水稻作为中国主要的粮食作物之一,在中国的粮食供应里占据着重要地位,其产量的稳定与提高对保障国家粮食安全意义重大。水稻是喜温喜湿作物,因其生长在水田或洼地等易积水的地区而得名。中国水资源短缺且降水的时空分布不均等因素,对中国水稻生产与发展影响显著。研究表明,在营养生长期干旱缺水会影响水稻的根系与植株生长,在生殖生长期则会影响灌浆结实,进而影响稻谷产量[1]。所以,水稻干旱缺水是限制水稻高产稳产的重要非生物胁迫因素之一,缓解水稻干旱胁迫对减轻稻谷产量损失十分重要。另有研究表明,干旱胁迫显著影响水稻的各类形态、生理、生化和分子性状,最终致使产量和品质下降[2]。缓解干旱胁迫的主要措施包括:培育耐旱型水稻品种、调整播种期以避开水稻的水分临界期、喷施外源物质增强抗旱能力、进行耐旱型基因调控等[3]。不同生育时期遭受干旱胁迫对稻谷产量的影响存在明显差异[4⇓-6]。有研究认为分蘖期轻度干旱有利于水稻高产[7]。高阳等[8]的研究指出孕穗期干旱缺水稻谷损失最为显著;Chen等[9]则认为营养生长阶段缺水是影响稻谷产量的决定因素,而非生殖生长阶段;也有研究表明在一些水稻关键生育期(分蘖期、拔节期、孕穗期)遭受干旱胁迫后,及时复水并不会严重影响水稻生长和产量[10-11]。总之,水稻产量随着水分胁迫的加重而显著降低[12-13]。上述大部分研究都围绕关键生育期干旱缺水胁迫对稻谷产量的影响展开。然而在实际生产中,常常会遭遇恶劣天气,例如长时间的干旱缺水,这种情况下,如何通过在关键生育期灌溉来缓解稻谷产量损失更具现实意义。截至目前,关于关键生育期灌水缓解稻谷产量损失的机理研究鲜有报道。本试验模拟长期干旱条件,通过对水稻关键生育期(分蘖期、分化期或抽穗期)进行灌水,研究关键水稻生育期灌水对水稻分蘖数、株高、光合作用、穗长、生物量、稻谷产量和水分利用效率等的影响,旨在找出水稻对水分最为敏感的关键时期,最大程度降低稻谷产量损失,从而为在长期干旱缺水等恶劣环境条件下通过水稻节水抗旱灌溉缓解稻谷产量损失提供科学依据。
1.1 试验材料与土壤理化性质
水稻品种为华南稻区种植面积较广的常规稻‘粤禾丝苗’,来源于广东省农业科学院水稻研究所。土壤理化性质为:黏壤土类型,有机质为22.72 g/kg, pH 6.60,全氮0.875 g/kg,全磷1.026 g/kg,全钾11.27 g/kg,碱解氮78.89 mg/kg,有效磷74.60 mg/kg,速效钾50.16 mg/kg。
1.2 植株培养
试验于2023年晚季在广东省农业科学院水稻研究所网室内进行,采用土培盆栽方式进行,塑料盆上口径28 cm,下口径21 cm,深度21 cm,底部无孔,防止肥水流失。每盆装风干土6 kg,采用一次性施肥,N为0.125 g/kg;P2O5为0.05 g/kg;K2O为0.12 g/kg,N、P2O5、K2O分别以尿素、过磷酸钙和氯化钾的形式施入,搅拌平衡1周后,选择长势一致的四叶一心幼苗进行移栽,每盆2株,3次重复。在水稻关键生育期进行病虫害防治,全过程无病虫害影响。全生育期的日平均光温条件如图1所示。
1.3 试验设计
设置5个处理,分别为(1)对照(CK):长期淹水;(2)分蘖期间灌水处理(irrigation during Mid-tillering,IMT):在分蘖期间(栽后0~20 d)灌水;(3)分化期间灌水处理(irrigation during panicle initiation,IPI):在分化期间(栽后25~45 d)灌水;(4)抽穗期间灌水处理(irrigation during heading,IHD):在抽穗期间(栽后55~75 d)灌水;(5)分化期间与抽穗期间均灌水处理(IPI+IHD):在分化期间与抽穗期间(栽后25~45 d和55~75 d)均灌水,其余时间按CK处理灌水量的25%进行干旱处理,在处理严重缺水时进行适当补水,各处理具体的灌溉用水量如图2所示。

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1.4 测定项目与方法
1.4.1 分蘖数和株高
在水稻分蘖期、幼穗分化始期、抽穗期和成熟期分别调查分蘖数和株高,分蘖数的判断依据是当出现一叶一心时计1个分蘖。株高为土面至最远叶尖的长度。
1.4.2 光合指标
使用美国LI-COR公司生产的LI-6400型光合系统测定仪于水稻幼穗分化始期测定叶片的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度与蒸腾速率。选取水稻第一片完全展开叶的中部段进行测定,测定时间为10:00—13:00之间。
