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物种起源最新章节

花匠小妙招
2024-10-30 07:43

与自然选择的关系——该名词的广义运用——几何比率的增长——归化动、植物的迅速增加——抑制繁增的本质因素——竞争的普遍性——气候的效果——出自个体数目的保护——自然界里所有动、植物间的复杂关系——生存斗争在同种的个体间以及变种间最为激烈，在同属的物种间也常常很激烈——生物个体间的关系在所有关系中最为重要。

在进入本章的主题之前，我得先做些初步的阐述，以表明生存斗争如何与“自然选择”相关。在前一章里业已见到，在自然状态下，生物中是存在着一些个体变异性的；事实上，我知道，对此从来就未曾有过任何的争议。把一些悬疑类型称作物种，还是亚种，抑或变种，对于我们来说，都无所谓；譬如，只要承认任何显著的变种存在的话，那么，无论把不列颠植物中两三百个悬疑类型列入哪一个阶元，也都无伤大雅。然而，光知道个体变异性的存在以及某些少数显著变种的存在，作为本书的基础尽管是有必要的，但无助于我们去理解物种在自然状态下是如何起源的。生物组织结构的这一部分对另一部分及其对生活条件的所有巧妙的适应，此一独特的生物对于彼生物的所有巧妙的适应，这些是如何臻于至美的呢？我们目睹这些美妙的协同适应，在啄木鸟和檞寄生中，最为清晰；仅仅略逊于如此清晰的，则见于附着在哺乳动物毛发或鸟类羽毛上的最低等的寄生虫、潜水类的甲壳虫的结构、随微风飘荡的带有冠毛的种子；简言之，我们看到这些美妙的适应无处不在，在生物界随处可见。

再者，可以作如是问：在大多数情况下，物种间的彼此差异，显然远远超过同一物种里的变种间的差异；那么，变种（亦即我所谓的雏形种）最终是如何变成实实在在的、独特的物种的呢？一些物种群（groups of species）构成所谓不同的属，它们彼此之间的差异，也大于同一个属里的不同物种间的差异；那么，这些物种群又是如何产生的呢？诚如我们在下一章里将更充分地论及，所有这些结果可以说盖源于生存斗争。由于这种生存斗争，无论多么微小的变异，无论这种变异缘何而生，倘若它能在任何程度上、在任何物种的一个个体与其他生物以及外部条件的无限复杂的关系中，对该个体有利的话，这一变异就会使这个个体得以保存，而且这一变异通常会遗传给后代。其后代也因此而有了更好的存活机会，因为任何物种周期性地产出的很多个体中，只有少数得以存活。我把通过每一个微小的（倘若有用的）变异被保存下来的这一原理称为“自然选择”，以昭示它与人工选择的关系。我们业已看到，通过累积“自然”之手所给予的一些微小但有用的变异，人类利用选择，确能产生异乎寻常的结果，且能令各种生物适应于有益人类的各种用途。但是，正如其后我们将看到，“自然选择”是一种“蓄势待发、随时行动”的力量，它无比地优越于人类的微弱的努力，宛若“天工”之胜于“雕琢”。

现在我们来稍微详细地讨论一下生存斗争。在我未来的著作里，还要更为详尽地讨论这一问题，因为这是极为值得的。老德康多尔（the elder de Candolle）与莱尔业已充分地且富有哲理地阐明了，世间万物皆面临着剧烈的竞争。就植物而言，曼彻斯特区教长赫伯特对这一问题的研究极富热情与见地，无人能望其项背，这显然是由于他在园艺学方面的造诣精深。生存斗争无处不在，在口头上承认这一真理，易；而在心头上时常铭记这一结论，则难（至少我已发现如此）。然而，除非对此有着深切的体味，我确信，我们便会对整个自然界的经济体系，包括分布、稀有、繁盛、灭绝以及变异等种种事实，感到迷茫甚或完全误解。我们目睹自然界外表上的光明和愉悦，我们常常看到食物的极大丰富；我们却未注意到或是遗忘了那些在我们周围安闲啁啾的鸟儿，大多均以昆虫或种子为食，因而它们在不断地毁灭着生命；我们抑或忘记了这些唱歌的鸟儿，或它们下的蛋，或它们的雏鸟，也多被鸷鸟和猛兽所毁灭；我们亦非总能想得到，尽管眼下食物很丰富，但并非每年的常年四季都是如此丰富的。

我应首先说明，我是在广义与隐喻的意义上使用“生存斗争”这一名词的，它包含着一生物对另一生物的依存关系，而且更重要的是，也包含着不仅是个体生命的维系，而且是其能否成功地传宗接代。两只犬类动物，在饥馑之时，委实可以称之为彼此间为了争夺食物与求生而斗争。但是，沙漠边缘的一株植物，可以说是在为抗旱求存而斗争，虽然更恰当地说，应该把这称之为植物对水分的依赖。一株植物，每年产一千粒种子，而平均只有一粒种子能够开花结籽，这可以更确切地说成是，它与业已覆被地表的同类以及异类的植物作斗争。檞寄生依存于苹果树和其他少数几种树，只能牵强附会地说它在跟这些树相斗争，因为如果同一株树上此类寄生物过多的话，该树就会枯萎而死。然而，倘若数株檞寄生的幼苗密生在同一根枝条上的话，那么可以更确切地说，它们是在相互斗争。由于檞寄生的种子是由鸟类散布的，因此其生存便依赖于鸟类；这可以隐喻地说成，在引诱鸟来食其果实，并借此传布其种子，而非传布其他植物的种子这一点上，它就是在和其他果实植物相斗争了。在这几种彼此相贯通的含义上，为方便计，我使用了生存斗争这一普通的名词。

由于所有的生物都有着高速繁增的倾向，因此必然就会有生存斗争。每种生物在其自然的一生中都会产生若干卵或种子，它一定会在其生命的某一时期，某一季节，或者某一年遭到灭顶之灾，否则按照几何比率增加的原理，其个体数目就会迅速地过度增大，以至于无处可以支撑它们。因此，由于产出的个体数超过可能存活的个体数，故生存斗争必定无处不在，不是同种的此个体与彼个体之争，便是与异种的个体间作斗争，抑或与生活的环境条件作斗争。这是马尔萨斯学说以数倍的力量应用于整个动物界和植物界；因为在此情形下，既不能人为地增加食物，也不能谨慎地约束婚配。虽然某些物种，现在可以或多或少迅速地增加数目，但是并非所有的物种皆能如此，因为这世界容纳不下它们。

毫无例外，每种生物都自然地以如此高的速率繁增，倘若它们不遭覆灭的话，仅仅一对生物的后代很快就会遍布地球。即令生殖较慢的人类，也能在二十五年间增加一倍，照此速率计算的话，几千年内，其后代着实即无立足之地了。林奈计算过，一株一年生的植物倘若一年仅产两粒种子（没有任何植物会如此低产），它们的幼苗翌年也各产两粒种子，以此类推，二十年后这种植物可达一百万株了。在所有已知的动物中，大象被认为是生殖最慢者，我已花了些力气，估算了它可能的最低的自然增长速率；可以保守地假定，它从三十岁开始生育，一直生育到九十岁，其间共计产出三对雌雄小象；倘如此的话，五百年之后，就会有近一千五百万只大象存活着，而且均是由最初的那一对传衍下来的。

有关这一论题，除了单纯理论上的计算之外，我们尚有更好的证据，即无数记录的实例表明，各种动物在自然状态下若遇上连续两三季有利的环境的话，其数目便会有惊人的迅速增长。更令人惊异的是来自多种家养动物的证据，它们在世界若干地方已重返野生状态：有关生育较慢的牛和马在南美（近来在澳洲）的增长率的陈述，若非已被证实的话，会是令人难以置信的。植物也是如此；由外地引进的植物，不足十年间，即成为常见植物而布满了诸岛，这样的例子不胜枚举。诸如拉普拉塔（La Plata）的刺菜蓟（cardoon）和高蓟（tall thistle）几种植物，原来是从欧洲引进的，于今已成为那广袤平原上最为繁茂的植物了，它们遍布在数平方里格的地面上，几乎排除了所有其他的植物。我还听法孔纳博士（Dr.Falconer）说，在美洲发现尔后引入印度的一些植物，已从科摩林角（Cape Comorin）分布到喜马拉雅了。在这些例子（此类例子俯拾皆是）中，无人会设想这些动物或植物的生殖力会突然地、暂时地、明显地增加了。显而易见的解释是，生活条件非常有利，结果，老幼个体均很少死亡，而且几乎所有幼体都能长大生育。在此情形下，几何比率的增长（其结果总是惊人的）便直截了当地解释了，这些归化了的动植物何以能在新的地方异常迅速地增加和广布。

在自然状态下，几乎每一植物都产籽，而动物之中，几乎无不年年交配。因此，我们可以充分断定，所有的植物和动物都有依照几何比率增加的倾向，凡是它们能够得以生存之地，均被其极为迅速地填满；而且，这种几何比率增加的倾向，必定会在生命的某一时期，由于死亡而遭到抑制。窃以为，我们对大型家养动物的熟悉，会引起我们的误解：我们看不到它们的厄运降身，忘记了它们之中每年有成千上万的被宰杀以供食用：也忘记了在自然状态下同样多的个体会因种种原因而遭淘汰。

有的生物每年产卵或产籽上千，有的则产极少的卵或籽，二者之间仅有的差别是，生殖慢的生物，在有利的条件下，要晚几年方能遍布整个区域，无论该区会有多大。一只南美秃鹰（condor）产两个卵，一只鸵鸟（Ostrich）则产二十个卵；然而，在同一个地区，南美秃鹰的数目可能多于鸵鸟。虽然管鼻鹱（Fulmer petrel）只产一个卵，但据信却是世界上为数最多的鸟。一只家蝇产数百个卵，而另一个，如虱蝇（hippobosca），却只产一个卵；然而，这一差别并不能决定这两个物种在一个地区内所能生存下来的个体数目。大凡对数量波动迅速的食物有依赖的物种，多产卵是有必要的，因为它能使其个体数迅速增加。然而，大量产卵或结籽的真正重要性，却在于补偿生命的某一时期所遭的重挫；而这一时期多为生命的早期。如果动物能设法保护好它们的卵或幼仔，即便少生少育，依然能够充分保持其平均数目；倘若大量的卵或幼仔夭折的话，那么就得多产多育，否则物种就会灭绝。如若有一种树平均能活一千年，在这一千年中只产一粒种子，而这粒种子决不会被毁灭掉，并确保能在适宜的地方萌发，那么便足以保持这种树的原有数目了。因而，在所有情形下，无论何种动物或植物，其平均数仅间接地取决于卵或种子的数目。

观察“大自然”时，很有必要牢记上面讨论的那些内容——不能忽视我们周围的每一个生物，可以说都在竭力地增加个体数目；每一生物在其生命的某一时期，得靠斗争方能存活；在每一代或间隔一段时期，或老或幼都难免遭到重创。抑制一旦放松，灭亡一旦稍许和缓，该物种的个体数目就会几乎顷刻大增。

每一物种个体数增加的自然倾向所受抑制的原因，最为扑朔迷离。观察一下最强健的物种，盖因其个体云集、数目极大，盖因其增多的趋势也将进一步加强。至于抑制增多的因素究竟是啥，我们竟连一个实例也无法确知。这一点也许并不奇怪，任何人但凡思索一下我们对此是何等的无知，即使对于人类亦复如此，尽管我们对人类的了解远胜于对任何其他动物的了解。这一论题已被若干作者很好地讨论过了，我拟在将来的著作里再详细地予以讨论，尤其是有关南美洲的重返野生的家养动物。在此我聊表几句，仅提请读者注意一些要点。卵或极幼小的动物，似乎通常受害最甚，但也并非一概如此。至于植物，种子被毁的极多，然而，据我的一些观察，我相信在有其他植物丛生的地上，发芽的幼苗受害最甚。此外，幼苗还会大量地被各种敌害所毁灭，譬如，在一块三英尺长二英尺宽的地里，经过耕作和清理，不再会受到其他植物的阻塞，当我们土生土长的杂草幼苗冒出来之后，我一一作了记号，结果357株中至少有295株遭到覆灭，主要是被蛞蝓和一些昆虫所毁灭。长期刈割过的草地（被兽类尽食过的草地亦然），倘若任其生长，那么较弱的植物即令已经完全长成，也会逐渐被较强的植物消灭掉；因此，生长在三英尺宽四英尺长的一小块草地上的二十个物种里，其中有九个物种因受到其他物种的自由生长的排挤而消亡。

每一物种所能增加的极限，当然得靠食物的数量而定；但一个物种的个体的平均数目的决定，往往不在于食物的获得量，而在于它们被其他动物所掠食的情形。因此似乎毫无疑问，在任何大块田园上的鹧鸪、松鸡、野兔的数目，主要依赖于消灭危害狩猎动物的祸害。倘若今后的二十年里的英国，不射杀一头狩猎动物，同时也不毁灭一个危害狩猎动物的动物，则狩猎动物很可能会比现在还少，尽管现在每年会有成千上万头狩猎动物遭到屠戮。另一方面，在某些情形下，譬如大象和犀牛，向来不为猛兽所害：即便印度的虎，也极少敢去袭击母象保护下的小象。

