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互花米草入侵对杭州湾滨海湿地土壤碳氮磷生态化学计量特征的影响

花匠小妙招
2024-10-31 09:52

摘要: 互花米草入侵对滨海湿地生态系统产生极大威胁.选取杭州湾滨海湿地为研究区，采用方差分析研究互花米草入侵下滨海湿地土壤碳氮磷生态化学计量特征，结合冗余分析（RDA）、增强回归树（BRT）和偏最小二乘结构方程模型（PLS-SEM）进一步探讨滨海湿地环境因子与土壤碳氮磷生态化学计量特征之间的驱动耦合关系.结果表明：①互花米草入侵后，湿地土壤全氮和氮磷比（N：P）显著增加；随入侵时间增加，土壤全氮和N：P显著降低，有机碳、碳氮比（C：N）和碳磷比（C：P）显著增加.② RDA分析表明，冬季影响表土C：N：P生态化学计量特征的主要因子表现为有机碳>电导率>全氮，夏季为有机碳>容重>全氮.③ BRT分析表明，互花米草入侵下，全氮是影响土壤C：N和N：P的关键因子，而有机碳对C：P影响最强.④ PLS-SEM分析表明，互花米草入侵下，黏粒和含水率直接影响有机碳，进而影响C：N和C：P；黏粒和电导率直接影响全磷，进而影响N：P和C：P；电导率直接影响全氮，进而影响C：N和N：P.综上，互花米草入侵对研究区土壤C：N：P生态化学计量特征影响显著，土壤物理性质和养分含量在不同程度上直接或间接影响土壤C：N：P生态化学计量特征.

Effect of Spartina alterniflora Invasion on Soil C: N: P Stoichiometry in Coastal Wetland of Hangzhou Bay

LI Wen-qi1,XIANG Qi1,XIE Xue-feng1,2,WU Tao1,JIANG Guo-jun1,ZHANG Jian-zhen1,PU Li-jie3,XU Fei4

Abstract: The invasion of Spartina alterniflora poses a great threat to coastal wetland ecosystems. In this study, the stoichiometric characteristics of soil carbon, nitrogen, and phosphorus under a Spartina alterniflora invasion were explored using ANOVA in a coastal wetland in Hangzhou Bay, and the driving coupling relationship between soil environmental factors and soil C: N: P stoichiometric characteristics of the coastal wetland were further explored based on the redundancy analysis (RDA), boosted regression tree (BRT), and partial least squares-structural equation (PLS-SEM) model. The results showed that: ① after the invasion of Spartina alterniflora, soil N: P and total nitrogen (TN) in the wetland increased significantly, and with the increase in invasion time, TN and N: P decreased significantly, whereas soil organic carbon (SOC), C: N, and C: P increased significantly. ② The RDA model revealed that the main factors affecting the stoichiometric characteristics of topsoil C: N: P were SOC>electrical conductivity (EC)>TN in winter and SOC>bulk density (BD)>TN in summer. ③ The BRT model showed that under the invasion of Spartina alterniflora, TN was the key factor affecting soil C: N and N: P, and SOC was the key factor affecting C: P. ④ The PLS-SEM model showed that clay and water content directly affected SOC, thus affecting C: N and C: P; the clay and EC directly affected total phosphorus (TP), thus affecting N: P and C: P; and the EC directly affected TN, thus affecting C: N and N: P. In conclusion, the invasion of Spartina alterniflora had a significant impact on soil C: N: P stoichiometric characteristics in the study area. Soil physical properties and nutrient content directly or indirectly affected soil C: N: P stoichiometric characteristics to varying degrees.

Key words:Spartina alterniflora ecological stoichiometry redundancy analysis boosted regression tree PLS-SEM model

滨海湿地位于陆地和海洋生态系统的交错地带, 具有高度活跃的地球化学元素循环且对环境胁迫反应敏感, 极易受到外来物种入侵的影响[1~3].互花米草原产于美国西海岸和墨西哥湾, 因极高的繁殖能力和高适应特征在世界范围内迅速扩张, 当前主要入侵区分布在中国东部和欧洲西部[4].互花米草入侵后不仅改变了滨海湿地植被群落与结构, 也通过改变养分的传输与分配等方式, 持续影响湿地生物地球化学过程, 导致滨海湿地土壤功能的变化, 成为威胁滨海湿地生态系统生物多样性和稳定性的主要因素之一[5, 6].目前, 国内外学者已经对互花米草入侵下滨海湿地土壤理化性质、温室气体释放、微生物群落、胞外酶活性等方面展开了一定研究, 对入侵区域生态系统过程的影响已成为国际社会关注的热点问题[7, 8].