1.4.3 产量及穗部性状
成熟后用直尺测量水稻稻穗长度,即从穗尖到穗基部的最长距离,随后考种和测产,以每盆为单位,测定有效穗数、每穗粒数、结实率、千粒重等产量构成因子。
1.4.4 生物量和收获指数
收割水稻地上部,将稻穗和茎叶分开,105℃杀青30 min,后75℃烘干至恒重,称重,即得各部位生物量。用稻谷产量与地上部总生物量的比值即得收获指数[14],见式(1)。
(1)
1.4.5 水分利用效率
水分利用效率为单位灌水量所生产的稻谷产量[15],见式(2)。
(2)
式中:WUE为水分利用效率(g/L);Y为每盆水稻的产量(g/盆);WC为每盆水稻的总灌水量(L/盆)。
1.5 数据处理与分析方法
试验结果利用Excel 2021对数据进行统计分析,运用IBM SPSS Statistics 26软件进行单因素方差分析,采用Duncan法检验分析在0.05水平上的显著性,并利用Excel 2021进行作图。
2.1 水稻产量及其构成因素
由表1可知,长期淹水(CK)处理的稻谷籽粒重量最大。水稻幼穗分化始期和抽穗期为水分敏感时期,幼穗分化期间(IPI)、抽穗期间(IHD)、幼穗分化期间+抽穗期间(IPI+IHD)灌溉处理的稻谷籽粒重量是CK处理的62.1%、65.3%和78.1%。分蘖期间灌溉处理(IMT)的稻谷籽粒重量最低,仅为CK处理的3%。与CK处理相比,IPI、IHD、IPI+IHD处理的有效穗数分别下降了28.6%、25.7%和31.4%,但分蘖期间灌溉能够明显提高水稻有效穗数,IMT处理的有效穗数与CK处理无显著差异。水稻幼穗分化期间灌溉能明显提高每穗粒数,IMT与IHD处理的每穗粒数与CK处理相比分别下降了49.0%和20.0%。抽穗期间灌溉能明显提高水稻结实率,与CK处理相比,IHD和IPI+IHD处理的结实率分别增加22.9%、10.7%,IPI处理的结实率与CK无显著差异,但显著低于IHD处理,IMT处理的结实率最低,仅为5.93%。千粒重的处理间变化趋势与结实率一致。
表1 产量及其构成因素| 处理 | 有效穗数/(个/盆) | 每穗粒数/(粒/穗) | 结实率/% | 千粒重/(g/1000粒) | 籽粒重量/(g/盆) |
|---|---|---|---|---|---|
| CK | 11.67±0.67 a | 156.93±8.07 ab | 67.53±1.80 b | 20.74±0.14 a | 25.53±1.53 a |
| IMT | 12.00±0.58 a | 79.97±8.40 c | 5.93±0.80 c | 15.86±1.29 c | 0.76±0.12 d |
| IPI | 8.33±0.33 b | 163.28±18.74 a | 66.44±9.32 b | 18.18±0.12 b | 15.85±1.07 c |
| IHD | 8.67±0.33 b | 125.55±8.93 b | 83.00±3.40 a | 20.26±0.26 a | 16.68±0.64 c |
| IPI+IHD | 8.00±0.00 b | 173.59±2.29 a | 74.76±1.30 ab | 19.24±0.14 ab | 19.93±0.44 b |
| 注:同列数据后不同字母表示在0.05水平差异显著。 |
2.2 不同时期灌水对水稻生长特性的影响
2.2.1 水稻分蘖数和株高
由图3可知,对于分蘖期间灌水的IMT处理,其分蘖数在分蘖期时与CK处理相比无显著差异,而在分蘖期间受到干旱胁迫的IPI、IHD、IPI+IHD处理的分蘖数则与CK相比显著降低,分别降低了30.6%、41.9%和45.2%,分化期时,IMT受到干旱胁迫后,分蘖数与CK相比显著降低,在抽穗期与成熟期时的分蘖数与CK相比则没有显著差异。其余处理在分蘖期受到干旱胁迫后,其后各时期的分蘖数与CK相比均具有显著差异。

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在株高方面,分蘖期时,IMT与CK株高无显著差异,IPI、IHD和IPI+IHD株高与CK相比显著降低,分别减少了19.7%,23.0%和22.1%。与CK相比,IMT和IHD株高在分化期时分别降低了3.9%和17.6%,在抽穗期时分别降低了12.4%和13.4%,而IPI、IPI+IHD在分化期和抽穗期与CK相比均无显著差异,且IPI和IPI+IHD在这2个时期的株高差异不明显。成熟期时,各处理株高与CK的差异与抽穗期基本一致。