气候在决定一个物种的平均数方面，起着重要的作用，而且我相信，周期性的极端寒冷或干旱的季节，在所有抑制因素中则最为有效。我估算在1854年至1855年冬季，我所居住的地方的鸟的死亡率达五分之四；这真是巨大的毁灭；试想人类因传染病而死去百分之十时，已是极为惨重的死亡了。气候的作用，初看起来似乎与生存斗争毫不相关；但从气候的主要作用在于减少食物这一点来说，它便给那些靠同类食物而存活的个体间，带来了最为激烈的斗争，不管这些个体是属于同种还是异种。甚至当诸如严寒这样的气候，直接发生作用时，受害最甚者，依然是那些最为孱弱的个体，或是那些过冬食物储备最少的个体。我们若作自南而北之旅，或从潮湿地区到干燥地区，总会看到某些物种渐趋稀少而终至绝迹；由于气候的变化显而易见，因此我们不免将此整体效应归因于气候的直接作用。然而，这种见解是错误的；我们忘记了每一物种，即使在其最繁盛之处，也常常由于敌害的侵袭或因竞争同一地盘和同类食物，在生命的某一时期，遭受重挫；如若气候有稍许变化并且稍微有利于这些敌害或竞争对手的话，其数目便会增加；由于各地业已布满了生物，其他物种势必相应减少。倘若我们南行，目睹某一物种的个体数在逐渐减少，我们可以确信，原因在于这一物种本身蒙受了损害，但同样在于别的物种因势得益。我们北行的情形亦复如此，只不过程度较轻而已，因为所有物种的数目向北都在减少，竞争对手相应也减少了；故此，当北行或登山时，比之于南行或下山时，我们惯常见到矮小的生物为多，这是气候的直接不利作用所致。当我们到了北极区，或积雪的山顶，或茫茫的沙漠时，生物生存斗争的对象，则几乎完全是气候因素了。

气候的作用，主要是间接地有利于其他物种，我们从下述可以清楚地看出这一点：我们花园里大量的植物，能够完全忍受这里的气候，但却永远不能在此安身立命，因为它们既不是本地植物的竞争对手，又无法抵御本地动物的侵害。

一个物种，由于有了极为有利的环境条件，在一个小的分布区内个体数过度增长的话，常常会发生传染病（至少在我们的狩猎动物中似乎是屡见不鲜的）；此中有一种与生存斗争无关的抑制个体数量的机制。然而，一些所谓的传染病的发生，似乎是由于寄生虫所致，这些寄生虫由于某种原因（部分地可能是由于在密集动物中易于传播之故）而格外地受益：这就涉及到了一种寄生物和寄主之间的斗争。

另一方面，在许多情况下，一个物种绝对需要有大大超出其敌害的个体数目，唯此该物种方能得以保存。因此，我们能很容易地在田间收获大量的谷物和油菜籽等等，因为它们的种子数目与食其种子的鸟类数目相比，要多出许多。而这些鸟儿尽管在这一季里拥有异常丰富的食物，但它们也无法按照种子供给的比例来增加其个体数，盖因其数量在冬季会受到抑制。但凡做过这种尝试的人都知道，若想从花园里的少数几株小麦或其他此类植物获得种子是何等的麻烦；我在这种情形下，未曾收获到哪怕是一粒种子。同一物种的众多个体，对于该种的保存是必要的，我相信这一观点可以解释自然界中若干独特的事实：譬如，极稀少的植物，有时会在它们所出现的少数地方极为繁盛；又如，某些丛生性的植物，甚至在其分布范围的边界地带，依然丛生，亦即个体繁多。在此情形下，我们可以相信，一种植物只有在多数个体能够共同生存的有利生活条件下，方能生存下来，以使该物种不至于完全灭绝。我应补充说明，经常杂交的优良效果，以及近亲交配的恶果，大概会在上述若干例子中起到作用；但我不拟在此对这一错综复杂的问题予以赘述。

很多记录在案的例子显示，在同一地方势必相互斗争的生物之间，其彼此消长以及相互关系，是何等地复杂与出乎所料。我仅举一例，虽然简单，却引起我的兴趣。在斯代福特郡（Staffordshire），我的一位亲友有片田产，可供我做充分的研究。那里有一大块极为贫瘠、从未开垦过的处女地；但有数百英亩性质完全相同的土地，于二十五年前被围起来，并种上了苏格兰冷杉。在这片荒地上被开垦种植的那一部分，其土著植物群落发生了极为显著的变化，而且变化的显著程度，远甚于两片十分不同的土壤上通常所见的变化程度：不但荒地植物的比例数完全改变了，且有十二个不见于荒地的植物种（禾本草类及莎草类不计）在植树区内繁盛。对于昆虫的影响必然更大，因为有六种未曾见于荒地的食虫鸟，在植树区内却非常普遍；而经常光顾荒地的，却是两三种截然不同的食虫鸟。在此我们看到，仅仅引进了一种树便会产生何等强大的影响，而且除了筑起了围栅以防牛的进入之外，其余什么也未曾添造。然而，我在萨里（Surrey）的法纳姆（Farnham）附近，清楚地看到了把一处土地围起来是何等重要的因素。那里有大片的荒地，远山顶上有几片老的苏格兰冷杉林：近十年来，大块土地已被围了起来，于是自生的冷杉树便如雨后春笋般的长出来，其密度之大以至于不能全部成活。当我断定这些幼树并非人工种植时，我为其数量之多而十分惊异，于是我查看了数处，看到了未被围起来的数百英亩荒地上，除了几处原来种植的老树外，委实看不到一棵苏格兰冷杉。但当我在荒地上的茎干之间仔细察看时，发现那里有很多树苗和小树反复地被牛吃掉而愣是长不起来。在距一棵老树约数百码之遥，我在一处三英尺见方的地上数了一下，有三十二株小树；其中一株，生有二十六圈年轮，多年来，终未能在荒地的树干丛中得以“出人头地”。无怪乎荒地一经被围起来，生机勃勃的幼龄冷杉便密集丛生其上。可是，这片荒地如此极度贫瘠且辽阔，以至于无人曾想象到，牛竟能如此细腻且卓有成效地满地搜寻食物。

由此我们可以看出，牛绝对地决定着苏格兰冷杉的生存；但在世界上的若干地方，昆虫又决定着牛的生存。对此大概巴拉圭可以提供一个最为奇异的例子；因为那里从没有牛、马或狗重返野生的现象，尽管在巴拉圭以南和以北，牛、马或狗呈野生状态成群结队地游荡；阿扎拉（Azara）和伦格（Rengger）业已指出，这是由于巴拉圭有一种蝇类过多所致，当这些动物初生时，这类蝇就产卵于它们的脐中。此蝇虽多，但它们的数量的增加，必定经常要受到某种抑制，大概是受到鸟类的抑制。因此，倘若巴拉圭的某些食虫的鸟类（其数目大概为捕食它们的鸷鸟或猛兽所调节）增加了，蝇类就会减少——于是牛和马便会重返野生状态了，而这必然会大大地改变植物群落（我确曾在南美的一些地方见过这种现象）：这进而又会大大地影响昆虫；恰如我们在斯代福特郡所见到的那样，从而又会影响食虫的鸟类；这种日益复杂的关系，一圈一圈地不断扩展。在这一系列里，我们自食虫的鸟类开始，又止于食虫的鸟类。并非是自然界里的各种关系都是如此简单。相互重叠的战役，此起彼伏，胜负无常；尽管最微细的差异，必定使一种生物战胜另一种生物，然而从长远看，各方势力是如此协调地平衡，自然界的面貌可长期保持一致。可是，我们是如此地极度无知，又是如此地自以为是，故闻及一种生物的灭绝而惊诧不已；复又不知其原因，便乞助于灾变而令大千世界空荡荡的解说，或虚构出一些定律以表明生物类型的寿数！

我想再举一例，以说明在自然界地位相距极远的植物和动物，如何被一张复杂的关系网罗织在一起的。我此后将有机会展示，有一种外来植物叫墨西哥半边莲（Lobelia fulgens），在英国的这一区域从未被昆虫光顾过，结果由于它的特殊构造，也从未结籽。很多兰科植物都绝对需要蛾类的光顾，以传授花粉，因而使其受精。我也有理由相信，三色堇（Viola tricolor）的受精，离不开野蜂，因为别的蜂类都不来造访这种花。在我近来所做的试验中，我已发现有几种三叶草（clover）也得靠蜂类的造访而受精；光顾红三叶草（Trifolium pretense）者，惟有野蜂，因为其他蜂类碰不到其花蜜。因此，我几乎毫不怀疑，倘若整个野蜂属都在英国灭绝了或变得非常罕见，三色堇和红三叶草也会变得极为稀少甚或完全消失。任一地方的野蜂数目，很大程度上取决于田鼠的数目，因为田鼠破坏它们的蜜巢和蜂窝；纽曼先生（Mr.H.Newman）长期研究过野蜂的习性，他认为“全英格兰三分之二以上的野蜂都是这样被毁灭的”。众所周知，田鼠的数量很大程度上又取决于猫的数量；纽曼先生说：“在一些村庄和小镇的附近，我看见野蜂窝远较其他地方为多，我将此归因于有大量的猫消灭了田鼠的缘故。”因此，这一点是很可信的，即倘若一个地区有着大量的猫类动物，通过了首先对田鼠、接而对蜂的干预，便可以决定该地区内某些花的丰度！

对每一个物种而言，在其生命的不同时期、在不同的季节或年份，大概有很多不同的抑制因素对其发生着作用；其中某一种或者少数几种抑制作用一般最为强大；然而，所有抑制因素共同参与发挥作用，决定该物种的平均数甚或决定它的存亡。在某些场合可以见到，同一物种在不同的地区，会受到截然不同的抑制。当我们看到河岸上郁郁丛生的植物和灌木时，我们倾向于把它们的比例数和种类均归因于我们所谓的偶然的机会。然而，这一观点何其荒谬！人人皆有所闻，当美洲的一片森林遭到砍伐后，迥然不同的植被随之而起；但是人们还看到，在美国南部的古代印第安人的废墟上，先前定会把树木清除尽净的，而今却与周围的处女森林一样，呈现了同样美丽的多样性和同样比例的树木种类。在漫长的世纪中，各种各样的树木之间，斗争曾是何等激烈啊，年复一年，各自播撒着数以千计的种子。昆虫与昆虫之间，昆虫、蜗牛、其他动物与捕食它们的鸟兽之间，又是怎样的战争啊，它们都在努力地增殖，彼此相食，或者以树、树的种子和幼苗为食，或者以最初丛生于地面而抑制这些树木生长的其他植物为食！将一把羽毛掷向空中，它们都会依照一定的法则坠落到地面上；但这一问题，比起数百年中，无数植物和动物的作用与反作用，决定了而今生长在古印第安废墟上各类树木的种类和比例数，又是何其简单啊！

生物间彼此的依存关系，一如寄生物之于寄主，通常发生于自然界地位上相距甚远的生物之间。这种情况常见于那些严格说来彼此为生存而斗争的生物之间，蝗虫和食草兽之间便是如此。不过，最激烈的斗争，几乎总是发生在同一物种的不同个体之间，因为它们同居一地，所需食物相同，所面对的危险也相同。同一物种内的变种之间的斗争，一般几乎同样激烈，而且我们有时会看到，竞争的胜负迅速即见分晓：譬如，把几个小麦变种播在一起，再把它们的种子混播在一起，其中最适于该地土壤或气候的、或者天生繁殖力最强的变种，便会战胜其他变种，产出更多的种子，结果不消几年，便会取代其他的变种而一枝独秀。要维持那些即使是极为相近的变种（如颜色不同的香豌豆）能在一起混合种植，也必须每年分别收获，播种时再将种子按适当的比例混合，否则，较弱的变种的数量，便会不断地减少而终至消失。绵羊的变种亦复如此；据说某些山地绵羊的变种，会令另一些山地绵羊的变种饿死，因此不能把它们养在一起。若将不同变种的医用蚂蝗养在一处，会是同样的结果。假如我们的任一家养植物和动物的一些变种，任其像自然状态下的生物那样相互斗争的话，或者任其种子或幼苗不经过每年按适当比例的分选，那么很难设想，这些变种会有如此完全同等的活力、习性和体质，以至于其混合养育的原有比例能够维持达六代之久。

由于同属的物种在习性和体质（以及总是在构造）方面，通常（尽管并非绝对如此）具有一些相似性，故当它们彼此间遭遇竞争时，它们之间的斗争，一般要比异属的物种之间的斗争更为剧烈。这一点我们从下述可见，近来有一种燕子在美国的一些地方扩展了，致使另一个种燕子的数量减少。近来在苏格兰一些地方，檞鸫（missel-thrush）的增多，造成了歌鸫（song-thrush）的减少。我们岂不是常常听说在极端不同的气候下一个鼠种取代了另一鼠种！在俄罗斯，自亚洲的小蟑螂入境后，到处驱逐同属的亚洲大蟑螂。野芥菜（charlock）的一个种取代了另一个种；诸如此类的例子比比皆是。我们隐约可知，在自然界占几近相同经济地位的相关类型之间的竞争何以最为激烈，但是，对在生存大搏斗中为何一个物种战胜了另一个物种，我们大概尚未能精当地阐明哪怕是一个实例。

