.23 3 HT-2.0 E 152.26 7注：NT和HT分别表示常温和高温。W、M、C和E分别表示喷施清水、1-MCP、COR和EBR处理。各处理名称中的数值表示植物生长调节剂的浓度水平（μmol·L-1）。Note: NT and HT represent the normal and high temperature treatments, respectively. W, M, C and E represent spray water, 1-MCP, COR and EBR treatments, respectively. The values in the name of each treatment represent the concentration levels (μmol·L-1) of plant growth regulators.

2.6 1-MCP效应分析

2.6.1 1-MCP对花铃期棉铃对位叶光合特性的影响。随着高温胁迫时间的延长，Pn呈下降趋势，在高温处理7 d降至最低值；胁迫解除恢复7 d后，Pn又有所升高，但仍低于常温对照。喷施清水处理下，与常温对照相比，高温胁迫4 d、7 d和恢复7 d的棉铃对位叶的Pn分别显著下降26.8%、29.9%和13.3%。高温胁迫下，与喷施清水相比，在高温处理4 d和7 d时，400 μmol·L-1 1-MCP处理下棉铃对位叶的Pn、Tr和Gs均显著升高；胁迫解除恢复7 d后，Pn明显提高，且与常温对照差异不显著。常温下，与喷施清水相比，1-MCP显著提高了棉铃对位叶的Tr（

表5

）。

表5 高温胁迫下1-MCP对棉铃对位叶光合特性的影响

Table 5 Effects of 1-MCP on photosynthetic characteristics of the subtending leaf to cotton boll under high temperature stress

取样时间
Sampling time 处理
Treatments Pn/(μmol·m-2·s-1) Tr/(mmol·m-2·s-1) Gs/(mol·m-2·s-1) Ci/(μmol·mol-1) 处理1 d NT-W 24.67 a 7.31 b 0.25 c 207.94 b Treatment for 1 d NT-M 25.67 a 10.60 a 0.38 b 264.95 ab HT-W 22.25 a 7.76 b 0.33 bc 265.98 ab HT-M 24.26 a 11.32 a 0.50 a 309.44 a 处理4 d NT-W 24.67 a 7.47 c 0.22 c 250.54 b Treatment for 4 d NT-M 25.25 a 9.72 ab 0.32 b 279.81 ab HT-W 18.06 c 8.35 bc 0.23 c 275.53 ab HT-M 21.02 b 10.35 a 0.44 a 311.51 a 处理7 d NT-W 23.57 a 7.94 c 0.27 b 293.06 a Treatment for 7 d NT-M 24.55 a 9.79 b 0.37 a 287.57 a HT-W 16.53 c 8.78 bc 0.27 b 292.06 a HT-M 20.55 b 12.74 a 0.36 a 307.52 a 恢复7 d NT-W 22.88 a 7.69 c 0.29 a 243.72 ab Recovery for 7 d NT-M 23.98 a 9.23 b 0.32 a 259.96 a HT-W 19.83 b 6.09 d 0.24 a 239.62 ab HT-M 22.08 ab 10.18 a 0.30 a 235.80 b注：同列中同一取样时间不同小写字母表示在0.05水平差异显著。NT-W、NT-M、HT-W和HT-M分别表示常温下喷施清水、常温下喷施400 μmol·L-1 1-MCP、高温下喷施清水和高温下喷施400 μmol·L-1 1-MCP。Note: Different lowercase letters for each sampling time in the same column mean significant difference at the 0.05 probability level. NT-W, NT-M, HT-W, and HT-M represent spray water under normal temperature, spray 400 μmol·L-1 1-MCP under normal temperature, spray water under high temperature, and spray 400 μmol·L-1 1-MCP under high temperature, respectively.

2.6.2 1-MCP对棉花产量和纤维品质的影响。喷施清水处理下，与常温对照相比，高温胁迫使单株铃数、铃重及单株籽棉产量分别显著降低63.5%、44.7%及79.9%，蕾铃脱落率增加34.0百分点。常温下，与喷施清水相比，400 μmol·L-1 1-MCP处理可显著增加单株籽棉产量。高温胁迫下，与喷施清水相比，400 μmol·L-1 1-MCP处理显著增加了单株铃数、铃重及单株籽棉产量，增幅分别达73.9%、38.1%和141.7%（