2.2.2 分化期水稻各项光合指标
由图4可知,与CK相比,IMT处理的净光合速率显著降低了73.8%,IPI、IHD和IPI+IHD则显著增加了27.3%、29.6%和32.4%;与CK相比,IMT的气孔导度显著降低了81.3%,IPI和IPI+IHD的气孔导度显著增加,IHD与CK差异不显著,IPI、IHD和IPI+IHD与CK相比增加了45.5%、24.1%和42.8%;与CK相比,IMT的胞间CO2浓度显著降低了29.0%,IPI、IHD和IPI+IHD的胞间CO2浓度与CK差异不显著;与CK相比,IMT的蒸腾速率显著降低了76.3%,IPI、IHD和IPI+IHD显著增加了33.9%、23.6%和31.5%。

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2.2.3 水稻穗长、生物量与收获指数
由图5可知,不同时期灌水会影响水稻的穗长,IMT和IHD的穗长与CK差异显著,其余处理与CK差异不显著,IMT、IHD与CK相比降低了13.9%和6.4%。不同时期灌水对水稻生物量均产生了显著影响,全生育期灌水的CK生物量最高,IMT、IPI、IHD、IPI+IHD与CK相比分别降低了32.5%、36.2%、39.8%和32.6%。不同时期灌水对IMT的收获指数影响极显著,与CK相比降低了86.2%,对其他处理的影响则不显著,IHD、IPI+IHD的收获指数与CK相比有所增加。

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2.3 水分利用效率
由图6可知,IMT的水分利用效率最低,与CK相比降低了82.7%,差异达显著水平(P<0.05)。IPI、IHD和IPI+IHD的水分利用效率则显著高于CK,与CK相比分别增加了13.6%、19.9%和14.6%。

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2.4 相关性分析
产量构成要素包括有效穗数、每穗粒数、结实率和千粒重,由表2可看出,产量与每穗粒数、结实率、千粒重和水分利用效率具有极显著的正相关关系。
表2 成熟期水稻产量与产量构成要素、水分利用效率的相关性分析| 要素 | 产量 | 有效穗数 | 每穗粒数 | 结实率 | 千粒重 | 水分利用效率 |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 产量 | 1 | |||||
| 有效穗数 | 0.044 | 1 | ||||
| 每穗粒数 | 0.757** | -0.264 | 1 | |||
| 结实率 | 0.844** | -0.386 | 0.628** | 1 | ||
| 千粒重 | 0.827** | -0.054 | 0.585* | 0.767** | 1 | |
| 水分利用效率 | 0.850** | -0.407 | 0.733** | 0.981** | 0.743** | 1 |
| 注:*表示达到0.05显著水平,**表示达到0.01极显著水平。 |
3.1 不同水稻生育期灌水对水稻生长的影响
水稻受到干旱胁迫后,其分蘖、株高等生长特性会受到影响,研究结果表明,分蘖期受到干旱胁迫后,水稻的分蘖数显著降低,这与前人的研究结果一致[5,16⇓-18]。张义鑫等[19]认为分蘖期干旱胁迫对分蘖数影响最明显。段素梅等[17]认为在分蘖期干旱胁迫10 d对水稻的株高和分蘖动态会产生明显影响,但这些影响在得到水分供应后可在一定程度得到恢复。本试验条件下,分蘖期进行干旱胁迫处理后,在分化期间和抽穗期间灌水均无法补偿其在分蘖数上的损失(图3),但在分化期间灌水能使株高恢复到正常水平,这是因为分化期和抽穗期并不是水稻分蘖的主要时期,而分化期间灌溉能促进剑叶的生长,分化期间受到干旱胁迫会抑制剑叶的伸长,导致株高下降(图3)。这与前人的研究在干旱条件下剑叶长度会不同程度地减小相一致[20]。