生态化学计量学是一门研究生态系统能量与化学元素平衡的学科, 综合了生态学、化学和物理学等多门学科的基础理论, 在分析土壤C、N和P等元素的循环与养分平衡过程方面发挥了重要作用.鉴于土壤C ∶N ∶P生态化学计量特征受自然因素和人类活动的综合影响, 国内外学者从气象和植被[7, 8]、土壤属性(pH、质地和含水率等)[9]、人类活动(围垦、施肥等)[10]和土地利用方式变化[11]等因素探讨了土壤生态化学计量特征变化的驱动机制.近年来诸多学者开展互花米草入侵下滨海湿地生态系统C、N和P生态化学计量的研究[5, 12].Wang等[12]研究指出闽江河口湿地互花米草地上凋落物的C ∶N和C ∶P低于土著种短叶茳芏; Zuo等[13]研究发现江苏盐城滨海湿地互花米草叶片生态化学计量比与土壤生态化学计量比密切相关; Xie等[3]研究发现互花米草入侵年限不同, 其入侵区域沉积物生态化学计量比存在明显差异.此外, 金宝石等[14]和黑杰等[15]的研究已涉及了米草入侵下土壤理化因子和生态化学计量的关系, 然而目前相关研究对于互花米草入侵下湿地土壤理化性质与生态化学计量特征之间的驱动与耦合关系还缺乏更为深入的认识, 亟须进一步厘清其影响机制.

基于此, 本研究以杭州湾南岸滨海湿地为研究区, 通过选取典型光滩、海三棱藨草群落、芦苇群落和互花米草入侵2 a及7 a群落的土壤进行分层采样, 探讨互花米草入侵对土壤碳氮磷生态化学计量特征的影响, 识别影响土壤C ∶N ∶P生态计量特征的关键因子及其影响路径, 揭示互花米草入侵下土壤理化性质与C ∶N ∶P生态化学计量特征之间的内在机制, 以期为滨海湿地生态保育提供数据和理论支持.

1 材料与方法1.1 研究区概况

研究区位于浙江省慈溪市杭州湾国家湿地公园(33°22′N, 120°42′E)以东地区(图 1).该区属北亚热带海洋性季风气候, 四季分明, 年均气温为16.0℃, 年均降水量1 345 mm, 年均日照时数为2 038 h, 无霜期为244 d.研究区受潮水影响较大, 属不正规半日潮流, 涨潮历时6 h, 落潮历时6.4 h.研究区土壤主要由现代海洋沉积物和河流沉积物组成, 属滨海盐碱土.滨海湿地植被群落演替序列依次为光滩、海三棱藨草(Scirpus mariqueter)群落和芦苇(Phragmites australis)群落, 在海三棱藨草和芦苇群落之间出现了入侵种互花米草(Spartina alterniflora)镶嵌群落.

基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为GS(2020)4632号标准地图制作, 底图无修改图 1 采样点示意Fig. 1 Schematic diagram of sampling sites

1.2 样品采集与分析

根据杭州湾滨海湿地植被自然演替规律, 于2020年1月和7月在研究区设立光滩(GT)、植被长势基本一致的海三棱藨草群落(SM)、入侵2 a互花米草群落(SA-2)、入侵7 a互花米草群落(SA-7)和芦苇群落(PA)湿地共5处样地.样地设3个1 m×1 m样方, 利用土钻采取表层(0~10 cm)、次表层(10~20 cm)和深层(20~40 cm)土样.除海三棱藨草样地仅夏季采集9个样品外, 其余样地两季各采集9个样品, 共81个土壤样品.

土样带回实验室在无尘环境下风干、粉碎并过0.149 mm筛.土壤理化性质测定参考文献[16].土壤电导率(EC)和pH值采用电极电位法测定; 土壤容重(BD)采用环刀法测定; 土壤含水率(SWC)采用烘干法测定; 土壤质地采用激光粒度仪测定, 并根据国际制分为砂粒(SAND)、粉粒(SILT)和黏粒(CLAY); 土壤有机碳(SOC)含量采用高温外热重铬酸钾氧化法测定; 土壤全氮(TN)含量采用碱性过硫酸钾消解紫外分光光度法测定; 土壤全磷(TP)采用H2SO4-HClO4消解后的钼蓝比色法测定.

