植物生理学：第十三章植物的逆境生理
1、第十三章第十三章 植物的逆境生理植物的逆境生理 第一节 抗性生理通论 一、逆境对植物的伤害 1.逆境（逆境（environmental stress）指对植物）指对植物 生长和发育不利的各种环境因素的总称，又生长和发育不利的各种环境因素的总称，又 简称胁迫简称胁迫(stress)。 根据环境的种类，逆境可分为生物逆境根据环境的种类，逆境可分为生物逆境 (biotic stress)和非生物逆境和非生物逆境(abiotic stress). 逆境对植物的伤害逆境对植物的伤害 水分代谢水分代谢 生物膜的破坏：膜相的变化；透性的变化生物膜的破坏：膜相的变化；透性的变化 光合作用的变化光合作用的变化
2、呼吸作用的变化呼吸作用的变化 激素水平的变化激素水平的变化 物质代谢物质代谢 产生活性氧：产生活性氧：O2- OH 1O2 H2O2 生长及形态生长及形态 干旱 洪涝 盐碱化 沙漠化 二、植物对逆境的适应二、植物对逆境的适应 1.1.避逆性（避逆性（stress escape）是指植物整个生长发育是指植物整个生长发育 过程不与逆境相遇，而是在逆境到来之前已完成过程不与逆境相遇，而是在逆境到来之前已完成 其生活史，如沙漠中短命植物只在雨季生长。其生活史，如沙漠中短命植物只在雨季生长。 2.2.抗逆性（抗逆性（stress resistance）是指植物对逆境的抵是指植物对逆境的抵 抗能力或耐受能
3、力，简称抗性。抗能力或耐受能力，简称抗性。 Power of Plants Craterostigma plantagineum 沙枣沙枣 胡杨胡杨 骆驼蓬骆驼蓬 旅人蕉旅人蕉 3. 植物对逆境的生理适应植物对逆境的生理适应 1.1.逆境蛋白与抗逆性逆境蛋白与抗逆性 2.2.渗透调节与抗逆性渗透调节与抗逆性 3.3.植物激素与抗逆性植物激素与抗逆性 4.4.生物膜、活性氧平衡与抗逆性生物膜、活性氧平衡与抗逆性 1）胁迫蛋白）胁迫蛋白(stress proteins) 逆境条件下诱导产生的蛋白质叫胁迫蛋白。逆境条件下诱导产生的蛋白质叫胁迫蛋白。 高温：热激蛋白高温：热激蛋白 低温：抗冻蛋白、冷调
4、节蛋白低温：抗冻蛋白、冷调节蛋白 盐渍：盐胁迫蛋白盐渍：盐胁迫蛋白 水淹：厌氧多肽水淹：厌氧多肽 病害：病程相关蛋白。病害：病程相关蛋白。 2）植物的渗透调节）植物的渗透调节(osmotic adjustment) 植物处于干旱和盐渍等逆境下，细胞内积累渗透植物处于干旱和盐渍等逆境下，细胞内积累渗透 调节物质，以降低细胞的渗透势和水势，从而使调节物质，以降低细胞的渗透势和水势，从而使 植物继续吸水的过程叫渗透调节。植物继续吸水的过程叫渗透调节。 常见的渗透调节物质有：常见的渗透调节物质有： 无机离子：如无机离子：如K+、Na+ 有机物质：可溶性糖、有机物质：可溶性糖、AA(脯氨酸脯氨酸)、多醇
5、、多醇(山梨糖山梨糖 醇醇)、季胺化合物、季胺化合物(甜菜碱甜菜碱)等等 植物中主要的有机渗透调节分子植物中主要的有机渗透调节分子 脯氨酸与植物抗性脯氨酸与植物抗性 在干旱和盐渍条件下，植物体内脯在干旱和盐渍条件下，植物体内脯 氨酸含量可增加十倍甚至上百倍。氨酸含量可增加十倍甚至上百倍。 原因是脯氨酸的合成受激而氧化原因是脯氨酸的合成受激而氧化 受抑制，蛋白质的合成受阻而水解加受抑制，蛋白质的合成受阻而水解加 强强. 脯氨酸是理想渗透调节物质：脯氨酸是理想渗透调节物质： 大量积累时不会导致细胞内酸碱失调；大量积累时不会导致细胞内酸碱失调； 游离脯氨酸的毒性最低；游离脯氨酸的毒性最低； 溶解度大
6、，渗透调节能力强溶解度大，渗透调节能力强 脯氨酸在抗逆中的作用： 1.作为渗透物质，保持原生质与环境的 渗透平衡，防止失水； 2.与蛋白质结合增强蛋白质的水合作用， 增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白 质的沉淀，保护生物大分子结构和功能 的稳定。 变性的蛋白质变性的蛋白质 未受损的蛋白质未受损的蛋白质 3） ABA的产生与植物的交叉适应的产生与植物的交叉适应 植物在遭受低温、干旱、盐渍、高温等植物在遭受低温、干旱、盐渍、高温等 各种胁迫时，植物体内的各种胁迫时，植物体内的ABA含量都会含量都会 升高，对植物具有保护作用，故升高，对植物具有保护作用，故ABA称称 为逆境激素为逆境激素(stres