综上所述，我们可以得出一个极为重要的推论，即每一种生物的构造，通过最基本却又时常隐秘的方式，与所有其他生物的构造相关联；它与其他生物争夺食物或住所，或者不得不避开它们，或者靠捕食它们为生。这明显地表现在虎牙或虎爪的构造上；同时也明显地表现在黏附在虎毛上的寄生虫的腿和爪的构造上。但是，蒲公英的美丽的、带有茸毛的种子以及水生甲虫的扁平的、饰有缨毛的腿，初看起来似乎仅仅与空气和水有关。然而，种子带有茸毛的好处，无疑和地上业已长满了其他植物密切相关；唯此，其种子方能广泛传播，得以落到未被其他植物所占据的空地上。水生甲虫的腿的构造，非常适于潜水，使它能与其他水生昆虫竞争，以猎取食物，且幸免成为其他动物的捕食对象。

很多植物种子里贮藏着养料，乍看起来似乎与其他植物并无任何瓜葛。然而，此类种子（譬如，豌豆和蚕豆）即令被播种在高大的草丛中，其幼苗也能茁壮地成长；我藉此猜想，种子中养料的主要用途，乃利于幼苗的生长，以便与疯长在其周围的其他植物作斗争。

看看处在分布范围之中的一种植物吧，为何其数目没有翻两倍或四倍呢？我们知道它能抵挡稍热或稍冷、稍潮湿或稍干燥的气候，因为它业已分布到具有此类气候的其他地方了。在此情形下，我们能清楚地看到，倘若我们要幻想给予该植物以增加其数量的能力的话，我们就得给予其某种优势、去击败其竞争对手或以其为食的一些动物。在其地理分布范围之内，其体质依气候所发生的变化，显然会有利于我们的植物；但我们有理由相信，仅有为数很少的植物或动物，会分布到如此远的地方，以至于竟单单被严酷的气候所灭除。除非抵达生物分布范围的极限（如北极地区或荒漠边缘），斗争是不会止息的。即令在可能是极为寒冷或极为干旱的地方，在少数几个物种之间或同一物种的不同个体之间，也会为争夺最为温暖或最为湿润的地盘而竞争。

因此，我们也看到，当一种植物或动物迁入新地，面对新的竞争对手时，尽管气候可能与其原住地一模一样，但其生活条件通常已发生了实质性的变化。倘若想要让它的个体平均数在新住地得以增加的话，我们使其改进的方式，必须不同于其在原产地所使用过的方式；因为我们得让它在一群不同的竞争对手或敌手面前，占有某种优势方可。

如此凭借想象试图让任何一个物种对另一个物种占有优势，饶有裨益。然而，至于如何去做才能成功，恐怕无一实例可寻。但这令我们确信，对于所有生物之间的相互关系，我们尚处于无知的状态；这一信念既难获得，又颇有必要。我们力所能及的，只是牢牢记住：每一生物都竭力依几何比率增加，每一生物都必须在其生命的某一时期内、在某一年的某一季节里、在每一世代或在间隔期内，进行生存斗争，并遭到重创。每当我们念及此种斗争之时，我们或能聊以自慰的是：我们完全相信，自然界的战争并非是连绵不断的，恐惧是感觉不到的，死亡通常是迅即的，而活力旺盛者、康健者和幸运者则得以生存并繁衍。

自然选择——其力量与人工选择的比较——对于非重要性状的作用——对于各年龄以及雌雄两性的作用——性选择——同一物种的个体间杂交的普遍性——对自然选择有利和不利的诸条件，即杂交、隔离、个体数目——缓慢的作用——自然选择所引起的灭绝——性状分异，与任何小地区生物多样性的关系以及与外来物种归化的关系——通过性状分异和灭绝，自然选择对于一个共同祖先的后代的作用——对于所有生物的类群归属的解释。

前一章里过于简略地讨论过的生存斗争，对于变异究竟会发挥什么样的作用呢？我们业已见证的在人类手中发挥了巨大作用的选择原理，能否应用于自然界呢？窃以为，我们将会看到，它是能够最有效地发挥作用的。让我们牢记，家养生物以及（在较小的程度上）自然状态下的生物，它们奇奇怪怪的一些特征的变异，是多么地不计其数，而且其遗传倾向又是多么地强大。在家养状态下，真可以说是，生物的整个结构在某种程度上已变为可塑的了。我们还应牢记，所有生物彼此间的相互关系及其与生活的环境条件间的相互关系，是何等地无限错综复杂且密切相适。目睹一些于人类有用的变异无疑业已发生过，那么，在浩瀚而复杂的生存斗争中，对于每一生物在某一方面有用的其他一些变异，在成千上万世代之中，难道就不可能时而发生吗？倘若此类变异确乎发生，而且别忘了产出的个体远远多于可能存活的个体，那么，难道我们还能怀疑那些比其他个体更具优势（无论其程度是多么轻微）的个体，便会有最好的生存和繁衍的机会吗？另一方面，我们可以确信，哪怕是最为轻微的有害的变异，也会被“格杀勿论”的。这种保存有利的变异以及消灭有害的变异的现象，我称之为“自然选择”。一些既无用亦无害的变异，则不受自然选择的影响，它们会成为漂移不定的性状，大概一如我们在某些具多态性的物种中所见到的情形。

对正在经历着某种物理（如气候）变化的一处地方加以研究的话，我们即可最好地领会自然选择的大致过程。气候一经变化，那里的生物比例数几乎立时就会发生变化，有些物种或许会绝迹。从我们所知的各地生物间的密切而复杂的关联看来，我们可以断定：即令不去考虑气候的变化，某些生物的比例数如果发生任何变化，也会严重地影响很多其他的生物。如果该地的边界是开放的，则新的类型必会乘虚而入，这也就会严重地扰乱一些“原住民”生物之间的关系。别忘了从外地引进来哪怕是一种树或一种哺乳动物，业已显示出其影响力是何其大也。然而，在岛屿上或在周围被天然障碍部分地隔离起来的区域，倘若新的较能适应的类型无法自由迁入，而“原住民”生物中有一些在某种方式上恰好有所改变的话，它们必会很好地填补上该地区自然经济结构中空出的几席之地；因为若是该地曾为外来生物敞开门户的话，这几席之地早就被入侵者们所捷足先登了。在此情形下，任何轻微的变异，在时间长河中碰巧出现，只要在任何方面对一物种的任何个体有利，使其能更好地适应于变更了的条件的话，便趋于被保存下来；自然选择也就有了实现改良的自由空间。

诚如第一章里所述，我们有理由相信，生活条件的变化，尤其是对生殖系统发生作用的变化，造成或增加变异性；前述情形中，假定生活条件业已发生了一种变化，这将为有益的一些变异的出现提供更好的机会，进而显然会有利于自然选择。除非有利的变异出现，否则，自然选择便无用武之地。诚如敝人相信，并无必要非得有极大量的变异方可；因为人类只要把一些个体差异按照一个既定的方向积累起来，即能产生巨大的效果；大自然亦复如此，且更为容易，因为大自然有不可比拟的更为长久的时间任其支配。同时我并不相信，实际上必须非得有巨大的物理（例如气候）变化，或者异常程度的隔离以阻碍外来生物的迁入，方能产生一些新的、未被占据的空间，以便自然选择改变及改善某些处在变异中的生物而使其登堂入室。由于每一地区的所有生物，均以微妙制衡的力量相互斗争着，一个物种在构造或习性上极细微的变更，常会令其优于别种生物；此种变更愈甚，其优势也常常愈显。尚未发现有一处所在，其本土所有生物而今彼此间均已完全相互适应，并也完全适应了其生活的物理条件，以至于它们毫无任何改进的余地了；因为在所有的地方，本土生物于今业已被归化了的外来者所征服，并且让外来者牢牢地占据了这片土地。既然外来者已经能如此地到处战胜本土的一些生物，我们可以有把握地断言：本土生物本来也会朝着具有优势的方面变更，以便更好地抵御这些入侵者的。

既然人类通过着意的和无心的选择方法，能够带来而且委实业已带来了伟大的结果，大自然难道会有什么效果不能得以实现吗？人类仅能对外在的和可见的性状加以选择：“大自然”并不在乎外貌，除非这些外貌对于生物是有用的。“自然”作用于每一件内部器官、每一丁点儿体质上的差异以及生命这一整部机器。人类只为自身的利益而选择：“自然”则只为她所呵护的生物本身的利益而选择。每一个经过选择的性状，均充分地得到了“自然”的锤炼；而生物则被置于对其十分适合的生活条件下。人类把许多在不同气候的产物，置于同一个地方；他很少用某种特殊的和适宜的方法，来锤炼每个经过选择的性状；他用同样的食物，喂养长喙鸽和短喙鸽；他不用任何特别的方法，去训练背长或脚长的四足动物；他把长毛的和短毛的绵羊，养在同一种气候里。他不让最强健的雄体间为占有雌性而搏斗。他并不严格地清除劣质的动物，反而在力所能及的范围内，在不同季节里，良莠不分地保护他所有的生物。人类往往根据某些半畸形的类型，或者至少根据某些足以引起他注意的显著变异，或者明显地对其有用的变异，方开始选择。在自然状态下，构造或体质上的一些最细微的差异，便可能会改变生存斗争的恰到好处的平衡，并因此而被保存了下来。人类的愿望和努力，是何等地瞬息即逝啊！其涉及的时间又是何等地短暂啊！因而，比之大自然在整个地质时代的累积产物，人工的产物是何等地贫乏啊！因此，大自然的产物远比人工的产物，应具“更为真实”的属性，更能无限地适应最为复杂的生活条件，并且明显地带有远为高超的技艺的印记，那么，对此我们还有什么可大惊小怪的呢？

也可用隐喻的言语来说，自然选择每日每刻都在满世界地审视着哪怕是最轻微的每一个变异，清除坏的，保存并积累好的；随时随地，一旦有机会，便默默地、不为察觉地工作着，改进着每一种生物跟有机的与无机的生活条件之间的关系。我们看不出这些处于进展中的缓慢变化，直到时间之手标示出悠久年代的流逝。然而，我们对于久远的地质时代所知甚少，我们所能看到的，只不过是现在的生物类型不同于先前的类型而已。

尽管自然选择只能作用于每一生物并是为了每一生物的利益而起作用的，但是，自然选择也可借此作用于我们往往认为无关紧要的那些性状和构造。当我们看见食叶昆虫是绿色的，食树皮的昆虫是斑灰色的；高山的松鸡在冬季是白色的，红松鸡是石楠花色的，而黑松鸡是土褐色的，我们不得不相信，这些颜色对于这些鸟与昆虫，是有保护作用的，以使它们免遭危险。松鸡如若不在其一生的某个时期遭遇不幸的话，其个体必会增生到不计其数；它们受到鸷鸟的大量的伤害是为人所知的；鹰靠其目力捕食——其目力是如此地锐利，以至于欧洲大陆有些地方的人们被告诫不要去饲养白鸽，盖因其极易受害。因此，毋庸置疑，自然选择曾如此卓有成效地赋予每一种松鸡以适当的颜色，并在它们获得了该种颜色后，使其保持纯正且永恒。切莫以为偶尔除掉一只特别颜色的动物，其作用微不足道：我们应该记住，在一个白色的羊群里，清除每一只哪怕只有一星半点儿黑色的羔羊，是何等地重要啊。植物当中，植物学家们把果实上的茸毛和果肉的颜色，视为最无关紧要的性状；然而，据一位优秀的园艺学家唐宁（Downing）所说，在美国，一种叫做象鼻虫（curculio）的甲虫，对光皮的果实的危害，远较对生有茸毛的果实的危害为甚；紫色的李子远较黄色的李子，易于遭受某种病害的侵袭；而另一种病害，对黄色果肉的桃子的侵害，远较对其他颜色果肉的桃子为甚。倘若（借助于人工匠艺）这些细微的差异能在培育这几个变种时产生重大影响的话，那么可以肯定，在自然状态下，当一些树不得不与其他一些树以及一大帮敌害争斗时，这些差异就会有效地决定哪一个变种将要成功，是果皮光滑的还是生有茸毛的，是黄色果肉的还是紫色果肉的。

物种间的很多细微的差异，以我们的无知来判断，似乎颇不重要，但我们不可忘记气候、食物等，大概会产生某种轻微的和直接的效果。然而，更有必要铭记的是，由于存在着许多不为人知的生长相关的法则，如若生物结构的一部分通过变异而改变了，加之这些变化因对生物有利而通过自然选择得以累积，便会引起一些其他的变化，而后面这类变化又常常具有最为出乎意料的性质。

我们知道，在家养状态下，在生命的任一特定时期出现的那些变异，在后代身上往往也于同时期重现，——譬如，蔬菜和农作物的很多变种的种子；家蚕变种的幼虫期和茧蛹期；家禽的卵，雏禽绒毛的颜色；近于成年的绵羊和牛的角，都是如此；——在自然状态下亦复如此，自然选择也能在任一年龄对生物起作用，并使之变更，自然选择可以把这一年龄的有利变异累积起来，并且通过遗传使下一代在其相应年龄表现出同样的变异。如若一种植物因其种子被风力更为广泛的传播而获益的话，那么，通过自然选择产生这一结果的过程，其困难我看未必大于棉农用选择的方法来增长和改进棉桃里的棉绒。自然选择能够改变一种昆虫的幼虫，令其适应与成虫所遭遇的完全不同的很多坎坷生涯。这些变异，通过相关法则，无疑会影响到成虫的构造；而在一些大概仅成活几个小时、从未摄食的昆虫中，其大部分成虫构造只是幼虫构造相继变化的相关结果而已。因此反之亦然，成虫的变异大概也常常会影响幼虫的构造；但在所有情况下，自然选择将确保这一点，即由生命的不同时期的其他变异所引起的变异，决不能有任何害处，否则，它们就会造成该物种的绝迹。