1.3 研究方法1.3.1 冗余分析

冗余分析(redundancy analysis, RDA)是基于多元线性回归模型发展而来的多变量直接梯度分析技术, 在生态学、土壤学等多领域应用广泛[17].该方法将多元回归分析与主成分分析相结合, 可以有效检测多个响应变量与多个解释变量之间的关系, 能够更好地适应自然界中环境的复杂性[18].本研究以土壤环境因子为解释变量, 以生态化学计量比为响应变量, 通过冗余分析探讨互花米草入侵下土壤环境因子与生态化学计量特征的相互关系.

1.3.2 增强回归树模型

增强回归树(boosted regression tree, BRT)是结合回归树和“梯度增强”算法的集成学习方法, 具有数据处理灵活, 模型稳定, 预测精度高等优势[19].该模型构建过程是先将回归树拟合至子样本, 以最小化损失函数, 再将下一棵树拟合至当前回归树的梯度, 合并后计算梯度再次构建新回归树, 该过程持续至到达指定迭代次数[20].为减少过度拟合, 模型在构建回归树时, 均在不替换原始数据集的情况下随机抽取子样本[21].本研究中, 以土壤环境因子为自变量, 以生态化学计量比为因变量, 构建BRT模型, 通过相对重要性排序识别关键因子, 参数设置树复杂度为5, 学习速率为0.01, 分布为“gaussian”, 分割比率为0.75.

1.3.3 偏最小二乘结构方程模型

偏最小二乘结构方程模型(partial least squares-structural equation model, PLS-SEM)常用于估计潜变量之间的因果关系, 其主要优点是模型不需要对观测变量进行特定的概率分布假设, 且对样本量的要求并不严格, 普适性较高[22].PLS-SEM主要包括测量模型和结构模型两部分, 其中测量模型显示潜变量与测量指标之间的关系, 结构模型则表达潜在变量之间的关系[23].结合研究需要, 本研究主要侧重于分析潜变量之间的关系, 探讨土壤环境因子和碳氮磷生态化学计量之间的相互作用机制.

1.4 数据处理

本文单因素方差分析和双因素方差分析在SPSS 22.0中进行, 结果图在Origin 9.1中绘制; 冗余分析在Canoco 5.0软件中完成; 增强回归树模型构建分析在R语言4.1软件中完成; 最小二乘法路径模型在Smart PLS 3软件中构建.

2 结果与分析2.1 土壤理化性质

由表 1可知, 土壤pH和EC在冬、夏两季同土层不同植被群落间具有显著差异(P＜0.05), 各土层pH最低值均出现在互花米草群落(SA-2和SA-7), 而芦苇群落的EC则显著低于光滩和入侵两年的互花米草群落(SA-2).土壤BD在夏季同土层不同植被群落间差异显著(P＜0.05), 海三棱藨草(SM)群落的BD随土层深度增加而显著增加(P＜0.05); 冬季BD在土层深度和植被群落间则均无显著差异.冬季各土层互花米草群落(SA)的SWC均高于其余样地, 而夏季海三棱藨草(SM)群落的SWC随土层深度增加而显著降低(P＜0.05).研究区0~40 cm土壤粒度组成以粉粒和砂粒为主, 黏粒所占比例较低, 且随互花米草入侵年限增加, 冬夏两季各土层黏粒和粉粒均呈现出不同程度上升.

表 1 土壤理化特征1)Table 1 Soil physical and chemical properties

2.2 土壤SOC、TN和TP含量

冬、夏两季不同植被群落间土壤SOC含量差异显著(P＜0.05), 高值基本位于入侵7 a互花米草群落(SA-7)和芦苇群落(PA), 其次为海三棱藨草群落, 最低值均位于光滩(GT); 且在同一土层中入侵7 a互花米草群落(SA-7)的土壤SOC含量显著高于入侵2 a群落(SA-2)(P＜0.05), 随入侵年限增加, 0~10、10~20和20~40 cm层SOC含量分别上升了65.14%、77.14%和75.44%(图 2).冬季各植被群落0~40 cm土壤TN含量表现为：SA-2(2.31 g ·kg-1)＞SA-7(1.15 g ·kg-1)＞GT(0.64 g ·kg-1)＞PA(0.50 g ·kg-1), 植被群落以及植被群落与土层深度的交互作用对TN含量具有显著影响(P＜0.05); 夏季各植被群落0~40 cm土壤TN含量表现为：SA-2(3.04 g ·kg-1)＞SA-7(2.38 g ·kg-1)＞SM(1.12 g ·kg-1)＞GT(0.89 g ·kg-1)＞PA(0.62 g ·kg-1), 植被群落显著影响TN含量(P＜0.05).TP含量较稳定, 同一深度下不同植被群落土壤TP含量无显著差异; 方差分析结果表明夏季植被群落对TP含量有显著影响(P＜0.05).

