几种免疫增强剂对花鲈非特异性免疫力的影响及免疫疲劳初探

• 花匠小妙招
• 2024-10-31 19:32

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1、中国海洋大学 硕士学位论文 几种免疫增强剂对花鲈非特异性免疫力的影响及免疫疲劳初探 姓名：吴桂玲 申请学位级别：硕士 专业：水生生物学 指导教师：梁萌青;周丽 20070426 几种免疫增强剂对花鲈非特异性免疫力的影响 及免疫疲劳初探 摘要 本文以花鲈( L a t e o l a b r a xj a p o n i c u s ) 作为实验材料，探讨了复合微生态制 剂、肽聚糖及褐藻酸钾等几种免疫增强剂对花鲈非特异性免疫力及抗病力的影响 以及免疫疲劳现象。研究内容主要包括：( 1 ) 复合微生态制剂对花鲈非特异性免 疫力及抗病力的影响；( 2 ) 肽聚糖对花鲈非特异性免疫力及抗病力的影响；(

2、 3 ) 褐藻酸钾对花鲈非特异性免疫力及抗病力的影响；( 4 ) 花鲈免疫疲劳初探。研究 结果如下。 将复合微生态制剂分别以0 ( c o n t r 0 1 ) 、5 0 0 m g k g ( P R 一5 0 0 ) 和3 0 0 0 m g k g ( P R 一3 0 0 0 ) 的添加量加入到花鲈基础饲料中，在饲喂4 2 d 和8 4 d 后分别取样，以花 鲈肝脏酸性磷酸酶( A C P ) 、碱性磷酸酶( A K P ) 和超氧化物歧化酶( S O D ) ，血清溶菌 酶活力、替代补体活力( A C H 。) 以及头肾巨噬细胞杀菌力和呼吸爆发活力为判据， 确定微生态制剂对花鲈非特

3、异性免疫力的影响；用鳗弧菌V i b r i oa n g u i l a r u m 对饲喂8 4 d 后的花鲈进行攻毒实验，测定累积死亡率，以确定微生态制剂对花鲈 抗病力的影响。实验结果表明，复合微生态制剂的添加未对花鲈肝脏的酸性磷酸 酶、碱性磷酸酶及超氧化物歧化酶活力产生积极影响。饲喂至8 4 d 时，P R - 5 0 0 与 P R 一3 0 0 0 组花鲈的溶菌酶活力与攻毒后的累积死亡率显著低于对照组( P O 0 5 ) ， 头肾巨噬细胞数量及P R 一3 0 0 0 组花鲈的巨噬细胞杀菌力皆显著高于对照组( P O 0 5 ) ， 碱性磷酸酶( A K P ) 活性活性显著降低

4、( P O 0 5 ) ，P 6 - 5 0 0 组的超氧化物歧化酶 ( S O D ) 活力显著高于对照组( P O 0 5 ) 。8 4 d 时测得，二肽聚糖添加组的碱性磷酸 酶活力，头肾巨噬细胞杀菌力与对照组间无显著性差异，P G - 1 0 0 组的血清溶菌 酶活力显著低于对照组( P O 0 5 ) ，二肽聚糖添加组的替代补体活力及P G 一5 0 0 组的呼吸爆发活力皆显著低于对照组( P O 0 5 ) 。攻毒后4 6 h 后各组间累积死亡 率无显著性差异( 乃，O 0 5 ) 。 将褐藻酸钾分别以0 ( c o n t r 0 1 ) 、1 0 0 0 m g k g ( A