自然选择会着眼于亲体而改变子体的结构，也会着眼于子体而改变亲体的结构。在社会性的动物中，自然选择能使每一个体的结构适应于整个群落的利益；如果被选择的变异仍使每一个体最终受益的话。自然选择所不能做的是，为使其他物种受益而改变一个物种的结构，而这一改变却对该物种自身毫无益处。虽然此类陈述也许见诸于一些博物学著作，但我尚未找到一个经得住查证的实例。动物一生中仅用一次的构造，如果对其生活是高度重要的，那么自然选择能使这种构造改变到任何一种程度；例如某些昆虫所具有的专门用以破茧的大颚，或者未孵化的雏鸟用以啄破蛋壳的坚硬喙端。据说，最好的短喙翻飞鸽中，“胎”死“壳”中的远比能够破卵而出的要多；因此，养鸽者在孵化时要伸出援手。那么，倘若大自然为了鸽子自身的优势，让充分成长的鸽喙变得很短的话，这种变异过程会是非常缓慢的，同时蛋内的雏鸽也要受到严格的选择，即选择那些具有最有力、最坚硬的鸽喙的雏鸽，盖因所有具弱喙的雏鸽，都必定会消亡：要么就是那些蛋壳较脆弱且易破的会被选择，因为像其他各种构造一样，蛋壳的厚度据知也是不同的。

性选择。——由于在家养状态下，有些特性往往只见于一个性别，并且作为遗传性状表现于同一性别的后代身上，那么，在自然状态下，也大抵如是。果如此的话，自然选择可以针对与异性个体的功能关系，抑或针对雌雄两性完全不同的生活习性，使单一性别的个体产生变异。这就让我对于我所谓的“性选择”略表几句。这种选择，并不依赖于生存斗争，而是依赖于雄性之间为了占有雌性而进行的斗争，其结果并非是败者而亡，而是败者少留或不留后代。性选择因此不像自然选择那么严酷无情。一般而言，最强健的雄性，是那些最适于它们在自然界中的位置的，它们留下的后代也最多。但在很多情形下，胜利靠的不是一般的体格强壮，而是雄性所独有的特种武器。无角的雄鹿或无腿距的公鸡，留下后代的机会便很少。性选择，通过总是让胜者得以繁殖，笃定赋予了公鸡骁勇、长距以及拍击距脚的有力翅膀，正如无情的斗鸡者们那样，深知通过仔细选配最好的公鸡，便能改良其品种。这种搏斗的法则，往下充斥到自然阶梯的哪一层级才算是个头呢？我不得而知。据载，雄性鳄鱼欲占有雌性之时，它们搏斗、吼叫、旋游，宛若跳战斗舞的印第安人；有人观察到，雄性鲑鱼能整日战斗不止；雄性锹形甲虫（stag-beetles）常常带有被其他雄虫用巨颚咬伤的伤痕。“一夫多妻”动物的雄性之间的斗争，大概最为惨烈，而这类雄性动物，又最常生有特种武器。雄性肉食类动物本来已经武装到牙齿了；但对它们以及别的一些动物来说，通过性选择的途径，仍可以获得特别的防御手段来，譬如狮子的鬃毛、公野猪的肩垫（shoulder-pad）和雄性鲑鱼的钩形颚（hooked jaws）；因为在夺取胜利上，盾牌会像剑和矛一样的重要。

这种斗争在鸟类里，其性质常常较为温和。凡对此有过涉猎的人均相信，很多种鸟类的雄性之间，存在着用歌喉去引诱雌鸟的最为剧烈的竞争。圭亚那的岩鸫、极乐鸟以及其他一些鸟类，聚集一处，雄鸟在雌鸟面前轮番地展示其美丽的羽毛并表演一些奇异的动作；而雌鸟则作为旁观者站立一旁，最后选择最具吸引力的伴侣。密切关注笼养鸟的人们都熟知，它们往往对异性个体“爱憎分明”：因此，赫伦爵士（Sir R.Heron）曾描述过一只斑纹孔雀，对所有的雌性个体都是那么具有突出的吸引力。认为这种看似微弱的选择方式能产生任何效果，也许看起来很幼稚：但我无法在此赘述能足以支持我的这一观点的细节；然而，倘若人类能在短期内，依照其审美标准，使他们的矮脚鸡获得了优雅的姿态和美貌，那么，我找不出什么好的理由来怀疑这一点，即雌鸟依照其审美标准，在成千上万的世代期间，通过选择歌喉最好或最为美丽的雄鸟，而产生了显著的效果。我强烈地认为，与雏鸟羽毛相比，有关雄鸟和雌鸟的羽毛的某些著名法则，可以根据羽毛主要是为性选择所改变的这一观点来解释，这种选择主要在接近繁殖年龄或者处于繁殖期间起作用；由此而产生的变异，也是在相应的年龄或季节，或许单独传给雄性，或许传给雌雄两性；然而，这里篇幅有限，不再讨论这一问题了。

因此，诚如敝人所信，当任何动物的雌雄双方具有相同的一般生活习性，却有着不同的构造、颜色或装饰时，这些差异主要是由性选择所造成的：也就是说，在连续世代中，一些雄性个体在其武器、防御手段或吸引力上，比其他的雄性个体略胜一筹；而且，这些优胜之处又传给了雄性后代。然而，我不想把所有的性别差异都归因于这一作用：因为我们在家养动物里，看到了一些特性的出现并为雄性所专有（譬如雄性信鸽的垂肉、某些雄性禽类的角状突起等等），而这些特性无人会相信是与雄性间的搏斗有关、或是与吸引雌性有关。譬如，类似的情形见于：野生雄火鸡胸前的丛毛，既无用处也非装饰；说实在的，倘若此种丛毛出现在家养状态下，肯定会被称作畸形性状了。

自然选择作用的实例。——为了阐明自然选择是如何（依我所信的）起作用的，务请容我举一两个试想的例子。让我们以狼为例，狼捕食各种动物，得手的方式视动物的不同，或施以狡计、或施以力量、或施以迅捷。我们假设，在狼猎食最为艰难的季节里，如鹿之类的最为敏捷的猎物，倘若受到该地区的任何变化的影响，而增加了数量，或者其他猎物的数量相应减少了。在此情形下，我无理由怀疑，只有最迅捷的和最细长的狼，才有最好的生存机会，故得以保存或得以选择了——假使它们在不得不捕猎其他动物的这个或那个季节里，仍保持能制服其猎物的力量。我没有理由怀疑这一点，恰如我确信如若人类通过仔细和着意的选择，或者通过无心的选择（亦即人人都想保存最优良的狗，但全然未曾想到要改良这一品种），便能够改进灵缇犬的迅捷的话。

即令狼所猎食的动物间的相对比例数无任何变化，也许会有一只小狼崽生就喜欢捕猎某些类型的猎物。这一点并非是不可能的，因为我们常常看到家养动物中的大相径庭的天然倾向；譬如，有的猫爱捉大耗子，有的猫则爱捉小老鼠；据圣约翰先生（Mr.St.John）称，有的猫爱抓鸟类，有的猫则爱抓兔子或大野兔，还有的则爱在沼泽地并几乎总是在夜间抓丘鹬（woodcocks）或沙锥鸟（snipes）。据知，爱捉大耗子而不是小老鼠的倾向是遗传的。故此，倘若习性或结构方面任何细微的变化，对一只狼是有利的话，那么这只狼就会有最好的机会存活并留下后代。它的一些幼仔大概也学会继承同样的习性或结构，并通过不断地重复这一过程，一个新的变种就会形成，而且要么取代狼的亲本类型，要么与其共存。此外，生活在山地的狼以及栖居在低地的狼，很自然地会捕食不同的猎物；由于连续地保存那些最适应于两处的一些个体，两个不同的变种也就会逐渐地形成。这些变种在它们相遇的地方，会杂交及混合；但我们将很快会回到有关杂交的讨论。容我补充一下，据皮尔斯先生（Mr.Pierce）说，在美国的卡茨基尔山脉（Catskill Mountains）栖息着狼的两个变种，一种类似于轻快的灵缇犬，是捕猎鹿的，而另一种则是身体较庞大、腿较短，它们则常常袭击牧民的羊群。

现在，让我们来看一个更为复杂的例子。有些植物分泌一种甜液，显然是为了排除树（植物体）液里有害的物质：譬如，某些豆科（Leguminosae）植物用托叶基部的腺体来分泌这种液汁，普通月桂树则通过叶背上的腺体来分泌。这种液汁的量虽少，却为昆虫贪婪地追求。现在让我们来假设，一种花的花瓣的内托体，分泌出一点甜液或花蜜。在此情形下，寻求花蜜的昆虫就会沾上些花粉，并必然往往会把这些花粉，从一朵花带到另一朵花的柱头上去。因此，同种的两个不同个体的花得以杂交；我们有很好的理由相信（其后将做更为充分的讨论），这种杂交，能够产生强健的幼苗，而这些幼苗最终得到了繁盛和生存的最好机会。其中的一些幼苗，大概也会继承这种分泌花蜜的能力。那些具有最大的腺体即蜜腺的、会分泌最多蜜汁的花，也就会最常受到昆虫的光顾，并且最常进行杂交；长此以往，这些花就会取得优势。同样，花的雄蕊和雌蕊的位置，如若与来访的那些特定的昆虫的大小和习性相适应，以至于在任何程度上都有利于花粉在花间传送的话，那么这些花也会受到青睐或得以选择。我们可用往来花间只为采集花粉而非为采蜜的昆虫为例；由于花粉的形成专为受精而用，因此花粉的毁坏对植物来说似乎是纯粹的赔损；然而，如若有少许花粉被喜食花粉的昆虫在花间传送，起初是偶然的，尔后成了习惯，并因此实现了杂交；尽管十分之九的花粉被毁坏了，然而，这对于植物来说可能还是大有益处的；那些产生愈来愈多花粉以及具有愈来愈大的粉囊的个体，就会得以选择。

通过这样连续保存的过程或自然地选择越来越具吸引力的花朵，植物就对昆虫产生了高度的吸引力，昆虫便会情不自禁地按时在花间传送花粉；我可以用很多显著的例子，很容易地展示昆虫在这方面是极为有效的。我仅举一例，而且并非是非常显著的例子，而是由于它同时还可表明植物雌雄分化的一个步骤；植物雌雄分化将稍后提到。有些冬青树只生雄花，它们有四枚雄蕊，仅产极少量的花粉，加上一枚发育不全的雌蕊；另一些冬青树则只生雌花，这些花具有健全的雌蕊，而四枚雄蕊上的粉囊均已萎缩，无一粒花粉可寻。在距一株雄树整整六十码之处，我找到了一株雌树，从它不同的枝条上我采了二十朵花，将其柱头放在显微镜下观察，所有柱头上无一例外的都有几粒花粉，而且有几个柱头上布满了花粉。由于几天来风都是从雌树吹向雄树，因此花粉不会是通过风传送的；这期间天气冷且有狂风，所以对蜜蜂也是不利的；然而，我观察过的每一朵雌花，皆因蜜蜂往来树间采蜜时意外地沾上了花粉而有效地受精了。那么，回到我们曾想象的情形吧：一旦植物能够达到高度地吸引昆虫、花粉经常由昆虫在花间传送之时，另一过程或许启动了。没有一个博物学家会怀疑所谓“生理分工”的优势；所以我们可以相信，一朵花或整株植物只生雄蕊，而另一朵花或另一整株植物只生雌蕊，对于该种植物是有利的。栽培下的植物，处在新的生活条件下，雄性器官或是雌性器官，有时候多少会失去其功能。现在如果我们假定，在自然状态下也有类似情况发生，不论其程度是多么轻微，那么，由于花粉已经常常在花间传送，又由于依照分工的原则，植物的更为彻底的雌雄分离是有利的，因此，越来越倾向于雌雄分离的个体，便会不断地被青睐或得以选择，直到最终达到两性的彻底分离。

现在让我们转过来谈一谈我们所想象的情形中的食花蜜的昆虫吧：假设我们通过连续选择使花蜜慢慢增多的植物，是一种普通植物；又假设某些昆虫主要是靠该植物的花蜜为食。我可以举出很多事实，以表明焦急的蜂类，是要节省时间的：譬如，它们习惯于在某些花的基部咬些洞来吸蜜，而只要稍微多麻烦一点点，它们就可以从花的口部进去。若记住这些事实，我看就没有理由怀疑，身体的大小和形态，抑或吻的曲度和长度等等，出现一些偶然的偏差，尽管微细到我们难以觉察的地步，然而或许会有利于蜂或其他昆虫，进而使具有此类特征的一些个体，比其他个体能够更快地获得食物，并且因此获得更好的机会得以存活及繁衍后代。它们的后裔，大概也会继承类似的构造上的些微差异。普通红三叶草和肉色三叶草（Trifolium pratense and incarnatum）的管形花冠的长度，乍看起来似乎并无差异；然而蜜蜂能够很容易地吸取肉色三叶草的花蜜，却不能吸取普通红三叶草的花蜜，唯有野蜂才来光顾红三叶草；所以，尽管红三叶草漫山遍野，供应着源源不断的珍贵花蜜，蜜蜂们却无缘享用。因此，对蜜蜂来说，若能有稍长一点儿的或构造稍许不同的吻的话，是大为有利的。另一方面，我通过试验发现，三叶草的受精依赖于蜂类的来访以及移动部分花管，以便把花粉推到柱头的表面。因而在任何地区，倘若野蜂变得稀少了，而红三叶草若有较短的或分裂较深的花管，则大为有利，唯此蜜蜂便能光顾它的花了。因此，我也就能理解，通过连续保存具有互利的以及些微有利的构造偏差的个体，花和蜂是如何同时或先后逐渐发生变化、及至彼此间相互适应到尽善尽美的地步。