不同小写字母表示同一深度下不同植被群落间在0.05水平下存在显著差异, 不同大写字母表示同一植被群落下不同深度间在0.05水平下存在显著差异; SD表示土层深度, PC表示植被群落, SD×PC代表土层深度和植被群落的交互作用图 2 冬、夏季土壤SOC、TN和TP含量Fig. 2 Contents of soil SOC, TN, and TP in winter and summer

2.3 土壤C ∶N ∶P生态化学计量特征

如图 3所示, 冬夏两季各土层土壤C ∶N最低值均出现在SA-2, 冬季0~10、10~20和20~40 cm土层C ∶N最低值分别为1.58、1.62和2.22, 夏季为1.51、1.57和1.7, 冬夏两季C ∶N最高值基本位于PA或SA-7, 冬季土层由浅至深C ∶N最高值分别为12.86、11.58和15.7, 夏季分别为11.38、12.37和13.03.随着入侵年限增加, 土壤C ∶N均有不同程度增加, 其中冬季表层、次表层的土壤C ∶N变化显著(P＜0.05).冬季各土层C ∶P最高值均位于SA-7, 土层由浅至深C ∶P最高值分别为14.04、12.23和15.52, 夏季则均位于PA, 分别为14.67、11.03和13.15; 冬夏两季C ∶P均随互花米草入侵年限增加而呈现上升趋势.冬季0~40 cm土壤N ∶P均值由大到小依次为SA-2(3.99)＞SA-7(1.88)＞GT(1.07)＞PA(0.83), 夏季0~40 cm N ∶P均值则表现为SA-2(5.06)＞SA-7(3.67)＞SM(1.98)＞GT(1.54)＞PA(1.08).方差分析结果表明, 冬夏两季植被群落对土壤C ∶N、C ∶P和N ∶P的影响均达到了显著水平(P＜0.05), 土层深度和植被群落的交互作用对冬季土壤N ∶P存在显著影响(P＜0.05).

不同小写字母表示同一深度下不同植被群落间在0.05水平下存在显著差异, 不同大写字母表示同一植被群落下不同深度间在0.05水平下存在显著差异; SD表示土层深度, PC表示植被群落, SD×PC表示土层深度和植被群落的交互作用图 3 冬、夏季土壤C ∶N、C ∶P和N ∶PFig. 3 Soil C ∶N, C ∶P, and N ∶P in winter and summer

2.4 土壤碳氮磷生态化学计量与理化性质关系

从冬季土壤碳氮磷生态化学计量比与理化性质二维排序可以发现[图 4(a)], 第Ⅰ轴和第Ⅱ轴的解释量分别为84.94%和13.25%, 其中SOC、EC和TN能够较好地解释冬季表层土壤C、N和P生态化学计量比的差异; SWC、SAND、EC、BD和TN与土壤C ∶N和C ∶P的关系呈现负相关性; 而土壤pH和TP与N ∶P间呈现明显负相关性; SILT、CLAY和SOC与C ∶N和C ∶P存在正相关关系.夏季[图 4(b)], 第Ⅰ轴和第Ⅱ轴的解释量分别为80.99%和15.70%, 其中SOC、BD和TN相比其他因子能更好地解释夏表层土壤C、N和P计量比变化; EC和TN与N ∶P呈显著正相关关系, 说明夏季表层土壤中, EC和TN是N ∶P的最主要影响因子; BD与C ∶N间呈现显著的负相关关系, 表明夏季表层土壤BD对C ∶N影响较大.