水稻幼穗分化期对土壤水分较为敏感,在此时期遇到干旱会造成花粉活力下降,颖花分化量减少[21-22]。本研究结果表明,受到干旱胁迫IMT和IHD处理的每穗颖花数均小于CK(表1)。赵艺婷等[23]还发现水稻分蘖期干旱能够锻炼增强颖花SOD和POD活性,减少颖花氧化胁迫,提高花粉活力和颖花育性。于分化期间灌水可以增加颖花的分化和减少退化,同时持续淹水还可提高二次枝梗及颖花数,减少一次颖花、二次枝梗及颖花退化率[24]。本试验结果发现IPI和IPI+IHD的每穗粒数明显高于CK,证明了分蘖期干旱可适当增强颖花分化能力,同时分化期间的灌水促进了每穗颖花数(每穗粒数)的提高(表1)。
水稻抽穗期为抽穗灌浆、干物质向籽粒转运的主要时期,有学者认为灌浆结实期轻度干旱胁迫可提高干物质的运转,但是随着干旱胁迫的加重,物质运转受到限制,导致结实率和千粒重降低[25]。干旱胁迫还会显著降低干物质的总量,限制籽粒灌浆的数量和速率,导致灌浆时间不足,从而降低产量[26-27]。朱海平等[28]也认为抽穗期干旱胁迫导致水稻产量显著下降的主要因素为结实率和千粒重的下降。本实验中抽穗期干旱胁迫会导致结实率和千粒重的下降,而在此时期灌水可以减少千粒重的下降,同时提高结实率(表1)。
3.2 不同水稻生育期灌水对水稻产量和水分利用效率的影响
水稻在不同生育时期对水分的敏感存在差异,对水分亏缺的响应机制不同。水稻在分蘖期受到干旱胁迫主要影响其分蘖和株高,适当干旱胁迫会减少其无效分蘖,但是重度胁迫或胁迫时间过长则会影响其分蘖,进而影响有效穗数,导致水稻减产。这与前人的研究结果一致[10,29]。分化期是水稻颖花发育,花粉母细胞分裂的主要时期,分化期受到干旱胁迫会影响水稻营养生长与生殖生长之间的关系,影响叶片生长和干物质积累,阻碍细胞的减数分裂,抑制颖花发育,减少颖花分化,花粉活力下降,降低每穗粒数,使产量减少[30-31]。也有研究表明分化期受到干旱胁迫会降低水稻在生殖生长阶段的叶面积,从而制约水稻产量[32]。抽穗期干旱胁迫主要影响的是水稻的结实率和千粒重,水稻抽穗期受到干旱会影响灌浆,主要表现在灌浆的时间长短与灌浆的充分程度,两者共同影响水稻的千粒重与结实率[28]。也有研究发现抽穗期干旱胁迫会使叶片净光合速率降低,干物质含量减少,光合产物的转运能力减弱[33]。
分蘖期主要为水稻的营养生长时期,于分蘖期间灌水可以提高水稻的分蘖能力和植株的拔高,分蘖数的增加可以提高有效穗数,但过多的灌溉水量会促进水稻的无效分蘖以及增加后期的需水量,降低水分利用效率。杨桦等[34]通过对水稻分蘖期执行中度水分亏缺处理,结果发现可有效提高水稻的水分利用效率,但对产量影响不显著。因此在分蘖期可适当对水稻进行干旱胁迫,减少无效分蘖,提高水分利用效率。有研究通过对水稻全生育期进行干湿交替灌溉发现能够提高幼穗分化始期的水分利用效率[35]。也有研究认为经过前期干旱锻炼的植株能够降低对水分胁迫的敏感性,提高水分利用效率[36]。本实验中发现在分蘖期干旱胁迫后,对分化期间进行灌水能够显著提高水稻的水分利用效率(图6)。抽穗期是水稻抽穗灌浆的主要时期,于抽穗期灌水有利于水稻籽粒的充分灌浆和干物质的积累,提高结实率与千粒重。这与张义鑫等[19]认为抽穗扬花期增加水分供给能够有效改善水稻的结实率、千粒重和有效穗,提高产量和水分利用效率相一致。在水稻生产中,分化期间、抽穗期间灌水的稻谷产量损失较分蘖期间少,因此水稻的分化期、抽穗期与分蘖期相比对水分更加敏感,保证此时期水稻充足的灌溉水量可以有效减少产量的损失,同时提高水分的利用效率。
水稻产量与水分利用效率之间呈极显著正相关[37]。丁峰等[38]研究发现水稻产量与灌水量呈指数关系,随着灌水量的增加而提高。而本试验中则发现除分蘖期灌水处理外,其余处理的水分利用效率显著高于对照,说明水稻在生殖时期的水分利用效率较高,分蘖期干旱胁迫后,在生殖时期灌水有利于水稻抽穗灌浆,提高水分利用效率。
干旱胁迫使水稻发生不同程度的减产,不同的生育期灌水能够降低水稻产量的损失,其中,与长期淹水处理相比,仅分蘖期灌水处理的产量损失最高,为97.0%,仅分化期间和抽穗期间同时灌水处理的产量损失最低,为21.9%。各时期灌水对水稻产量的影响各不相同,分蘖期间灌水能提高水稻的分蘖数和株高;分化期间灌水可提高水稻的株高、穗长、每穗粒数和净光合速率等指标;抽穗期间灌水可提高水稻的结实率和千粒重。与分蘖期间灌水处理相比,在分化期间和抽穗期间同时灌水,稻谷产量的损失最小,收获指数最高,对干物质生产效率影响小,可显著提高水稻的水分利用效率。
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