敝人深知，上述想象的一些例子所展示的自然选择的学说，是会遭到人们的反对，正如莱尔爵士的“以地球近代的变迁来解释地质学”这一高见最初所遭到的反对一样；然而，譬如现在用海岸波浪的作用，来解释一些深谷的凿成或内陆的长形崖壁的形成时，我们就很少再听到有人说这种作用是微不足道的原因了。自然选择的作用，仅在于能保存和积累每一个有利于生物的极其微小的遗传变异；正如近代地质学近乎抛弃了一次洪水大浪就能凿成深谷的观点一样，自然选择，倘若是一条真实的原则的话，也会排斥掉持续创造新生物的信条，或生物的结构能发生任何巨大的或突然的改变的信条。

论个体的杂交。——我在此得插一点儿题外的话。有关雌雄异体的动物和植物，当然很明显的一点是，每次生育，两个个体总得进行交配（除了奇特和莫名其妙的单性生殖之外）；但在雌雄同体的情况下，这一点却并不明显。然而，我十分倾向于相信，在所有的雌雄同体中，两个个体不是偶然地便是习惯地通过交合以繁殖其类。这一观点由耐特（Andrew Knight）首次提出。我们即将看到这一观点的重要性；虽然我为充分讨论这一问题准备了素材，然而我在此不得不蜻蜓点水地略作讨论。所有的脊椎动物，所有的昆虫以及其他一些大类的动物，每次生育都得交配。近代研究已大大减少了曾被认为是雌雄同体的生物的数目；在真正的雌雄同体生物中，大量的也行交配；亦即两个个体往往进行交配以生殖，这正是我们所关心的。但是，依然有很多雌雄同体的动物，肯定不是习惯性地进行交配，而且绝大多数植物是雌雄同株的。也许有人会问：有什么理由可以假定在这些情形下，两个个体在生殖过程中曾经进行过交合呢？由于不可能在此对这一问题进行详细的讨论，因此我不得不仅做一般的探讨。

首先，我已搜集了大量的事实，表明动物和植物的不同变种间的杂交，或者同变种而不同品系的个体间的杂交，可以提高后代的强壮性和能育性；另一方面，近亲交配则降低其强壮性和能育性，这与饲养家们几近普遍的信念是相吻合的。这些事实本身就令我相信，自然界的一般法则（尽管我们对该法则的意义一无所知）是：没有一种生物能够自体受精繁殖而万世不竭的；而偶然地（或许间隔较长一段时间）与另一个体进行交配，则是必不可缺的。

在相信这是自然法则的基础上，我想我们方能理解下述的几大类事实，而这些事实用任何其他观点都解释不通。一如每个培育杂交品种的人所知：暴露在雨水下，对于花的受精是何其不利，然而，粉囊和柱头完全暴露的花儿又是何其多也！倘若偶然的杂交是不可或缺的，那么，为了来自异花的花粉能够完全自由地进入这一点，便可解释上述雌雄蕊暴露的情况了；尤其是由于植物自己的粉囊和雌蕊通常排列的如此地接近，自花受精似乎几近不可避免，考虑到这一点，就更易解释雌雄蕊何以如此暴露了。另一方面，很多花的结实器官是紧闭的，如蝶形花科或豆科这一大科即是如此；但是在几种（或许是所有的）此类的花中，花的构造与蜂吸食花蜜的方式之间，有一种非常奇特的适应；因为这样一来，蜂要么把花的花粉推到该朵花自己的柱头上，要么把花粉从另一朵花上带过来。蜂的光顾对于很多蝶形花是如此必要，通过已在别处发表的实验，我发现倘若蜂的来访受阻，花的能育性便会大大地降低。显然，蜂在花间飞舞，几乎不可能不在花间传粉的，我相信，这大大地有益于植物。蜂的作用如同一把驼毛刷子，它只要先触及一朵花的粉囊，随后再用同一把刷子触及另一朵花的柱头，就足能确保受精作用的完成了。然而，我们不能就此假定，蜂这样一来即会在不同的物种间造就出大量的杂种来；因为，倘若这把刷子带来植物自己的花粉以及来自另一物种的花粉，前者的花粉占有如此大的优势，以至于它会毫无例外地完全毁灭外来花粉的影响，正像伽特纳（Gartner）业已指出的那样。

当一朵花的雄蕊突然跳向雌蕊，抑或雄蕊一个接一个地慢慢地移向雌蕊，这种精心布局似乎是确保自花受精的专门适应，而且无疑对自花受精有所裨益：但是，还要借助昆虫，以使雄蕊向前弹跳，诚如科尔路特（Kolreuter）所表明的小蘖（barberry）情形便是如此；在似乎具有这种特别的设计、以利自花受精小蘖属里，众所周知，如若把密切相关的类型或变种栽培在附近的话，那么就很难得到纯粹的幼苗，它们大多进行自然杂交。在很多其他的例子里，不但对自花受精没有任何协助，反而有特别的设置，能够有效地阻止柱头接受本花的花粉，这一点我可以根据斯布伦葛尔（C.C.Sprengle）的著述以及我本人的观察来证明：譬如，亮毛半边莲（Lobelia fulgens）具有着实美丽而精巧的设计，把花中相连的粉囊里的不计其数的花粉粒，在该花柱头还来不及接受它们之前，就全部扫将出去；由于从无昆虫来访此花（至少在我的花园中是如此），因此它从不结籽。然而，我把一朵花的花粉放在另一朵花的柱头上，结果培育了很多幼苗；附近的另一种半边莲，却有蜂来光顾，并能自由地结籽。在很多其他情形中，尽管没有特殊的机关，来阻止柱头接受本花的花粉，诚如斯布伦葛尔所指出的以及为我所能证实的那样：要么粉囊在柱头能受精之前便已裂开，要么在花粉尚未成熟之前柱头业已成熟，所以，这些植物事实上是雌雄分异的，而且通常必须进行杂交。这些事实是何等的奇异啊！同一朵花中的花粉和柱头表面是如此地接近，好像专为自花受精而设计似的，然而，在很多情形中，彼此间竟毫无用处，这又是何等地奇异啊！倘若我们用不同个体间的偶然杂交是有益或必需的这一观点，来解释这些事实的话，又是何等地简单明了啊！

如若将卷心菜、小萝卜、洋葱以及其他一些植物的数个变种在距离相近的地方传代结籽的话，我发现由此培育出来的大多数幼苗都是杂种：比如，我在种植在邻近的卷心菜的几种变种中，培育出了233株幼苗，其中只有78株纯粹地保持了它们原来种类的性状，其中还有一些并非是完全纯粹的。然而，每一朵卷心菜花的雌蕊不但被自己的六个雄蕊所围绕，而且还被同株植物上的很多其他的花的雄蕊所围绕。那么，这么多的幼苗是如何变为杂种的呢？我猜想，这准是源于不同变种的花粉比自己的花粉更具优势之故；这也正是同种异体杂交是有益的这一普遍法则的一部分。倘若不同的物种间杂交，其情形则恰好相反，因为一种植物自己的花粉总是要比外来的花粉更具优势；关于这一问题，我们留待其后一章再做讨论。

可能指出一种情况用来反驳上述观点，即一棵盛开无数花朵的大树，其花粉很少在树间传送，充其量仅在同一棵树的不同花朵间传送而已；而且同一棵树上的花，只能在狭义上，方可被视为不同的个体。窃以为，这一反论并非无的放矢，但是大自然对此也充分地留了一手，它令大树强烈地倾向于开雌雄分离的花。当雌雄分化了，尽管雄花和雌花同生于一棵树上，然而，我们会看到花粉必然会从此花传至彼花；这样一来，便会提供更为良好的机会，让花粉偶尔地从此树传至彼树。在植物所有的“目”（Orders）里，乔木在雌雄分化上较其他植物更为常见，我发现这在英国是如此；应我所求，胡克博士把新西兰的乔木整理列表，阿萨·格雷博士（Dr.Asa Gray）把美国的乔木整理列表，其结果均如我所料。另一方面，胡克博士告知我，他发现这一规律不适用于澳洲；我对于树的两性问题所作的这些简述，仅仅旨在引起对这一问题的关注而已。

现转向动物方面，略作讨论：在陆地上，诸如陆生软体动物和蚯蚓，有些是雌雄同体的；但它们都行交配。迄今我尚未见过一例能够自行受精的陆栖动物。对于这一显著的事实（这与陆生植物形成了鲜明的对照），只要考虑到陆生动物生活的媒介及其精子的性质，用偶尔杂交是不可或缺的这一观点，我们便能予以理解；因为我们知道，陆栖动物不像植物那样可凭借昆虫或风为媒介，因此若无两个个体的交配，偶尔的杂交便无法完成。水生动物中，有很多种类是能自行受精的雌雄同体；水流显然可以为它们的偶尔杂交提供媒介。在我请教过最高权威之一的赫胥黎教授之后，如同花中的情形一样，我至今未能找到一种雌雄同体的动物，它的生殖器官是如此完全地封闭在体内，以至于没有暗渡陈仓的途径，而且在体质方面明显不可能接受不同个体的偶然影响。正是由于持此观点，我长久以来觉得蔓足类是很难解释的一例；然而，一个侥幸的机会，让我在其他场合得以证明：尽管它们是自行受精的雌雄同体，但两个个体之间有时确也进行杂交。

对于大多数博物学家来说，此种情形肯定被视为奇怪的异常现象，即在动、植物中，同科甚至同属的一些物种，尽管在整个体制上彼此间十分相近，其中不乏雌雄同体者，而有些则是雌雄异体的。但是，如若所有雌雄同体的生物事实上也偶尔杂交，那么，若从功能而言，雌雄同体与雌雄异体的物种之间的差异，就变得微乎其微了。

基于这几方面的考虑以及我搜集到的但却无法在此一一列举的很多特别的事实，我强烈地感到，在动物界和植物界，两个不同个体之间的偶然杂交，乃是一条自然定律。我深知，在这一观点上，还存在一些困难的情形，其中一些我正试图调查。那么，最后我们可以得出如下结论：在很多生物中，两个个体之间的杂交，对于每一次生殖来说，显然是必要的；在很多其他生物中，或许仅在长久的间隔里，才有必要；然而我怀疑，没有任何一种生物可以永久地自行繁殖。

对自然选择有利的诸条件 ——这是一个极为错综复杂的问题。大量的可遗传的及多样化的变异是有利的，但我相信仅仅个体差异的存在，便足以发挥作用。个体的数量大，可为在特定时期内出现有利变异提供更好的机会，便能补偿单一个体的变异量较小的不足；故此我相信，此乃成功之极其重要的因素。虽然大自然给予自然选择以长久的时间去工作，但它不能给予无限长的时间；由于可以说是所有生物都极力在自然的经济结构中争夺一席之地，那么，任何一个物种，倘若不能发生与其竞争者有着相应程度的变异和改进的话，它很快就将必死无疑。

在人类着意选择的情形下，饲养者为了一定的目的而进行选择，自由杂交即会完全阻止其工作。当很多人在无意改变品种的情况下，却对品种的完善持有近乎共同的标准，并都试图得到最优良的动物来培育，这种无心的选择过程，肯定会使品种缓慢地大为改进，尽管会有大量的与劣等动物杂交。因此，在自然的状态下，亦复如此；在一个局限的区域内，其自然结构中的若干地方尚未达到天衣无缝般地被完美占据的地步，自然选择总是倾向于保存所有向正确方向变异的个体，尽管保存程度各有不同，以便更完美地布满尚未被占领的空间。但倘若地域辽阔的话，其中的数个区域几乎必然要有着不同的生活条件；那么，如若自然选择在这几个区域里改进一个物种的话，在每个区域的边界上就会发生与同种的其他个体间的杂交。在此情形下，杂交的效果几乎不能为自然选择所抗衡，因为自然选择总是倾向于依照每一地区的条件、用完全相同的方式去改变每一地区的所有的个体；而在一个连续的区域内，至少物理条件总会逐渐地从一个地区向另一个地区缓慢过渡的。凡是每次生育必须交配、游动性很大、繁殖速率不十分迅速的一些动物，受到杂交的影响则最甚。因此，这类性质的动物中，例如鸟，其变种通常仅局限于隔离的地区内，我相信情形正是如此。仅仅偶尔进行杂交的雌雄同体的生物中，同样，在每次生育必须交配，但很少迁移且增殖很快的动物中，一个新的和改良了的变种可能很快地在任何一处地方形成，并且能在那里自成一体，以至于无论何种杂交发生，大抵主要是发生在这个新变种的个体之间。一个地方变种一旦如此形成之后，其后可能会缓慢地散布到其他地区。根据上述原理，园艺家们总是喜欢从同一变种的大群植物中留种，这样一来，与其他变种杂交的机会于是就减少了。