红色箭头表示土壤理化因子, 包括SOC、TN和TP; 蓝色箭头表示C、N和P生态化学计量比图 4 冬、夏季土壤表层C、N和P生态化学计量比与理化性质的冗余分析Fig. 4 Redundancy analysis of soil surface carbon, nitrogen, and phosphorus stoichiometric and physical and chemical properties in winter and summer

通过BRT模型进行环境因子对土壤C ∶N、C ∶P和N ∶P变化的重要性排序(图 5).冬夏两季土壤C ∶N重要性排序前三的因子均为TN、CLAY和SOC.对于冬季土壤C ∶P, 影响最大的环境因子是SOC, 其次为EC和TN; 而影响夏季土壤C ∶P的主要因子分别为SOC、pH和EC.冬季影响土壤N ∶P因子的相对重要性排序前三从大到小依次为：TN＞CLAY＞TP, 夏季排序前三从大到小则依次为：TN＞SOC＞CLAY.增强回归树模型结果表明, 土壤TN变化对土壤C ∶N和N ∶P变化的贡献最大, SOC变化则是引起土壤C ∶P变化的关键因子.

图 5 基于BRT模型的各因子重要性排序Fig. 5 Importance ranking of factors based on BRT model

2.5 土壤C ∶N ∶P生态化学计量特征影响路径

基于偏最小二乘结构方程模型(PLS-SEM)构建理化因子-土壤C ∶N ∶P生态化学计量特征之间的驱动与耦合模型, 进一步研究理化因子对土壤碳氮磷生态化学计量的影响机制.结果表明(图 6), 在内生变量解释度上, 本研究中C ∶N、C ∶P和N ∶P的R2均大于0.67, 说明环境因子较好地解释了土壤C ∶N、C ∶P和N ∶P的变化, 土壤全磷R2小于0.19, 说明可能还存在其他因子对土壤全磷产生影响[24, 25].模型各内生潜在变量Q2均大于0, 说明预测效果较好[26].

椭圆内数值表示R2, 椭圆表示潜变量, 箭头线上指示潜变量间关系的数值表示路径系数; ***表示P＜0.001, **表示P＜0.05图 6 土壤碳氮磷参数驱动因素PLS-SEM模型Fig. 6 Soil carbon, nitrogen, and phosphorus parameter drivers PLS-SEM model

整体上, SWC、EC与CLAY对土壤C、N和P指标具有显著影响(P＜0.001).SWC通过直接影响SOC(0.206)从而对土壤C ∶N(0.105)和C ∶P(0.204)产生间接的正向影响; 土壤EC通过TP(0.241)的作用对土壤C ∶P(-0.051)和N ∶P(-0.035)产生间接负向影响, 通过TN(0.556)的中介作用对N ∶P(0.560)产生间接正向作用, 对C ∶N(-0.356)产生间接负向作用; 土壤CLAY通过改变SOC(0.683), 进而间接影响土壤C ∶P(0.677), 通过影响TP(0.321)对土壤C ∶P(-0.068)和N ∶P(-0.047)产生负向影响; 土壤EC对N ∶P和CLAY对C ∶P的总效应分别为0.525和0.610, 均为正向作用.

3 讨论3.1 互花米草入侵对土壤SOC、TN和TP含量特征的影响

土壤中SOC、TN和TP含量受到土壤理化性质、土壤微生物、入侵种及其入侵时间等多种因素的影响[9, 27].本研究表明, 互花米草入侵年限对土壤SOC影响显著, 且相比入侵2 a的米草群落, 入侵7 a的群落明显表现出更高的碳汇功能.Jin等[28]在闽江河口的研究发现互花米草入侵短叶茳芏湿地后, 活性有机碳组分比例降低, 促进了互花米草群落的有机碳固存.也有学者指出, 植被枯落物分解后形成的有机碳和根系生物量是影响土壤有机碳含量的重要因素, 互花米草的初级生产力较高, 通过自身生长能够直接有效地增加土壤有机质总输入量[29].另外, 互花米草植株高大且根系密集, 减弱了入侵区潮水动力, 为碳的固结沉积创造了有利条件[14].此外, 研究区SOC还表现出明显的季节变化, 冬季入侵7 a互花米草群落土壤相较夏季呈现更强的SOC富集能力.这可能由于冬季低温减缓了微生物对有机质的分解, 同时, 互花米草进入衰退期, 养分需求量降低, 植物地上营养物质转移至地下, 从而促进了互花米草群落土壤SOC的积累[30].

