花药

花匠小妙招
2024-08-15 16:07

大多数被子植物的花药具有4个花粉囊，又称小孢子囊。因此，多数植物花药的形状呈两个裂片状，每片有2个小孢子囊。少数植物花药具有2个小孢子囊，每片只有1个小孢子囊。

花药由花粉囊和中间的药隔构成。药隔位于2个裂片之间，连接两侧的花粉囊，同侧的2个小孢子囊之间由隔片（环形细胞团）分开。药隔主要是薄壁细胞构成，中间有一个药隔维管束。花粉囊包含有药室和花药壁两部分。药室是小孢子和雄配子体产生和形成的场所。花药壁亦称小孢子囊壁或花粉囊壁，对药室内的细胞发育和成熟后的传播起作用。花粉囊壁完全分化时自外向内包括有4层结构：表皮、药室内壁、中层和绒毡层。其中只有中层具有1～3层细胞，其他结构均由一层细胞形成（图1）。药室内壁在花药成熟时，细胞壁从内切向壁向外和向上产生带状或纤维状的加厚，故亦称纤维层，通常认为这种加厚有助于花粉囊的开裂。中层细胞中通常含有淀粉和其他贮藏物，花药成熟时细胞解体消失。绒毡层细胞通常具有腺细胞的特点，有活跃的代谢和合成活动，为花粉或小孢子发育提供了核酸、碳水化合物、含氮物质、脂类、孢粉素前体及酶等多种营养物质。

图1 花药的结构

1 花粉囊 2 药隔 3 药隔维管束 4 花药壁 5 小孢子 6 小孢子母细胞 7 表皮 8 药室内壁 9 中层 10 绒毡层图1 花药的结构

雄蕊的原基起源于茎端的花分生组织，最初为一群具有分裂能力的分生组织细胞，外面有1层表皮。原基中位于4个角的细胞分裂较快，逐渐地成为四棱形的花药雏形。在每个棱的表皮下分化出孢原细胞。大多数植物形成多列孢原细胞；少数植物只有1列孢原细胞，如小麦和水稻（图2）。与周围其他细胞相比，孢原细胞体积较大，细胞质浓厚，核大而显著。孢原细胞进行平周分裂，形成内外两层细胞。外层为初生壁细胞或称周缘细胞，内层是造孢细胞。周缘细胞进行几次平周分裂，形成多层细胞，再进一步分化形成药室内壁、中层和绒毡层。这3层结构连同其外侧的表皮，共同组成了花药壁。造孢细胞分裂或不分裂，进一步发育成为小孢子母细胞或称花粉母细胞。小孢子母细胞经减数分裂形成小孢子，小孢子是单细胞结构，只有一个细胞核亦称单核花粉。小孢子经过1～2次有丝分裂后形成2细胞或3细胞的成熟花粉。花粉成熟时，中层和绒毡层细胞解体消失，每片的2个小孢子囊由于两者之间的隔片细胞解体而连通，花药开裂，花粉释放出来。研究发现在植物中存在控制花药器官形成的特异基因，这些基因决定和保持了花药组织的细胞分化状态和发育的有序进行。

图2 小麦花药的发育各期