即令在增殖缓慢、每次生育必行交配的动物中，我们也不能高估杂交在妨碍自然选择方面的效果；因为我可以罗列相当多的事实来表明，在同一地区内，同一种动物的不同变种，可以长久地保持各自的本色，或因占据不同的栖息地，或因有着略为不同的繁殖季节，或因同一变种的个体喜欢与自己的同类交配所致。

杂交在自然界中所起的一个很重要的作用，是使同一物种或同一变种的不同个体，在性状上保持着纯粹和一致。这种作用对于每次生育必行交配的动物来说，显然更为有效；但是，我已试图表明，我们有理由相信，偶尔的杂交见于所有的动物和植物。即便这种杂交只在很长的间隔期之后方会发生，我深信通过杂交所产生的幼体，在强壮和能育性方面，均远胜于那些长期连续自行受精的生物所生的后代，因此它们便会有更好的机会得以生存并繁衍其类；倘如此，即令杂交的间隔期很长，但从长远来说，其影响依然是巨大的。倘若有从不杂交的生物的话，只要它们的生活条件一成不变，其性状的一致性，只有通过遗传的原理，以及通过自然选择以消灭那些偏离固有类型的个体来实现。一旦它们的生活条件发生了变化，而且它们也经历了变异，那么，唯有依靠自然选择保存相同的有利变异，其变异了的后代方能获得性状的一致性。

隔离在自然选择过程中，也是一个重要的因素。在一个局限的或者隔离的地区内，若其范围不太大的话，其有机的和无机的生活条件，一般而言在很大程度上是一致的；所以，自然选择就趋于依照同样的方式，使该地区内一个变异中的物种的所有个体出现适应相同的生活条件的变化。隔离使原本与居住在周围环境不同的地区内的同种生物的杂交，也由此受到了阻止。当发生了诸如气候、陆地高度等物理变化之后，隔离在阻止那些适应性较好的生物的迁入方面，大概更为有效；因此，这一区域的自然经济体制里就为原产的生物保留了新的空间，供其竞争，并通过其构造和体制方面的变异，来适应这新的空间。最后，通过阻止生物的迁入并因此而减轻了竞争，隔离能为新变种的缓慢改进而提供了时间；这对于新种的产生有时可能是至关重要的。然而，如若或因其周围有屏障，或因其物理条件很特别，而致使隔离的地区很小的话，那么，依存在该地的生物的总数，也就必然会很小；这样一来，个体数的减少，使出现有利变异的机会也减少，因此也会大大地阻碍通过自然选择所产生的新种。

倘若我们转向自然界去检验这些评论真实与否，并仅着眼于诸如海岛之类的任一小的隔离区域的话，虽然生活在那里的物种的总数会很少，诚如我们将在《地理分布》一章中所见；但是这些物种中有很大的比例为土著物种，亦即是土生土长、别处所没有的。所以，乍看起来，海洋岛屿似乎有利于新种的产生。但是，我们因此可能会大大地欺骗了自己，因为我们若要确定究竟是一个小的隔离区域，还是一个大的开放区域（如大陆），最有利于生物新类型的产生，那么，我们就应当在相等的时间内来比较；然而，这却是我们所难以企及的。

尽管我不怀疑隔离对于新种的产生相当重要，但整个来说，我倾向于相信区域的广大尤为重要，尤其是在产生能够历久不衰并且广为分布的物种方面。在广袤而开放的地区内，不仅由于那里可以维系同种的大量个体的生存，因而就为从中产生有利的变异，创造了更好的机会，而且由于那里业已存在很多的物种，致使生存条件无限的复杂；倘若这众多的物种中有些产生变异或改进，那么，其他物种势必也会在相应的程度上加以改进，否则便会消亡。同时，每一新类型一旦得到大大的改进之后，便能向开放的、连绵的地区扩展，故会同很多其他类型竞争。因此，在大的区域内，会形成更多的新场所，那么占领这些新场所的竞争也会比小的和被隔离的地区更为剧烈。此外，广袤的地区，虽然现在是连续的，却由于地面的升降，不很遥远的过去曾常常是不连续的；因此隔离的优良效果，在某种程度上一般说来曾经是同时发生过的。最后，我的结论是：尽管小的隔离地区在某些方面对于新种的产生极为有利，然而变异的过程一般在大的区域内更为迅速；而且更重要的是，在大的区域内产生出来的一些新类型，由于业已战胜了很多竞争对手，将会分布得最广、产生出最多的新变种和物种，因此会在生物的变迁史中发挥重要的作用。

根据这些观点，我们大概就能理解在《地理分布》一章里还将述及的某些事实；例如，产于澳洲这样较小的大陆的生物，无论是过去还是现在，都抵挡不住产于较大的欧亚区域的生物。也正是同样的原因，大陆的生物，在诸岛上大多得以归化。在小岛上，生活竞争不太剧烈，故那里的变异较少，灭绝的情形也较少。因此，出于上述原因，按照希尔（Oswald Heer）所言，马德拉（Madeira）的植物区系类似于欧洲的业已灭绝的第三纪植物区系。与海洋或陆地相比，所有的淡水盆地合在一起，也只是一个很小的区域；其结果，淡水生物间的竞争也不及别处那么剧烈；故新类型的产生就较缓慢，而且旧类型的灭亡也较缓慢。正是在淡水里，我们发现了硬鳞鱼类（Ganoid fishes）的七个属，这些只是曾盛极一时的一个目之残余而已；在淡水里我们还发现了现今世界上几种形状最为奇异的动物，如鸭嘴兽（Ornithorhynchus）和南美肺鱼（Lepidosiren），它们如同化石一样，在某种程度上，与现今在自然等级上相隔甚远的一些目相关联。这些奇异的动物几乎可以称作活化石；它们能苟延残喘至今，盖因其居住在局限的地区之内，因而所遭遇的竞争不太剧烈所致。

在该论题极端复杂性允许的情况下，来总结一下对自然选择有利与不利的诸项条件。敝人的结论是，展望未来，对陆栖生物来说，广袤的区域，地面可能会经历多次升降，其结果会有长时期的不连续的情形，这对很多新生物类型的产生，最为有利，而这些新生物类型也趋于经久不衰、广为传布。因为该地区先是一片大陆，那么，这时的生物在种类和个体数目上都会很多，因而就要陷入剧烈的竞争。当地面下陷而变为相互分离的大的岛屿时，每个岛上还会有很多同种的个体生存着：在每一物种分布的边界上的杂交，就会受到抑制；如若有任何形式的物理变化之后，生物迁入也会受阻，因而每一岛上的自然组成中的新场所，势必为原有生物的变异所填满；同时，每一岛上的变种，也有足够的时间得以充分地变异和改进。倘若通过地面的复又升高，诸岛再度变为大陆的话，剧烈的竞争便会重现：最受自然宠护的或改进最佳的变种，便能广布开来，而改进较少的类型就会大部灭绝，而且新连接的大陆上的各种生物的相对比例数，又会发生变化；自然选择的乐土复现，使居住在此的各种生物进一步得到改进，并从而产生出新的物种。

我完全承认，自然选择总是极其缓慢的。自然选择要发挥作用，有赖于一个区域的自然组成中尚有一些空的位置，可供该地一些正在进行着某种变异的生物更好地去占据。这类空位的存在，常常取决于一些物理变化，而这些变化通常是极为缓慢的；此外，这类空位的存在，还取决于较能适应的类型的迁入受到了阻止。然而，自然选择作用的发挥，大概更要常常有赖于一些生物要发生缓慢的变异方可；唯此很多其他生物的互相关系才会被打乱。除非出现有利的变异，否则一事无成，然而变异本身分明总是非常缓慢的过程。而这一过程又常会被自由杂交大大地延滞。很多人会提高嗓门儿说，这几种原因已足以完全终止自然选择的作用了。我相信不会如此。另一方面，我确信自然选择总是极为缓慢地在起着作用，常常仅在较长间隔的时间内起作用，且往往仅在同时同地的极少数的生物身上起作用。我进而相信，自然选择这种极其缓慢和断断续续的作用，与地质学所揭示的这一世界上生物变化的速率和方式，竟不无二致。

无论选择的过程会是多么地缓慢，倘若羸弱的人类凭借人工选择的力量尚能大有作为的话，那么，在我看来，在漫长的时间里、通过自然的选择力量所能产生的变化，其程度之广，是没有止境的；所有生物彼此之间以及与其生活的物理条件之间相互适应的美妙和无限的复杂性，也是没有止境的。

灭绝。——这一论题将会在《地质学》一章里更充分地讨论；但由于它与自然选择密切相关，因此必须在此予以提及。自然选择只是通过保存某些方面有利的变异在起作用，结果使其得以延续。由于所有的生物均按几何比率高速增加，故每一地区都已充满了生物；于是，当得以选择的以及被自然宠护的类型在数目上增加了，那么，较不利的类型就会减少乃至于变得稀少了。地质学启示我们，稀少便是灭绝的先兆。我们也清楚，仅剩少数个体的任何类型，一遇季节或其敌害数目的一些波动，就很有可能完全灭绝。然而，我们可以更进一步地说，因为当新的类型不断地、缓慢地产生出来，除非我们相信物种类型数可以长久地、近乎无限地增加，那么，很多势必会灭绝。地质学清晰地显示，物种类型数目尚未无限地增加过；委实我们能够了解它们为何没有无限地增加过的缘由，因为自然界组成结构中的位置数目并非是无限大的，当然并不是说，我们有什么途径知悉任何一个地区是否已达到了物种数的极限。大概还没有什么地区已经“种”满为患，因为在好望角，比之世界上任何其他地方，有着更多的植物物种拥挤在一起，但依然有外来的植物在该地得以归化，而且据我们所知，这并未造成任何土著的消亡。

此外，个体数目最为繁多的物种，在任一既定的期间，产生有利变异的机会也最佳。第二章所述的一些事实，已包含这方面的证据，它们显示：正是这些常见的物种，有着最大数量的记录在案的变种，亦即雏形种。因此，个体数目稀少的物种，在任一既定期间内的变异或改进，都相对较为缓慢；在生存竞争中，它们就要被那些常见物种的业已变异了的后代所击败。

根据这几方面的考虑，我想，必定会有如下的结果：当新的物种历时既久、经自然选择而形成，其他的则会越来越稀少而最终消亡。那些同正在进行着变异与改进的类型相竞争最甚者，自然受创亦最甚。我们在《生存斗争》一章里业已看到，关系最近的类型（即同种的一些变种，以及同属或亲缘关系相近的属里的一些物种），由于具有近乎相同的构造、体质和习性，一般而言彼此间的竞争也最为剧烈。结果，每一新变种或新种在形成的过程中，一般对其最近的同类压迫最甚，并倾向于将它们斩尽杀绝。在家养生物中，通过人类对于改良类型的选择，我们也看到了同样的消亡过程。我们可以举出许多奇异的例子，表明牛、绵羊以及其他动物的新品种，加之花卉的变种，是何等迅速地取代了那些较老的和低劣的种类。在约克郡，从历史上可知，古代的黑牛被长角牛所取代，长角牛“又被短角牛所清除”，“宛若被某种致命的瘟疫所清除一样”（我在此引用了一位农学家的话）。

性状分异。——我用这一术语所表示的原理对我的理论是极为重要的，并如我所信可以用来解释若干重要的事实。首先，诸变种（即令是特征显著的那些变种）虽然多少带有物种的性质，但诚如在很多情形下，对于如何将其分类，充满无望的疑问所显示，它们彼此间的差异，肯定远比那些纯粹而明确的物种之间的差异为小。然而，依敝人之见，变种是正在形成过程中的物种，或曾被我称为的雏形种。那么，变种间的些许差异是如何增进为物种间的较大差异呢？变种差异增进为物种差异的过程屡见不鲜，我们只能从以下情况推知，即自然界中无数物种的大多数呈现着显著差异；而变种（这些未来的明确物种的假想原型和亲本）却呈现着一些细微的以及并非泾渭分明的差异。纯粹的偶然（我们或可如此称呼）也许会致使一个变种在某一性状上与其亲本有所差异，此后该变种的后代在同一性状上又与它的亲本有更大程度的差异；但是仅此一点，决不能说明同种的诸多变种间以及同属的异种间所惯常出现的、巨大的差异。

如我一向的做法，还是让我们从家养生物那里去寻求启迪吧。在此我们会发现相似的情形。一个养鸽者对喙部稍短的鸽子有所注意；而另一个养鸽者却对喙部略长的鸽子产生了兴趣；在“养鸽者现在不喜欢而且将来也不喜欢中间标准，而只喜欢极端类型”这一公认的原则下，他们就都继续（如同在翻飞鸽中实际发生的那样）选育那些要么喙部愈来愈长的，要么喙部愈来愈短的鸽子。再者，我们可以设想，在早期，一个人需要快捷的马，而另一个人却需要强壮和块头大的马。早期的差异可能是极为细小的；但是，随着时间的推移，一些饲养者连续选择较为快捷的马，而另一些饲养者却连续选择较为强壮的马，差异就会增大起来，以致达到形成两个亚品种的显著程度。最终，经过若干个世纪之后，这些亚品种就会变为两个确定的和不同的品种了。随着差异逐渐变大，具有中间性状的劣等动物，由于既不太快捷也不太强壮，便会被忽视，并将趋于消失。这样一来，我们从人类选择的产物中看到了所谓分异原理的作用，它引起了差异，最初几乎难以察觉，尔后稳步增大，于是各品种彼此之间及其与共同亲本之间则在性状上发生分异。