表6

）。因此，400 μmol·L-1 1-MCP处理能够提高单株铃数及铃重，显著提高单株籽棉产量。

表6 高温胁迫下1-MCP对棉花产量及其构成的影响

Table 6 Effects of 1-MCP on cotton yield and its component under high temperature stress

处理
Treatments 蕾铃脱落率
Shedding rate of squares and bolls/% 单株铃数
Number of bolls per plant 铃重
Boll weight/g 单株籽棉产量
Seed cotton yield per plant/g NT-W 47.2 b 6.3 a 3.8 a 23.9 b NT-M 43.8 b 7.3 a 4.0 a 29.2 a HT-W 81.2 a 2.3 c 2.1 c 4.8 d HT-M 70.3 a 4.0 b 2.9 b 11.6 c注：同列中不同小写字母表示在0.05水平差异显著。NT-W、NT-M、HT-W和HT-M分别表示常温下喷施清水、常温下喷施400 μmol·L-1 1-MCP、高温下喷施清水和高温下喷施400 μmol·L-1 1-MCP。Note: Different lowercase letters within the same column mean significant difference at the 0.05 probability level. NT-W, NT-M, HT-W, and HT-M represent spray water under normal temperature, spray 400 μmol·L-1 1-MCP under normal temperature, spray water under high temperature, and spray 400 μmol·L-1 1-MCP under high temperature, respectively.

喷施清水处理下，与常温对照相比，高温胁迫使棉纤维上半部平均长度、断裂比强度和长度整齐度指数分别显著降低18.6%、18.8%和11.3百分点，马克隆值由A级降为C级。常温条件下，与喷施清水相比，400 μmol·L-1 1-MCP处理显著增加了马克隆值，对纤维上半部平均长度、断裂比强度和长度整齐度指数均无显著影响。高温胁迫下，与喷施清水相比，400 μmol·L-1 1-MCP处理使纤维上半部平均长度、断裂比强度和长度整齐度指数分别显著提高了12.9%、10.8%和5.0百分点，马克隆值由C级提高至B级，但均显著低于常温对照下喷施 1-MCP处理（

表7

）。以上结果表明400 μmol·L-1 1-MCP处理可在一定程度上提高棉花纤维品质。

表7 高温胁迫下1-MCP对棉花纤维品质的影响

Table 7 Effects of 1-MCP on cotton fiber quality under high temperature stress

处理
Treatments 上半部平均长度
Upper half mean length/mm 断裂比强度
Breaking tenacity/(cN·tex-1) 长度整齐度指数
Uniformity index/% 马克隆值
Micronaire NT-W 30.6 a 30.8 a 84.3 a 4.2 b NT-M 30.7 a 31.5 a 85.5 a 4.3 a HT-W 24.9 c 25.0 c 73.0 c 3.0 d HT-M 28.1 b 27.7 b 78.0 b 3.5 c注：同列中不同小写字母表示在0.05水平差异显著。NT-W、NT-M、HT-W和HT-M分别表示常温下喷施清水、常温下喷施400 μmol·L-1 1-MCP、高温下喷施清水和高温下喷施400 μmol·L-1 1-MCP。Note: Different lowercase letters within the same column mean significant difference at the 0.05 probability level. NT-W, NT-M, HT-W, and HT-M represent spray water under normal temperature, spray 400 μmol·L-1 1-MCP under normal temperature, spray water under high temperature, and spray 400 μmol·L-1 1-MCP under high temperature, respectively.

3 讨论

光合作用为植物提供了90%以上的生物量，常被认为是植物对高温最敏感的生理反应之一，叶绿体是植物进行光合作用的重要细胞器，叶绿素是叶绿体中主要的光合色素[5,22]。在正常生长的植物中，叶绿素的合成和降解保持动态平衡；当植物受到高温胁迫时，叶绿素酶和叶绿素过氧化物酶的活性升高，叶绿素含量降低，导致叶片黄化、衰老，进而影响光合作用和植株干物质的积累[23]。本试验中，高温胁迫显著降低了苗期棉花新展开叶的Chl a含量、Chl b含量、Pn、Gs、Tr及地上部干物质质量。高温胁迫下，与喷施清水相比，400 μmol·L-1 1-MCP处理显著提高棉苗的地上部及地下部干物质质量、叶绿素a及叶绿素b的含量和Pn；0.02 μmol·L-1 COR处理显著提高了Chl b含量和Pn；1.0 μmol·L-1 EBR处理均能显著提高棉花地下部干物质质量、叶绿素a及叶绿素b的含量和Pn。上述结果与在棉花[13,24]、大豆[25]、小麦[16]和水稻[26]中的研究结果一致。说明喷施400 μmol·L-1 1-MCP、0.02 μmol·L-1 COR及1.0 μmol·L-1 EBR可缓解高温胁迫对光合作用的抑制，促进干物质积累，提高棉花耐高温能力，且400 μmol·L-1 1-MCP处理的效果更好。