本研究中, 土壤TN同样受到互花米草入侵显著影响.有研究发现互花米草入侵区域土壤TN含量均高于其他原生湿地植被群落[31, 32], 与本研究的结果一致.一方面互花米草入侵后迅速成为湿地的先锋物种, 生物量大幅增加, 进入土壤的营养元素增加, 从而提高了土壤氮含量[33]; 另一方面, 互花米草作为泌盐植物, 可以通过盐腺将盐分排入土壤, 尤其在夏季温度升高和呼吸作用加强的情况下盐离子运输与分泌加速, 土壤含盐量显著增加, 高含盐量抑制了土壤微生物活动及酶活性, 氮矿化速率减慢, 利于土壤中氮留存[34], 本研究冗余分析与PLS-SEM模型结果均证实了含盐量与土壤氮含量存在正相关关系.此外, 本研究结果显示入侵2 a的米草群落氮含量均高于入侵7 a米草.有学者指出土壤中氮的矿化与释放与淹水时间和频率有关[35], 入侵年限短的米草群落离海更近, 海水涨潮淹没土壤时间更长, 氮的矿化速度较慢, 减少了土壤氮损失; 而米草入侵年限长的区域, 土壤通气较好, 氮矿化速率低, 利于土壤氮积累.

本研究发现互花米草入侵对杭州湾土壤TP的影响较小.该结果与沙梦乔等[36]在胶州湾的研究结论出入较大, 但与邵学新[37]在杭州湾和Wang等[38]在闽江河口的研究结果相似.出现不一致的原因可能是滨海湿地位于海陆生态系统之间, 生物地球化学循环较为复杂, 不同研究区的水动力条件、沉积过程和地貌特征存在一定差异.邵学新[37]指出杭州湾离岸沙洲沉积物TP和Fe/Al-P低于沿岸潮间带, 说明该地区受到一定的含磷外源污染物影响.这也可能是杭州湾地区与胶州湾地区研究结果出现差异的原因之一, 但具体原因需要进一步研究.此外, 本研究还发现夏季总体上植被群落演替对土壤TP含量影响较大, 这可能同夏季湿地植被生长旺盛, 根部系统对营养盐的吸收有关[39].

3.2 互花米草入侵对土壤C ∶N ∶P生态化学计量学特征的影响

土壤C ∶N、C ∶P和N ∶P特征是研究滨海湿地土壤C、N和P元素循环的重要指标.土壤C ∶N高低对土壤中腐殖质转化、土壤N矿化、有机碳来源有一定指示作用.本研究中, 研究区土壤C ∶N均值为5.93, 低于全国湿地平均水平(18.44), 较低的C ∶N表明研究区土壤中有机碳具有海源性, 腐殖质化程度较高, 有机氮更易矿化释放[14, 40].土壤C ∶P是土壤微生物吸收固定P素潜力的重要指标, 可以指征土壤中P的有效性.本研究中, 研究区土壤C ∶P均值为8.92, 远低于我国湿地平均水平245.22, 表明研究区微生物活动受磷的限制较小, P素具有较高的生物有效性[41].湿地土壤N ∶P一定程度上指示了土壤氮磷养分对植被生长的供应情况[42], 在本研究区中, 土壤N ∶P均值为2.36, 低于我国湿地平均水平13.6, 互花米草群落土壤N ∶P(均值3.65)显著高于其他群落, 这表明研究区土壤总体磷活性较高, 植被生长受N养分限制明显, 其中互花米草入侵后较原生群落土壤肥力状况更好.然而, 有研究发现闽江河口[43]和漳江口[44]的红树林湿地在米草入侵后土壤养分出现退化, 与本研究的结果不一致.这可能与本土植被群落与入侵种酶系统的差异有关, 有学者指出红树林群落土壤脲酶、蔗糖酶和过氧化氢酶等酶活性均高于互花米草群落[44].