7、s hormone)或应激素。或应激素。 交叉抗性交叉抗性 是指当植物遭受了零上低温、高温、是指当植物遭受了零上低温、高温、 干旱、盐渍、病虫害等逆境的胁迫后，干旱、盐渍、病虫害等逆境的胁迫后， 对另一种逆境的抗性会得到增强。这对另一种逆境的抗性会得到增强。这 种与不良环境反应之间的相互适应作种与不良环境反应之间的相互适应作 用，称为用，称为cross adaptation。 外施外施ABA可：可： 维持膜的稳定性维持膜的稳定性 减少自由基对膜的伤害减少自由基对膜的伤害 促进渗透调节物质的形成促进渗透调节物质的形成 减少水分损失，促进对水的吸收减少水分损失，促进对水的吸收 ABA-depend
8、ent gene regulations 交叉适应的主要作用物质是交叉适应的主要作用物质是ABA等。等。 4 4）活性氧平衡与抗逆性）活性氧平衡与抗逆性 活性氧（活性氧（reactive oxygen species, ROS）是指性质）是指性质 极为活泼、氧化能力很强的含氧物的总称，如极为活泼、氧化能力很强的含氧物的总称，如 超氧化物阴离子自由基（超氧化物阴离子自由基（O2-），羟基自由基），羟基自由基 （OH）, 过氧化氢（过氧化氢（H2O2），脂质过氧化物），脂质过氧化物 （ROO-）和单线态氧（）和单线态氧（1O2）。）。 活性氧清除系统包括活性氧清除系统包括enzymatic and
9、 non-enzymatic Antioxidants: I酶类： 植物体内的防御系统能降低或消 除活性氧的攻击能力。 SOD、 CAT、POD三者的活性协调一致， 使活性氧维持在一个低水平，这 三种酶称为保护酶 植物细胞活性氧的形成植物细胞活性氧的形成 电子自旋配对激活了基态氧，随后的电子吸收是放能过程。左下角电子自旋配对激活了基态氧，随后的电子吸收是放能过程。左下角 示基态氧示基态氧(O(O2 2) )、单线态氧、单线态氧( (1 1O O2 2) )和超氧阴离子自由基和超氧阴离子自由基( (O2-)的分子轨的分子轨 道和电子构象。羟自由基道和电子构象。羟自由基( (OH) )和水和水(H
10、(H2 2O)O)由进一步吸收电子和质子由进一步吸收电子和质子 而形成。而形成。 ROS production under stress II 非酶类：非酶类： 胡萝卜素胡萝卜素 Vit E Vit C GSH Mannitol et al., 植物基因工程植物基因工程 基因枪、农杆菌介导的植物转基因 农杆菌法农杆菌法 基因枪法基因枪法 人类对玉米遗传改良的巨大成功人类对玉米遗传改良的巨大成功 转基因技术与传统技术的区别 基因转移的范围基因转移的范围 传统技术：只能在生物种内实现基因转移传统技术：只能在生物种内实现基因转移 转基因技术：不受生物体间亲缘关系限制转基因技术：不受生物体间亲缘关系限
11、制 基因转移的效率基因转移的效率 传统技术：不能准确地操作和选择某个基因传统技术：不能准确地操作和选择某个基因 转基因技术：所操作和转移的一般是功能清转基因技术：所操作和转移的一般是功能清 楚的基因，后代表现可准确预期楚的基因，后代表现可准确预期 常规育种技术常规育种技术 目标基因目标基因 X 大量基因转移大量基因转移 供体品种供体品种优良品种优良品种 新品种新品种 + 单个基因转移单个基因转移 目标基因目标基因 优良品种优良品种 改良品种改良品种 转基因技术转基因技术 目标基因目标基因 供体品种供体品种 转基因技术的优越性 已获成功的转基因植物 植物植物 至少至少3535科科120120种种
12、 性状性状 抗虫、抗虫、抗病毒、抗细菌、抗真菌抗病毒、抗细菌、抗真菌 抗除草剂抗除草剂 抗逆境抗逆境 品质改良、生长发育调控品质改良、生长发育调控、产量潜力产量潜力 转基因作物推广的效益转基因作物推广的效益 少用杀虫剂、除草剂少用杀虫剂、除草剂 有效地控制害虫和杂草有效地控制害虫和杂草 免耕、保护土壤免耕、保护土壤 减少排放减少排放 增加食品安全性、有益于健康增加食品安全性、有益于健康 提高产量提高产量 增加农民的收入增加农民的收入 Yellow stemborer (Scirpophaga incertulas (Walker) 三化螟 Pink stemborer (Sesamia inf