当植物受到环境胁迫（如高温、干旱等）时，细胞内的代谢平衡被打破，ROS大量累积，导致细胞遭受氧化损伤，甚至死亡[27]。抗氧化酶能够将植物体内产生的过氧化物转化为毒害较低或无害的物质，以维持ROS动态平衡，提高植物的抗逆性[28]。抗氧化酶的活性可以反映植物体内抗氧化能力或ROS清除能力，在一定程度上体现植物的抗逆能力[19]。本研究发现，高温胁迫3 d可显著提高棉花新展开叶的SOD、POD、GPX、APX活性及MDA的含量；400 μmol·L-1 1-MCP处理显著提高了高温胁迫下棉花的SOD、POD、GPX、APX活性，降低了MDA含量；1.0 μmol·L-1 EBR处理显著提高了高温胁迫下棉花的POD、GPX、APX活性；0.01 μmol·L-1 COR显著提高了SOD和GPX活性，降低了MDA含量，与棉花[29]、大豆[25]、番茄[30]中的研究结果一致。因此，高温胁迫能激活棉花抗氧化酶系统，促进抗氧化酶活性的提高，而喷施400 μmol·L-1 1-MCP能进一步提高抗氧化酶活性，降低MDA含量，增强棉花的耐高温能力。

本研究基于植物生长调节剂对棉花苗期生理指标的影响，通过主成分分析[31]综合排序发现400 μmol·L-1 1-MCP提高棉花耐高温能力的效果最好。因此，选用400 μmol·L-1 1-MCP进行了后续的花铃期验证试验。结果表明，高温胁迫显著降低了棉花单株铃数、铃重及单株籽棉产量，高温胁迫下400 μmol·L-1 1-MCP处理显著提高了单株铃数、铃重和单株籽棉产量，但蕾铃脱落率无显著变化。表明高温胁迫下400 μmol·L-1 1-MCP处理主要通过改善碳水化合物的供应能力来提高籽棉产量，这与前人的研究结果[15,32]一致。Sarwar等[33]研究发现，在棉花不同生育时期高温胁迫均能显著降低籽棉产量，且高温胁迫下过氧化氢、辣木叶提取物和抗坏血酸均可显著提高籽棉产量。本研究中，与喷施清水相比，高温胁迫下喷施400 μmol·L-1 1-MCP使单株籽棉产量增加141.7%。仅从籽棉产量的增加幅度来看，喷施1-MCP对高温胁迫的缓解效应远高于过氧化氢、辣木叶提取物和抗坏血酸；但本研究开展的是盆栽试验，与在大田条件下相比，棉花对高温的响应可能更加剧烈，因此产量变幅较大，后续还应在大田中进一步验证。

此外，研究表明在各个环境因子中，温度对棉纤维品质的影响最大，在开花前和纤维伸长期、次生壁加厚期遭遇高温胁迫，棉纤维品质指标会出现不利变化[34⇓-36]。本试验中高温胁迫显著降低了棉花纤维上半部平均长度、断裂比强度和长度整齐度指数，降低了马克隆值等级，与Majeed等[37]的研究结果一致；而高温胁迫下，与喷施清水相比，400 μmol·L-1 1-MCP处理显著提高了棉纤维上半部平均长度、断裂比强度和长度整齐度指数，马克隆值也有所改善，说明高温胁迫下400 μmol·L-1 1-MCP处理能在一定程度上提高棉纤维品质。

4 结论

苗期高温胁迫下，400 μmol·L-1 1-MCP处理提高棉花耐高温能力的效果最好，600 μmol·L-1 1-MCP和1.0 μmol·L-1 EBR处理的效果次之。高温胁迫下，400 μmol·L-1 1-MCP处理能显著提高苗期棉花叶片的净光合速率、叶绿素含量、抗氧化酶活性，降低丙二醛含量，促进棉株干物质积累。花铃期高温胁迫下，400 μmol·L-1 1-MCP处理可显著提高单株籽棉产量和纤维品质，增强棉花的耐高温能力。

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