此外, 本研究发现随互花米草入侵年限增加, 各土层C ∶N和C ∶P上升, N ∶P下降.C ∶N的变化表明入侵7 a米草群落土壤有机碳陆源性加强, 这可能由于, 具有促淤功能的互花米草在截留海源碳的同时, 随入侵时间增加其枯落物和根系带来的陆源碳不断增加, 从而改变了陆源和海源有机碳的比例[30].本研究中0~20 cm层C ∶N的变化特征与苏北滨海湿地[33]和闽江河口湿地[14]一致, 而20~40 cm层C ∶N的变化特征与闽江河口湿地[14]有所差异, 这可能与不同地区互花米草根系在深层土壤氮的吸收利用强度有关, 其中盐度、粒径分布和湿地动物等因子均会干扰米草根系对氮的获取, 具体机制仍需进一步研究.C ∶P的变化表明随入侵年限增加, 入侵7 a米草群落土壤中微生物活动受磷限制加剧, 这是因为早期入侵植被较后期入侵植被对P的养分需求更低, 在有机质分解同时也向土壤释放了P, 从而降低了早期入侵种土壤的C ∶P, 使得早期P限制较小[45, 46].N ∶P的变化表明随入侵年限增加, 米草群落生长受氮限制加剧, 这一方面可能与前文提到的淹水时间及频率对N矿化速率的影响有关, 另一方面可能由于随米草生长时间增加, 提高了对P养分的需求量, 从而造成土壤N ∶P下降[35].

RDA分析和BRT模型表明研究区土壤C ∶P主要受到SOC的影响, 土壤TN则是引起C ∶N和N ∶P变化的关键因子.造成湿地土壤碳氮含量和磷含量影响程度差异的原因可能与土壤C、N和P的来源有关, 土壤碳氮含量多源于植被和微生物分解, 磷含量则受成土母质影响更大, 受含水率影响较小, 这使得相比土壤碳氮, 土壤磷含量空间差异更小, 土壤N ∶P和C ∶P变化趋势与土壤碳氮含量更为相近[47].此外, 本研究结果表明, 冬季湿地表土C、N和P生态化学计量比的主要因子为有机碳、电导率和全氮, 夏季则为有机碳、容重和全氮, 主要土壤物理因子存在季节差异.这可能是冬夏季不同的水热条件以及植物在不同生长期下营养物质的吸收、转移和代谢方式差异造成的.

PLS-SEM模型表明研究区土壤理化性质通过改变C、N和P含量, 进而影响生态化学计量比特征.土壤C ∶N影响路径方面, 有研究发现土壤含水率和黏粒占比通过改变土壤有机碳进而对C ∶N产生正向作用, 土壤电导率则通过改变土壤全氮进而对C ∶N产生负向作用.Han等[48]在对植物-土壤反馈机制的研究中也指出了土壤黏粒占比对土壤碳含量的正面影响, 与本研究的结果一致.细颗粒物因其较大的比表面积, 相较粗颗粒沉积物会对土壤有机碳具有更强的吸附作用, 这促进了入侵区域外源碳的积累, 因此, 黏粒占比越高, SOC含量越高, 进而增加了土壤C ∶N[49].土壤N ∶P影响路径方面, 互花米草入侵通过增加土壤含盐量, 一方面促进了氮积累, 增加了N ∶P; 另一方面增加了土壤磷含量, 降低了N ∶P, 但总体上含盐量对N ∶P有正向影响.同时, 黏粒占比通过改变磷含量对N ∶P产生负向作用.土壤C ∶P影响路径方面, 土壤黏粒占比通过改变土壤碳磷含量, 总体上对C ∶P产生正向作用.高建华等[33]在苏北潮滩的研究得到相似结论, 即互花米草覆盖区域, 黏土含量越高, 土壤有机碳、有机磷更高.本研究亦表明, 土壤EC和SWC能够通过参与控制微生物活动和酶活性影响养分的分解和释放, 改变氮磷矿化周转速率, 间接影响土壤C ∶N、C ∶P和N ∶P.

4 结论

(1) 互花米草入侵对杭州湾滨海湿地土壤养分及碳氮磷生态化学计量特征影响显著.其中, 互花米草入侵下湿地土壤全氮、氮磷比显著增加, 全磷无明显变化; 且随入侵年限增加, 土壤有机碳、碳氮比和碳磷比大幅提升, 土壤全氮和氮磷比明显下降.

(2) 湿地表层土壤生态化学计量比的主控环境因子存在季节差异.其中, 冬季以有机碳、电导率和全氮为主, 夏季则主要为有机碳、容重和全氮.

(3) 土壤全氮是调节互花米草入侵过程中土壤C ∶N、N ∶P的关键因子, 土壤C ∶P则主要受到有机碳的影响; 土壤黏粒比例和含水率通过影响有机碳间接影响C ∶N和C ∶P, 土壤黏粒和电导率通过影响全磷间接影响N ∶P和C ∶P, 土壤电导率通过影响全氮间接影响C ∶N和N ∶P.