13、erens (Walker) 大螟 Striped stemborer (Chilo suppressalis (Walker) 二化螟 枯心枯心白穗白穗 水稻螟虫水稻螟虫 河道富营养化河道富营养化 太湖太湖 滇池滇池 总氮：总氮：10-29mg/L 总磷：总磷：0.5-2.8mg/L 将苏云金杆菌杀将苏云金杆菌杀 虫蛋白（虫蛋白（BtBt）基）基 因转入棉花，培因转入棉花，培 育出抗虫新品种育出抗虫新品种 抗虫棉花抗虫棉花 转基因转基因对照对照 对照对照转基因转基因 关于绿色超级稻的概念关于绿色超级稻的概念 基本不打农药基本不打农药 显著少施化肥显著少施化肥 大幅减少灌溉大幅减少灌溉 优质优
14、质 高产高产 转基因水稻在基本不打农药的情况下大幅度提高产量转基因水稻在基本不打农药的情况下大幅度提高产量 Photos by Zhen Zhu and Jumin Tu 已培育已培育4个含双价基个含双价基 因的抗虫水稻因的抗虫水稻 Cry1Ab+Cry1C*， Cry1Ac+Cry2A* Cry1Ac+Cry1C*， Cry2A*+Cry1C* cry2ACK cry1Ac CK cry1CCK cry1Ab CK Tang et al. 2006 Mol BreedChen et al. 2005 Theor Appl Genet 转基因水稻大大地转基因水稻大大地 提高了耐低氮、低提高了耐
15、低氮、低 磷能力和氮、磷吸磷能力和氮、磷吸 收、利用效率收、利用效率 Zhou et al. unpublished Open stomata Closed stomata Overexpression of SNAC1 greatly enhanced drought resistance and salt tolerance of rice Hu et al. 2006 PNAS 103:12987-12992 Encoding a transcription factor specifically expressed in guard cells Its over-expression
16、enhanced resistance Regulating stomatal closure 转转 -胡萝卜素合成途径胡萝卜素合成途径 (共共3个基因个基因)培育出的富培育出的富 含维生素含维生素A的金米水稻的金米水稻 X. Ye et al. 2000 Science 287:303-305 Improving the nutritional value of Golden Rice through increased pro-vitamin A content Paine et al. Nat. Biotechnol. 23, 482 - 487 (2005) a psy from ma
17、ize substantially increased carotenoid accumulation an increase in total carotenoids of up to 23-fold (maximum 37 g/g) compared to the original Golden Rice 转基因作物的巨大潜在价值转基因作物的巨大潜在价值 少投入少投入 少施化肥，少打农药少施化肥，少打农药 少用水，少用土地，少用劳动力少用水，少用土地，少用劳动力 多产出多产出 高产、优质高产、优质 农产品的多用途，食品的多样化农产品的多用途，食品的多样化 保护环境保护环境 减少食品污染，有
18、利于人类健康减少食品污染，有利于人类健康 减少环境污染，保障可持续发展减少环境污染，保障可持续发展 维护生物多样性维护生物多样性 转基因农作物在全球大面积种转基因农作物在全球大面积种 植已有植已有1212年之久，食用转基因年之久，食用转基因 食品的人群超过食品的人群超过2020多亿之众，多亿之众， 至今还没有关于转基因食品不至今还没有关于转基因食品不 安全的任何证据。安全的任何证据。 转基因农作物的安全性与管理转基因农作物的安全性与管理 世界范围内对转基因作物安全性的管理世界范围内对转基因作物安全性的管理 n 种植转基因作物种植转基因作物 n 允许进口允许进口 n 批准田间实验批准田间实验 n正在建立管理体系正在建
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