5、卜1 0 0 0 ) 、5 0 0 0 m g k g ( h l - 5 0 0 0 ) 的添加量加入到花鲈基础饲料中，在饲喂4 2 d 和8 4 d 时取样分析，之后用鳗弧菌 对饲喂8 4 d 后的花鲈进行攻毒实验，测定累积死亡率，以确定微生态制剂对花鲈 抗病力的影响。结果饲喂4 2 d 时，花鲈肝脏的酸性磷酸酶( A c P ) 活力，碱性磷酸 酶( A K P ) 活力显著低于对照组( P O 0 5 ) ，h l - 1 0 0 0 组的超氧化物歧化酶活力显著 高于对照组( P O 0 5 ) ；酸性磷酸酶、碱性磷酸酶活力皆显著高于对照组， 超氧化物歧化酶活力、血清替代补体活力与对照

6、组间无显著性差异( 尸 0 0 5 ) 。 h l - 5 0 0 0 组的巨噬细胞杀菌力及呼吸爆发活力皆显著高于对照组。攻毒后 h l - 1 0 0 0 与h l - 5 0 0 0 组的累积死亡率皆显著低于对照组( P O 0 5 ) 。 以2 8 5 2 2 9 的花鲈作为实验材料，以酸性磷酸酶，超氧化物歧化酶，溶 菌酶，血清替代补体活力，累积死亡率为判据，比较了连续6 0 d 饲喂含5 0 0 m g k g 肽聚糖( c o n t r o l 组) 饲料的花鲈与另外两组( P 铲V c 组：前3 0 d 饲喂含5 0 0 m g k g 肽聚糖的饲料，后3 0 d 饲喂含4 9

7、k g 维生素c 的饲料；P G G 1 组：前3 0 d 饲喂含 5 0 0 m g k g 肽聚糖的饲料，后3 0 d 饲喂含4 9 k g p 一1 ，3 一D 一葡聚糖的饲料) 花鲈的免 疫反应特点，初步探究了免疫疲劳现象及免疫疲劳缓解方法。饲喂前3 0 d ，花鲈 肝脏的酸性磷酸酶( A C P ) 活力，超氧化物歧化酶( S O D ) 酶活力及血清替代补体活力 水平皆呈现先上升后下降趋势，出现免疫疲劳。后3 0 d 所测结果：P G V c 组花鲈 肝脏的酸性磷酸酶活力与血清替代补体活力水平皆显著高于对照组( p 0 0 5 ) ， 两实验组的S O D 酶活力与溶菌酶活力水平亦

8、显著高于对照组( 严 0 0 5 ) 。攻毒后 两实验组的花鲈累积死亡率皆显著低于对照组( 户O 0 5 ) 。 关键词：花鲈( L a t e o a b r a xj a p o n i c u s ) ；免疫增强剂；非特异性免疫：免疫疲 劳 E f f e c t so fs e v e r aIim m u n o s tim uIa n t so nJ a p a n e s e S e a b a s s ( L a t e o a b r a xj a p o n i c u s ) & p rim a r y i n v e s t i g a t i o nt oi m m

9、u n o s t i I I I U I a t o r yf a t i g u e A b s t r a c t F o u re x p e r i m e n t sa r ec o n d u c t e dt oi n v e s t i g a t et h ee f f e c t so fs e v e r a l i m u n o s t i m u l a n t so nt h e n o n s p e c i f i c i m u n e r e s p o n s e a n dd i s e a s e r e s i s t a n c ea g a

10、i n s tV i b r l oa n g u i l l a r u mo nJ a p a n e s eS e a b a s s ( L a t e o l a b r a x j a p o n i c u s ) a n dt h ep h e n o m e n o no fi m u n o s t i m u l a t o r yf a t i g u e T h er e s u l t s a r ea sb e l o w T od e t e r m i n et h ee f f e c t so fd i e t a r yc o m p o u n dp

11、r o b i o t i c so nt h e n o n s p e c i f i cr e s p o n s eo fJ a p a n e s es e ab a s s ( L a t e o l a b r a xj a p o n l c u s ) ， s p e c i m e n sa r e f e dw i t h d i e t s c o n t a i n i n g 0 ( c o n t r o l g r o u p ) ， 5 0 0 m g k g ( P R - 5 0 0 ) ，a n d3 0 0 0 m g k g ( P R - 3 0