但是也许要问，类似的原理怎能应用于自然界呢？单就以下情形而论，这一原理能够应用而且确已应用得极为有效，即任何一个物种的后代，倘若在构造、体质、习性上越是多样化的话，那么，它们在自然组成中，就越能同样多地占有很多以及形形色色的位置，而且它们在数量上也就越能增多。

这一点可清晰地见于习性简单的动物之中。以肉食的四足兽类为例，在任一地区所能负担它们的总平均数，早已达到了饱和。若任其自然增长力发挥的话，它的成功的增长（在该地区的条件未经历任何变化的情形下），唯有依靠其各种变异的后代去夺取其他动物目前所占据的地方，方能达到：例如，能够猎食新的种类，死的也好，活的也好；有些能生活在新的处所，或树栖，或水栖，有些大概索性减低其肉食习性。这些肉食动物的后代，在习性和构造方面变得越多样化，它们所能占据的地方也就越多。能应用于一种动物的原理，也能应用于一切时间内的所有动物；前提是它们发生变异，否则，自然选择便无能为力。植物的情形亦复如此。试验证明，如若在一块土地上仅播种同一物种的草，而在一块相似的土地上播种若干不同属的草的话，那么，后者便由此可得更多株数的植物以及更大重量的干草。在两块同样大小的土地上，若一块只播种一个小麦变种，而另一块则混杂地播种几个不同的小麦变种，也会发生同样的情形。所以，倘若任何一个物种的草正在变异，并且如果各个变种被连续地选择着，彼此间的不同，完全像不同的种和属的草之间那样彼此相异的话，那么，这个物种就会有更大数量的个体（包括其变异了的后代），成功地生活在同一块土地之上。我们深知，每一物种和每一变种的草，每年都要散播几乎不可胜数的种子；因此，或可如是说，它们都在竭力地增加数量。结果，我毫不怀疑，历经数千世代，任一物种的草的最为显著的变种，总会有最好的机会得以成功并增加其数量，并因此而排除那些较不显著的变种；变种一旦到了彼此截然分明之时，便能达到物种的等级了。

高度的构造多样性能支撑最大数量的生物，这一原理的真实性见于很多自然情况下。在一极小的地区内，特别是允许自由迁入时，那里的不同个体之间的竞争必然激烈，我们也总能看到居住在那里的生物有着高度的多样性。譬如，我发现一块四英尺长、三英尺宽的草地，多年来面临着一模一样的条件，其上生长着二十个物种的植物，属于十八个属和八个目，显示这些植物彼此间的差异是何等之大。条件一致的小岛上的植物和昆虫，以及淡水池塘中的情形，亦复如此。农民们发现，用隶属最为不同的“目”的植物来轮种的话，可以收获更多的粮食：自然界中发生的情形可称为同时的轮种。密集地生活在任何一小块土地上的大多数动物和植物，皆能在那里生活（假定这片土地在性质上没有任何特别之处的话），并且可以说，它们都竭尽全力地在那里求生；但是，可以看到，在它们彼此之间短兵相接地竞争之处，构造分异性的优势，连同与其相伴的习性和体质方面的差异的优势，一般说来决定了彼此间紧密相争最厉害的生物，会是那些我们称为不同的“属”和“目”的生物。

同样的原理，见于植物通过人类的作用在异地归化的现象之中。或许人们以为，在任何一块土地上能够成功地归化的植物，通常会是一些与土著植物亲缘关系相近的种类；因为土著植物一般被看作是特别创造出来而适应于本土的。或许人们还会以为，归化了的植物，大概只属于特别能适应新居的某些地点的少数类群。但实际情形却十分不同；德康多尔在其了不起的、令人称羡的著作里曾精辟地阐明，若与土著的属和物种的数目在比例上相比较的话，植物群通过归化所获得的新属要远多于新种。仅举一例：在阿萨·格雷博士（Dr.Asa Gray）的《美国北部植物手册》（Manual of the Flora of the Northern United States）的最后一版里，曾举出260种归化的植物，而这些属于162属。由此可见，这些归化的植物具有高度的分异性。此外，它们在很大程度上与土著植物不同，因为在162个归化的属中，非土生“属”的不下100个，因此，这些北部各州植物“属”的数目，在比例上有了很大的增加。

通过考虑在任一地区与土著的生物相斗而获胜并因此得以在那里归化了的植物或动物的性质，我们可以大体认识到，某些土著生物必须如何发生变异，才能胜过其他一些土著生物；而且，我们至少可以有把握地推断，构造的分歧性达到新属一级的差异，对它们是会很有利的。

事实上，同一地区生物的构造上的多样化所具有的优势，与一个个体各器官的生理分工的多样化所产生的优势是相同的——米尔恩·爱德华兹（Milne Edwards）已经精辟地阐明过这一问题。没有一个生理学家会怀疑，专门消化植物物质的胃，或专门消化肉类的胃，能够从这些物质中吸收最多的养料。所以，在任何一块土地的总的经济体系中，动物和植物对于不同生活习性的适应分化地越广阔、越完善，则能够支持自身生活在那里的个体数量也就越大。一组体制分异度很低的动物，很难与一组构造分异度更完全的动物相竞争。例如，澳洲各类的有袋动物可以分成若干群，但彼此差异不大，如沃特豪斯先生（Mr.Waterhouse）及其他一些人所指出的，它们隐约代表着食肉的、反刍的、啮齿的哺乳类，但它们是否能够成功地与这些泾渭分明的哺乳类各目动物相竞争，也许令人怀疑。在澳洲的哺乳动物里，我们看到多样化的过程还处在早期和不完全的发展阶段。

在上述讨论（本应更为详尽才是）之后，我想我们可以假定，任何一个物种的变异了的后代，在构造上的分异度越高，便越能更为成功，而且越能侵入其他生物所占据的位置。现在让我们看一看，从性状分异获益的原理，与自然选择的原理以及灭绝的原理结合起来之后，会起到什么样的作用。

本书所附的一张图表，有助于我们来理解这一比较复杂的问题。以A到L代表该地区的一个大的属的诸物种；假定它们的相似程度并不相等，正如自然界中的一般情形那样，也如图表里用不同距离的字母所表示的那样。我所说的是一个大的属，因为在第二章里已经说过，在大属里比在小属里平均有更多的物种发生变异；而且大属里发生变异的物种有更大数目的变种。我们还可看到，最普通的和最广布的物种，比稀有的和分布窄的物种变异更甚。假定A是普通的、广布的、变异的物种，并属于本地的一个大属。从A发出的小扇形的不等长的、分歧散开的虚线，可代表其变异的后代。假定这些变异极其细微，但其性质却极为多样；假定它们并不是同时一起发生，而是常常间隔很长一段时间才发生；又假定不是所有的变异都能存在相等的时期。只有那些具有某些有益的变异，才会被保存下来，或被自然选择下来。这里由性状分异能够获益的原理的重要性便出现了；因为一般地这就会导致最不同的或最分异的变异（由外侧虚线表示）得到自然选择的保存和累积。当一条虚线遇到了一条横线，在那里就用一带有数字的小写字母标出，那是假定变异的数量已得到了充分的积累，从而形成了一个相当显著的变种，诸如在分类工作上被认为是值得记载的变种。

图表中横线之间的距离，可代表一千个世代；然而，若是能代表一万个世代，或许会更好。一千代之后，假定物种（A）产生了两个相当显著的变种，即a 1 和m 1 。这两个变种继续处在一般来说与它们的亲本发生变异时所处的相同条件，而且变异倾向本身也是遗传的；结果，它们便同样地具有变异的倾向，并且一般以几乎与其亲本一样的方式发生着变异。此外，这两个变种，只是轻微变异了的类型，所以倾向于通过遗传继承了亲本（A）的优点，这些优点使其亲本比本地大多数其他生物更为众多；同样，它们还继承了亲种所隶属的那一属的更为一般的优点，这些优点使这个属在它自己的地区内成为了一个大属。我们知道，所有这些条件对于新变种的产生都是有利的。

那么，倘若这两个变种依旧变异，它们那些分异最甚的变异，在此后的一千代中，一般都会被保存下来。在这期间之后，假定在图表中的变种a 1 产生了变种a 2 ，根据分异的原理，a 2 和（A）之间的差异，将会大于a 1 和（A）之间的差异。假定m 1 产生两个变种，即m 2 和s 2 ，两者彼此不同，但与其共同亲代（A）之间的差异更大。我们可按照同样的步骤，把这一过程延伸到任何长度的期间；有些变种，在每一千代之后，只产生一个变种，但在变化越来越大的条件下，有些则会产生两个或三个变种，而有些却不能产生任何变种。因此，源自共同亲代（A）的变种或变异了的后代，通常会继续增加其数量，且继续着性状分异。在图表中，这个过程被显示至第一万代为止，此后及至第一万四千代之间，则用压缩和简化的形式来显示。

但我在这里必须说明，我并不认为这种过程会像图表中那样有规则地进行，尽管图表本身已多少有些不规则性。我更不认为，最为分异的变种必然会成功及繁衍：一个中间类型时常能够长久地生存，但能否产生一个以上的变异了的后代，也是说不准的：因为自然选择总是会根据未被其他生物占据的，抑或未被完全占据的地方的性质而发挥作用的；而这一点又取决于无限复杂的关系。但是，按照一般的规律，任何一个物种的后代，其构造上的分异度越大，便越能占据更多的地方，而且其变异了的后代也越能得以增加。在我们的图表里，谱系线在有规则的间隔内中断了，在那里标有带有数字的小写字母，它们标示着相继的类型，而这些类型已变得显著不同，足以被记录为变种。但这些间断是想象的，在间隔的长度允许相当多的分异的变异得以积累之后，可以将这些间断插入任何地方。

由于源自一个普通的、广布的、属于一个大的属的物种的所有变异了的后代，均会趋于承继那些使其亲代在生活中得以成功的相同的优点，因此通常它们既能不断地增加数量也能继续性状分异：这由图表中自（A）所分出的数条虚线来代表。从（A）产生的变异了的后代，以及谱系线上更高度改进了的分支，往往会取代（并因此而消灭）较早的和改进较少的分支；这在图表中由几条较低的、没有达到上面横线的分支来表示。在某些情形里，我不怀疑，变异的过程只限于一条谱系线上，后裔的数量并未增加；尽管在相继的世代里，分异变异的程度可能业已扩大了。如若从图表里将从（A）出发的、除a 1 到a 1 0 的那一条之外的各条线都去掉的话，便可表示出这种情形。同样，譬如英国的赛跑马和向导犬，两者的性状显然从其原来的祖干缓慢地分异，但未曾分出任何新的支系或族群来。

一万代之后，假定（A）种产生了a 1 0 、f 1 0 和m 1 0 三个类型，由于它们经过历代的性状分异，相互之间及与共同祖代之间的差别将会很大，但也许这些差别并不均等。如若我们假定图表中的两条横线间的变化量极其微小，那么，这三个类型可能还只是十分显著的变种，抑或可能已经达到了亚种这一有疑问的阶元；但我们只要假定这变化过程在步骤上较多或在量上较大，即可将这三个类型变为明确的物种。因此，这张图表说明了由区别变种的较小差异，增至区别物种的较大差异的一些步骤。把同样过程推进到更多个世代（如图中以压缩和简化的形式所示），我们便得到了八个物种，系用小写字母a 1 4 到m 1 4 所表示，所有这些物种都是从（A）传衍下来的。由此，诚如敝人所信，物种倍增了，属也就形成了。

在大的属里，发生变异的物种大概总会超出一个以上。在图表里，我业已假定第二个物种（I）经过类似的步骤，在一万世代以后，产生了两个显著的变种（w 1 0 和z 1 0 ）或是物种，至于它们究竟是变种还是物种，则要根据横线间所假定表示的变化量而定。一万四千世代后，假定产生了六个新物种，标记为n 1 4 到z 1 4 。在每一个属里，性状业已极为不同的物种，一般会产出最大数量的变异了的后代；因为在自然组成中，这些后代拥有最好的机会，去占据新的和大不相同的位置：故此，我在图表里选取极端物种（A）与近极端物种（I），作为那些变异最大的和业已产生了新变种和新物种的物种。原有的属里的其他九个物种（用大写字母表示的），在很长时期内，可能依然继续传下未曾变更的后代；这在图表里是用虚线来表示的，但由于空间所限，这些虚线没有向上延伸很远。

