与植物-病原体相互作用相关的基因变异和突变事件
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文章导读
植物病原体 (Plant Pathogen) 是指寄生于植物体并能够引起植物病害的生物，主要包括真菌、细菌、病毒和线虫等。由于植物体内没有防御细胞或免疫系统，只能通过不断进化从而获得各种防御机制，因此这种机制在植物和病原体相互作用中起着重要作用。
遗传变异 (Genetic Variation) 是生物界普遍发生的现象，也是生物进化的基础，它使植物能够在压力环境中得以持续生存。此外，植物还可以通过遗传变异产生抗性基因从而抵御植物病害。因此，研究遗传变异和突变事件的作用对于改良作物育种至关重要。基于此，来自加拿大马尼托巴大学农业和食品科学学院植物科学系的 Aria Dolatabadian 教授及其研究团队在 Biology 期刊发表了文章，阐明了与植物-病原体相互作用相关的遗传变异和突变事件，及其促进植物和病原体进化的过程。
植物与病原体的相互作用
基因间关系
此前，抵御植物病害需要依靠传统的抗病育种来实现。直到 20 世纪 40 年代，Harold Henry Flor 发表了关于亚麻和锈病病原体之间相互作用的研究，从而提出了基因对基因假说，即携带非病原性 (Avirulence, AVR) 基因的病原菌携带有相对应抗性的基因感染寄主植物时，会诱导植物产生抗性。
植物-病原体相互作用的锯齿形模型
根据植物-病原体相互作用的锯齿形模型，诱导防御模式由两层组成。第一层称为微生物或病原体相关分子模式 (Microbe- or Pathogen-Associated Molecular-Pattern, MAMP or PAMP) 触发的免疫 (Pattern Triggered Immunity, PTI)，另一层则是植物通过抗性基因激活更强大和更快的防御反应，称为效应器触发免疫 (Effector-Triggered Immunity, ETI)(图 1)，PTI 和 ETI 之间可相互增强免疫力，从而能够成功抵御微生物的感染。
图 1. 由 PTI 和 ETI 组成的两级免疫系统。
系统获得性反应和诱导系统抗性
系统性获得性反应 (Systemic Acquired Response, SAR) 在感染部位触发，通过激活和表达发病机制相关蛋白，以阻止疾病从感染组织扩散到健康组织。诱导系统抗性 (Induced Systemic Resistance, ISR) 则是植物中由感染引发的一种耐药性机制，其与 SAR 由植物系统组织中的病原体和昆虫诱导不同，ISR 是由植物组织中的有益微生物 (如细菌和真菌) 所介导的，即植物生长促进菌诱导产生的，对逆境和病害的系统抗性。
识别模型
抗性蛋白通过四种不同的共存模型识别非病原性 (AVR)(图 2)。
图 2. 识别非病原性 (AVR) 的四种模型。
宿主和病原体的基因变异和突变事件
基因变异描述了个体基因组之间的差异，是指基因组 DNA 分子发生的可遗传变异，即不同个体之间 DNA 片段长度、方向、拷贝数或位置不同。基因变异包括各种微观 (在显微镜下可见，例如染色体重排) 和亚微观 (>1000 bp) 因素，导致物种基因缺失、重复以及序列变化，在控制植物的进化、功能多样性以及表型多样性中起着至关重要的作用。
遗传变异通常有多种原因，例如基因突变和基因重组。而引起快速进化的基因组结构和突变事件主要包括：富含 AT 的同位素、长度多态性和染色体多体性、染色体重排、有条件可分配的染色体、拷贝数变异、新生基因、基因表达的表观遗传修饰、水平基因/染色体转移、杂交、插入/缺失、多倍体化、重复诱导点突变 (Repeat-Induced Point, RIP)、RIP 渗漏、单核苷酸多态性和转座元件等，作者在文献中对这些类型进行了详细介绍。
研究总结
病原体作为选择性因子，在植物进化过程中能够起到至关重要的作用，但这一作用也取决于抗性性状的遗传变异程度，因此破译植物和病原体基因组的内容有助于开发新的抗病品种。然而，尽管近几十年来研究人员对植物-病原相互作用的认识有了很大的进步，但关于遗传变异和突变事件在植物-病原相互作用中所发挥的作用还尚不清楚，因此作者认为分子生物学和基因组学的研究工具是必不可少的，其中基因组工具主要包括基因组学、蛋白质组学、转录组学、代谢组学以及生物信息学等方法，这些方法能在很大程度上促进研究人员对于植物-病原体相互作用的认识。最后，作者强调，基因变异能够促进抗性育种的创新、加速作物改良，从而为世界粮食安全作出应有贡献，还能为研发下一代的抗病和高性能作物品种提供见解。
文章链接：https://www.mdpi.com/2079-7737/11/3/421
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