12、0 0 )c o m p o u n d p r o b i o t i c s r e s p e c t i v e l yf o r8 4d a y s S p e c i a lg r o w t hr a t e ，l y s o z y m ea c t i v i t ya n d a l t e r n a t i v ep a t h w a yh a e m o l y t i cc o m p l e m e n t ( A C 1 5 0 ) o fs e r u m ，a n dt h ea c i d p h o s p h a t a s e ，t h ea l

13、k a l i n ep h o s p h a t a s ea n dt h es u p e r o x i d ed i s m u t a s e a c t i v i t yo fl i v e r ，a n dt h er e s p i r a t o r yb u r s ta n db a c t e r i c i d a la c t i v i t y o ft h eh e a dk i d n e ym a c r o p h a g e sa r ee x a m i n e dr e s p e c t i v e l y4 2d a y sa n d8 4

14、 d a y sl a t e r T od e t e r m i n et h ee f f e c to fp r o b i o t i c so nt h ed i s e a s e r e s i s t a n c e ，t h es e ab a s sa r ei n j e c t e dp e r i t o n e a l l yw i t h V i b r i o a n g u i l l a r u m8 4d a y sl a t e r T h er e s u l t ss h o wt h a tt o t a la m o u to ft h e m

15、 a c r o p h a g e sa n dt h eb a c t e r i c i d a la c t i v i t yo ft h em a c r o p h a g e so fP R - 5 0 0 a n dP R 一3 0 0 0a r es i g n i f i c a n th i g h e rt h a nt h a to ft h ec o n t r o lg r o u p ( 2 0 0 5 ) w h i l et h ec u m u l a t i v ed e a t hr a t eo ft h et w og r o u p sa f

16、t e rp e r i t o n e a l i n j e c t i o nw i t hg i b r i oa n g u i l l a r u ma r es i g n i f i c a n t l yl o w e rt h a nt h e c o n t r o lg r o u p ( P O 0 5 ) F u r t h e rm o r et h el y s o z y m ea c t i v i t yo fP G - 1 0 0i s s i g n i f i c a n t l y l o w e rt h a nt h ec o n t r o

17、lg r o u pa n d t h eA c ko ft h e e x p e r i m e n t a lg r o u p sa n dt h er e s p i r a t o r yb u r s to fP G - 5 0 0a r es i g n i f i c a n t l y l o w e rt h a nt h ec o n t r o lg r o u p ( P O 0 5 ) T h e r ei sn o ts i g n i f i c a n td i f f e r e n c e e x i s t si nc u m u l a t i v

18、ed e a t hr a t ea f t e rh a v i n gp e r i t o n e a l l yi n j e c t e df o r 4 6h o u r s T od e t e r m i n et h ee f f e c to fd i e t a r yk a l i u ma l g i n a t eo nt h en o n s p e c i f i c r e s p o n s eo fs e ab a s s ( L a t e o l a b r a xj a p o n i c u s ) ，s p e c i m e n sa r ef

19、 e dw i t hd i e t s c o n t a i n i n gO ( c o n t r o lg r o u p ) ，1 0 0 0 m g k g ( A I 一1 0 0 0 ) ，5 0 0 0 m g k g ( A I 一5 0 0 0 ) k a l i a ma l g i n a t ef o r8 4d a y s S p e c i a lg r o w t hr a t e ，l y s o z y m ea c t i v i t ya n d a l t e r n a t i v ep a t h w a yh a e m o l y t i

20、cc o m p l e m e n t ( A C H ) o fs e r u m , a n dt h ea c i d p h o s p h a t a s e ，t h ea l k a l i n ep h o s p h a t a s ea n dt h es u p e r o x i d e d i s m u t a s e a c t i v i t yo fl i v e r ，a n dt h er e s p i r a t o r yb u r s ta n db a c t e r i c i d a la c t i v i t y o ft h eh e