但在变异过程中，如图表中所示，我们的另一个原理，即灭绝的原理，也起着重要的作用。因为在每一处布满了生物的地域内，自然选择的作用，必然在于选取那些在生存斗争中比其他类型更具优势的类型，故任一物种的改进了的后代，在其谱系的每一阶段，总是趋于排斥和消灭其先驱者及其原始亲本。应该记住，那些习性、体质和构造方面彼此最为相近的类型，一般说来，它们之间的竞争尤为剧烈。因此，介于较早的和较晚的状态之间（亦即介于同一个种中改进较少的和改进较多的状态之间）的中间类型以及原始亲种自身，一般都趋于灭绝。所以，谱系上的很多整个的旁支大概会这样地走向灭绝，乃为后来的和改进了的支系所战胜。然而，倘若一个物种的变异了的后代进入了另一不同的地域，抑或很快地适应于一个全新的地方，在此情形下，后代与祖先间就不会产生竞争，二者均可继续存在。

假定我们的图表所表示的变异量相当大的话，则物种（A）及所有较早的变种均会业已灭亡，而为八个新物种（a 1 4 至m 1 4 ）所取代；物种（I）也将会被六个新物种（n 1 4 至z 1 4 ）所取代。

然而，我们还可由此更进一步。假定该属的那些原始种彼此间的相似程度并不均等，一般说来自然界的情况正是如此；物种（A）跟B、C及D之间的关系，比跟其他物种间的关系较近；物种（I）与G、H、K、L之间的关系，比跟其他物种的关系较近。并且假定（A）和（I）都是极为普通而广布的物种，故此它们肯定原本就比同属中的其他多数物种占有若干优势。它们的变异了的后代，在一万四千世代时已共有十四个物种，它们大概也都承继了部分同样的优点：它们在谱系的每一阶段中还以形形色色的方式经历了变异和改进，这样便在其居住的地域的自然经济组成中，逐步适应了很多与其有关的位置。据我所见，因此它们极有可能，不仅会取代亲本种（A）和（I）并将其消灭，而且还会消灭与其亲本种最为接近的一些原始物种。所以，原始物种中极少能够传到第一万四千世代的。我们可以假定，与其他九个原始物种关系最疏远的两个物种中，只有一个物种（F）会将其后代传到谱系的这一晚期阶段。

在我们的图表里，从开始的十一个物种传下来的新物种数目现在是十五个了。由于自然选择的分异倾向，a 1 4 与z 1 4 之间在性状方面的极端差异量，远比原来的十一个种之间的最大的差异量还大。此外，新种间的亲缘关系的远近，也大不相同。从（A）传下来的八个后代中，a 1 4 、q 1 4 、p 1 4 三者，皆为新近从a 1 0 分出来的，故亲缘关系较近；b 1 4 和f 1 4 则是在较早的时期从a 5 分出来的，故与前述三个物种在某种程度上有所区别；最后，o 1 4 、e 1 4 、m 1 4 在亲缘关系上彼此相近，但因其在变异过程的初始便业已分歧，故与其他五个物种大不相同，可构成一个亚属甚或一个独立的属。

从（I）传下来的六支后裔将形成两个亚属甚或两个属。但是，因为原来的物种（I）与（A）大不相同，两者在原来的各属里几乎位于两极，故而从（I）分出来的六支后裔，仅仅由于遗传的缘故，就足以会跟由（A）分出来的八支后裔大相径庭；此外，我们还假定这两组生物，一直是向不同的方向继续分化的。而连接在原来物种（A）和（I）之间的中间种（这一点至关重要），除了（F）之外，均已灭绝了，且未留下任何后代。因此，从（I）传下来的六个新种，以及从（A）传下来的八个新种，势必被分类为十分不同的属，甚或不同的亚科。

故如我所信，两个或两个以上的属，是从同一个属中两个或两个以上的物种通过兼变传衍（descent with modification）而产生的。而这两个或两个以上的亲本种，又可假定是源自更早期的一个属里的某一物种。在我们的图表里，这是用大写字母下方的虚线来表示的，其各分支向下方的一个单一点汇集；这一点则代表一个单一的物种，它便是几个新的亚属以及属的假定的单一祖先。

在此值得略为回顾一下新物种F 1 4 的性状，其性状假定未曾有过太多的分异，依旧保存着（F）的类型，要么无甚变化，要么变化甚微。在这种情形下，它和其他十四个新种的亲缘关系，具有奇妙而曲折的性质。因为它是从（A）和（I）两个亲本种之间的类型那里传下来的，而这一过渡类型现在假定业已灭亡而不为人知，那么，它（F 1 4 ）的性状大概在某种程度上也介于这两个物种所传下来的两群后代之间。然而，由于这两群的性状已经和它们的亲本种类型有了分歧，因此，新物种（F 1 4 ）并不直接介于其两个亲本种之间，而是介于这两群的类型之间；大概每一个博物学者的脑子里，都会浮现出此类情形。 [1]

在这张图表里，每一条横线都假定代表一千个世代，但也可代表一百万个或一亿个世代；同样，它还可以代表含有灭绝了的生物遗骸的地壳的地层层序的一部分。我们在《地质学》一章里，还得再行述及这一问题，而且我认为，彼时我们将会看到这张图表对灭绝生物的亲缘关系的启示，亦即尽管这些灭绝了的生物一般与现生的生物属于同目、同科甚或同属，但是通常在性状上多少介于现今生存的各类群生物之间；我们是能够理解这一事实的，盖因灭绝了的物种生存于远古时代，那时谱系线上的分支线之间的分异尚小。

我看没有什么理由把于今所解释的变异过程，仅限于属的形成。在图表中，如若我们假定分歧虚线上的每一相继的类群所代表的变异量是巨大的话，那么，标示着a 1 4 到p 1 4 、b 1 4 和f 1 4 ，以及o 1 4 到m 1 4 的类型，会形成三个极不相同的属。我们还会有从（I）传衍下来的两个极不相同的属；而且由于后面这两个属既有持续不断的性状分异又有不同亲本的遗传，它们会与源自（A）的那三个属大不相同。这些属因而分别聚成两个小群，按照图表所假定代表的分歧变异量，遂形成了两个不同的科，或不同的目。这两个新科或新目，是从原先那个属的两个物种传衍下来的，而这两个物种又假定是从某个更古的以及未知的属里的一个种那儿传衍下来的。

我们业已见到，在每一地域内，总是较大的属里的物种，最常产生变种或雏形种。这委实可属预料之中的事儿；盖因自然选择是通过一种类型在生存斗争中优胜于其他类型方起作用的，故其主要作用于那些业已具有某种优势的类型；而任一类群之为大，即显示了其物种业已从共同祖先那里承继了某些共同的优点。因此，旨在产生新的、变异了的后代的斗争，则主要发生在那些均在极力增加数目的大类群之间。一个大类群将缓慢地征服另一个大类群，使后者的数量减少，并因此而减少了它进一步变异和改进的机会。在同一个大类群里，后起的和更为高度完善的亚类群，由于分歧发展且在自然组成中占据了很多新的位置，故而经常趋于排挤和消灭掉较早的、改进较少的亚类群。小的以及衰败的类群和亚类群终将绝迹。展望未来，我们可以预言：大凡眼下庞大的、风头正健的、也是分崩离析最少并于今最少受到灭顶之灾的生物类群，将会在一个很长的时期内继续增加。然而，哪些类群最终能够稳操胜券，却无人能够预言；因为我们知道有很多类群先前曾是极为广泛发展的，但现在都已灭绝了。展望更远的未来，我们还可预言：由于较大的类群继续稳步地增长，大量的较小的类群终会完全灭绝，且不会留下任何变异了的后代；结果，生活在任一时期内的物种中，仅有极少数的物种能把它们的后代传到遥远的未来。我将在《分类》一章里再度讨论这一问题，然而，我或可在此补充一下，鉴于仅有极少数较古老的物种能把后代传至今日，又鉴于同一物种的所有后代组成为一个纲，于是我们就不难理解，为何在动物界和植物界的每一主要大类里，现存的纲是如此之少了。虽然只有极少数最为古老的物种留下了现生的变异了的后代，但在过去遥远的地质时代里，地球上也可能宛若今天一样，曾遍布着很多属、科、目以及纲的众多物种。

本章概述。——在时代的长河里，在变化着的生活条件下，若生物组织结构的几部分发生变异的话，我认为这是无可置疑的；由于每一物种都按很高的几何比率增长，若它们在某一年龄、某一季节或某一年代发生激烈的生存斗争的话，这当然也是无可置疑的；那么，考虑到所有生物相互之间及其与生活条件之间，有着无限复杂的关系，并引起构造、体质及习性上对其有利的无限的多样性，而有益于人类的变异已出现了很多，若是说从未发生过类似的有益于每一生物自身福祉的变异的话，我觉得那就太离谱了。然而，如果有益于任何生物的变异确实发生过，那么，具有这种性状的一些个体，在生存斗争中定会有最好的机会保存自己；根据强劲的遗传原理，它们趋于产生具有同样性状的后代。为简洁起见，我把这一保存的原理称为“自然选择”；它使每一生物在与其相关的有机和无机的生活条件下得以改进。

根据品质在相应年龄期得以遗传的原理，自然选择能像改变成体那样，易如反掌地改变卵、种子、幼体。在很多动物中，性选择通过确保最强健的、最适应的雄性个体产生最多的后代，可助普通选择一臂之力。性选择又让雄性个体获得仅对雄性有利的性状，以便与其他雄性个体分庭抗礼。

自然选择是否确能如此发挥作用，致使各种生物类型适应于各自的若干条件和住所，尚有待其后各章所举证据的要旨与权衡来判断。然而我们业已看到，自然选择是如何地引起了生物的灭绝；而在世界史上灭绝的作用又是何等地巨大，地质学已清晰地阐明了这一点。自然选择还能导致性状的分异；因为生物的构造、习性及体质上分异愈甚，则该地区所能支撑的生物就愈多，对此我们只要稍加观察任何一个小地方的生物及归化的生物便可以得到证明。所以，在任何一个物种的后代的变异过程中，以及在所有物种为增加其个体数而不断的斗争中，若其后代变得越多样化，它们在生存斗争中成功的机会也就越好。因此，区别同一物种中不同变种的微小差异，也就趋于逐渐增大，直到能与同属的物种（甚或不同的属）之间的更大的差异相媲美。

我们业已看到，比较大的属里的那些普通的、极为分散的，以及广布的物种，也是变异最甚的；而且，这些物种趋于传给其变异了的后代的那种优越性，正是令其现今能在本土上占有优势的优越性。如方才所述，自然选择导致性状的分异，并导致改进较少的和中间类型的生物大量灭绝。根据这些原理，我相信，所有生物间的亲缘关系的性质均可得到解释。这委实是件奇妙的事（我们对此奇妙却熟视无睹），即一切时间和空间内的所有的动物和植物，都通过层层隶属的类群而彼此相连，诚如我们到处所见的那样，亦即同种的变种间的关系最为密切；同属的不同物种间的关系较疏远且不均等，乃形成派（section）和亚属；异属的物种间的关系更为疏远；属间关系视远近程度不同，乃形成亚科、科、目、亚纲及纲。任何一个纲里的几个次级类群，不能列入单一行列，而是环绕数点、聚集一起，这些点又环绕着另外一些点，依此类推，几乎成为无穷的环状。倘若物种是一一独立创造的话，这一了不起的事实在生物分类中，便无可解释；但是，据我最好的判断，用遗传以及自然选择的复杂作用（涉及到灭绝和性状分异），如我们在图表中所示，这一点便可得到解释。

同一纲中的所有生物的亲缘关系，有时已用一株大树来表示。我相信这一比拟在很大程度上道出了实情。绿色的、生芽的小枝可以代表现存的物种；往年生出的枝条可以代表那些长期以来先后灭绝了的物种。在每一生长期中，所有生长着的小枝，都试图向各个方向分枝，并试图压倒和消灭周围的细枝和枝条，正如物种以及物种群在生存大战中试图征服其他物种一样。主枝分为大枝，再逐次分为越来越小的枝条，而当此树幼小之时，主枝本身就曾是生芽的小枝；这种旧芽和新芽由分枝相连的情形，大可代表所有灭绝物种和现存物种的层层隶属的类群分类。当该树仅是一株矮树时，在众多繁茂的小枝中，只有那么两三根小枝得以长成现在的大枝并生存至今，支撑着其他的枝条；生存在遥远地质年代中的物种也是如此，它们之中极少能够留下现存的、变异了的后代。自该树开始生长以来，许多主枝和大枝都已枯萎、折落；这些失去的大小枝条，可以代表那些未留下现生后代而仅以化石为人所知的整个的目、科及属。诚如我们偶尔可见，树基部的分叉处生出的一根细小柔弱的枝条，由于某种有利的机缘，至今还在旺盛地生长着；同样，我们偶尔看到诸如鸭嘴兽或肺鱼之类的动物，通过亲缘关系，在某种轻微程度上连接起生物的两大分支，并显然因为居于受到庇护的场所，而幸免于生死搏斗。由于枝芽通过生长再发新芽，这些新芽如若生机勃勃，就会抽出新枝并盖住周围很多孱弱的枝条。所以，我相信这株巨大的“生命之树”的代代相传亦复如此，它用残枝败干充填了地壳，并用不断分杈的、美丽的枝条装扮了大地。

[1] 牛津世界经典版中，在本段将 F 1 4 印成了f 1 4 ，这是很大的错误；译者在此根据与第一版以及所有其他版本（包括集注本）的检校，将这一错误在译文中纠正过来。如图所示，f 1 4 与F 1 4 大为不同，而作者上述文字显然指的是F 1 4 ，与f 1 4 无关。——译注