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远古时期的异界之花——花瓣动物门(Petalnamae)

        Hello,大家好。这里是新人科普up主炽魂Fire。这次,我们将穿过六亿年的历史,来到寒武纪之前的史前伊甸园,见证远古时期那绮丽妖异的世界中,一支支的异界之花——花瓣动物门(Petalnamae)。它们与神秘的前分节动物门(Proarticulata),三裂动物门(Trilbozoa)共同构成了古早那片伊甸园中的神秘精灵,而花瓣动物真是这片古老的异界花园中扮演花朵的存在。当然,本文并不能详细介绍花瓣动物的各个种类,我们将通过几个代表物种,一窥当年盛世的一斑。

埃迪卡拉生物群复原图,后面摇曳的都是花瓣动物

        包括埃迪卡拉纪在内的整个前寒武纪,长期以来都被视为是:没有任何宏观生物存在的“荒漠”,所以,科学家一度认为这些埃迪卡拉系的化石实际上是寒武系的——直到1958年的恰尼虫(Charnia,又译为查恩海笔)的首篇描述被发表之前。

梅森恰尼虫(Charnia masoni)复原图,图源自水印

        梅森恰尼虫(Charnia masoni)是最早被发现的花瓣动物,同时也是最早被确定为埃迪卡拉生物的化石。它的属名来自于发现它的地点——英国Maplewell群的所在地,查恩伍德森林(Charnwood Forest),而他的种加词来自于它最早的发现者之一:Roger Mason。Mason先生今年已经是82岁高龄,他目前在中国地质大学(武汉)的地球科学学院任教。那个伟大的瞬间发生在他的中学时期:1957年Mason先生在查恩伍德森林中,发现一块石头上,具有一片叶子一样的印痕。并且,他敏锐的认为:这正是一个前寒武纪的生物化石——于是他将化石交给了当时很有名的地质学教授Ford。第二年,该物种被正式发表,标志着埃迪卡拉生物的正式发现。在这之后,世界各地,包括但不限于:英国查恩伍德森林,澳大利亚埃迪卡拉山(Ediacara),加拿大阿瓦隆半岛(Avalon),俄罗斯白海(White sea),中国宜昌等地均发现有此类化石出土。这些发现真真切切地将宏观生命的出现时间提前到了埃迪卡拉纪。

笔者的一块Charnia Masoni正模标本化石模型,由Mason教授赠予

        花瓣动物的身体结构与其他动物并不相同:她们通常是由一个基部的固着器(holdfast)与上端的叶状体(frond)所构成。部分种类叶状体具有一个柄(stalk),表现为单轴分枝(Monopodial)——代表为阿瓦隆分形虫(Avalofractus)与查恩盘虫(Charniodiscus);另一部分类群叶状体并没有一根直上直下的柄,而是以一种类似于合轴分枝(Sympodial)的形态——代表物种就是恰尼虫。

花瓣动物的两种体制模式图

        恰尼虫属于花瓣动物门中一个被称为叶形纲(Rangeomorpha)的类群。这一类群由于特殊的分形体制(fractal branching organization)而闻名于世。

模块阿瓦隆分形虫(Avalofractus abaculus)复原图

        分形有时也被称为扩展对称,它的意思是是:如果在每次放大后,形状的重复是完全相同的。同时,每一个小部分与整体的关系表现为自相似(self-similar)。模块阿瓦隆分形虫(Avalofractus abaculus)的属名“分形”与种加词“模块”,同时表现出她的这种特性。对这些生物进行分析时,通常将主轴设定为第0级模块,在主轴上长出的分别是第一级模块(first order或primary),第二级模块(second order或secondary),以此类推…

叶形动物(Rangeomorpha)分形结构模式图

        单轴分支代表阿瓦隆分形虫be like:

模块阿瓦隆分形虫(Avalofractus abaculus)模式图,示分形结构

        合轴分支代表恰尼虫be like:

梅森恰尼虫(Charnia masoni)模式图,示分形结构

        于是,这种结构使得叶形动物的生长模式极为单一,几乎不需要任何的分化调控,只需要疯狂的按照同一个模式分裂生长即可。所以,我们可以发现,这些动物已经几乎丧失了任何动物的特征——她们没有消化系统,只是通过身体末端最细小的支滤食生活。她们没有运动与神经系统,只是通过底部的固着器将自己牢牢地埋在菌毯之中——就像一株真正的植物一样。并且与植物类似的是,她们也是不折不扣的构件生物(Modular Organism),即身体的每一部分掉落下来,均可以发育称为一个与原个体一样的部分。毋庸置疑,这些叶形动物就是依靠了这样bug的能力霸占了海底的很多生态位。到现在,几乎所有埃迪卡拉纪生物群的复原图中,这些叶状的花瓣动物都是背景中摇曳的存在。

贝奥图克虫(Beothukis)个体发育模式图,示主轴与1-4级模块

        当然,整个花瓣动物门,并非只有叶形纲一个类群。如下图系统树,我们可以发现除了著名的叶形动物,还存在着厄尼埃塔形纲(Erniettomorpha)与树形纲(Arborea)两个纲。

花瓣动物门系统发生树,图源炽魂

         厄尼埃塔形纲的物种譬如厄尼埃塔虫(Ernietta),通常没有或有退化的固着器,而且常常无柄。它们的叶状体较为低矮,与叶状生命体相比,它们的叶状体没有自相似的分形结构,而是由一条条管状结构通过滑移对称(Glide reflection)而形成;并且,在管子中间,垂直于各个管子方向具有一条赤道接合缝(equatorial seam)。如果说前面的叶形类动物是埃迪卡拉花园里的大树,那么厄尼埃塔形类就是这个花园里低矮的灌木与蕨草。厄尼埃塔虫就像一个个小杯,被放置在海床之上。厄尼埃塔虫可能是以群居方式生活,流体动力学分析显示它们排列成某种阵列之后,可以进行很好的营养物质输送:变化的水流增强了垂直混合,使下游个体更好获得营养物质。

厄尼埃塔虫(Ernietta)复原图

        许多厄尼埃塔形类化石被发现完全被沙子填满——如果它们生前就是如此,很可能可以减少它们代谢的比表面积(S/V),从而使这些动物的代谢效率大大提升。与厄尼埃塔虫类似,双羽蕨虫(Pteridinium)也是这样“躺”在海底。只不过,与它们名字所代表的蕨类植物(Pteridinium来源于Pteridium,有蕨类的意思),它们更像是一条条小船一般,静静的躺在海床上吸收着周边似乎取之不尽的营养。

简单双羽蕨虫(Pteridinium simplex)复原图,示其中的沙子

        树形纲(Arboreomorpha)则是相对而言最为正常的一类,代表物种是树形虫(Arbora)和查恩盘虫(Charniodiscus),长期以来它们都被认为是同一物种的不同名称。查恩盘虫(Charniodiscus)是树形纲中最为人熟知的一种,其模式种同心查恩盘虫(Charniodiscus concentricus)的种加词来源于模式种上其固着器留下的具有同心圆的印痕。

同心查恩盘虫(Chaniodiscus concentricus)正模标本,可以看到底部同心圆状印痕

        在以往的复原中,它们都是被画作是一个叶状个体——然而去年的文章提出:查恩盘虫与树形虫并不是同一个物种;并指出查恩盘虫很可能是以管状形态存在的!而先前发现的很多叶状化石,有些属于树形虫,有些可能是它们被压扁后留下的痕迹。

        时过境迁,约540Ma的一次冰期——Baykonurian之后,埃迪卡拉动物们几乎销声匿迹,花瓣动物也在这次灾难中深受打击。到目前,在寒武系的地层中只发现了寥寥的花瓣动物化石,如曾经被误认为栉水母的美妙春光虫(Stromatoveris psygmoglena),诉说着花瓣动物最后的传奇。在此之后,花瓣动物门便再也没有出现在地层中了。如今的我们,也只能通过地下那一片片如同叶片的怪异印痕,去臆想埃迪卡拉纪的生命盛况了。

参考文献:

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