21、 a dk i d n e ym a c r o p h a g e sa r ee x a m i n e dr e s p e c t i v e l y4 2d a y sa n d8 4 d a y sl a t e r T od e t e r m i n et h ee f f e c to fk a l i u ma l g i n a t eo nt h ed i s e a s e r e s i s t a n c e ，t h e s e ab a s sa r e i n j e c t e dp e r i t o n e a l l yw i t hV i b r

22、i o 卸g u i l I a r 锄8 4d a y sl a t e r n er e s u l t ss h o wt h a tt h e A C Pa c t i v i t ya n dt h e A K Pa c t i v i t yo ft h ee x p e r i m e n t a lg r o u p sa r es i g n i f i c a n t l yl o w e rt h a nt h e c o n t r o lg r o u pw h i l et h eS O Da c t i v i t yo ft h eA 1 1 0 0 0i s

23、s i g n i f i c a n t l y h i g h e rt h a nt h ec o n t r o lg r o u pa f t e r4 2d a y s sf e e d i n g ( P O 0 5 ) a s w e l la si nt h eS o Da c t i v i t ya n dA C H T h eb a c t e r i c i d a la c t i v i t yo ft h e h e a dk i d n e ym a c r o p h a g e sa n dr e s p i r a t o r yb u r s ta c

24、 t i v i t yo fA 1 5 0 0 0a r e s i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a nt h ec o n t r o lg r o u p ( P 0 0 5 ) T h ec u m u l a t i v e d e a t hr a t eo ft h ee x p e r i m e n t a lg r o u p sa r es i g n i f i c a n t l yl o w e rt h a nt h e c o n t r o lg r o u p ( P O 0 5 ) Ap r i m a r yi

25、 n v e s t i g a t i o nt oi m m u n o s t i m u l a t o r yf a t i g u ef o rJ a p a n e s e s e ab a s si sc o n d u c t e da f t e rt h r e ee x p e r i m e n t sa sa b o v e T h es p e c i m e n sa r e d i v i d e di n t ot h r e eg r o u p s ：c o n t r o lg r o u p ( f e dw i t hd i e t sc o n

26、t a i n i n g 5 0 0 m g k gp e p t i d o g l y c a nf o r6 0d a y s ) ，P G V cg r o u p ( f e dw i t hd i e t sc o n t a i n i n g 5 0 0 m g k gp e p t i d o g l y c a nf o r t h ef i r s t3 0d a y sa n dt h e nf e dw i t hd i e t s c o n t a i n i n g4 9 k gv i t a m i nCf o ra n o t h e r3 0d a y

27、s ) a n dP G G 1g r o u p ( f e dw i t h d i e t sc o n t a i n i n g5 0 0 m g k gp e p t i d 0 9 1 y c a nf o rt h ef i r s t3 0d a y sa n dt h e n f e dw i t hd i e t sc o n t a i n i n g4 9 k gg l u c a nf o ra n o t h e r3 0d a y s ) T h er e s u l t s t h a tt h eA C Pa c t i v i t ya n dt h eS

28、 O Da c t i v i t yi n c r e a s e d s i g n i f i c a n t l ya n d t h e nd e c r e a s e ds i g n i f i c a n t l y d u r i n gt h ef i r s t3 0d a y ss h o wt h a t i m m u n o s t i m u l t o r yf a t i g u eo c c u r r s T h eA C Pa c t i v i t ya n dA C 1 6 0o fP G - V cg r o u p a r es i g n

29、i f i c a n t l yh i g h e rt h a nt h ec o n t r o lg r o u p T h eS o Da c t i v i t ya n d l y s o z y m ea c t i v i t yo ft h ee x p e r i m e n t a lg r o u p sa r es i g n i f i c a n t l yh i g h e r t h a nt h ec o n t r o l g r o u p ( 尸 0 0 5 ) T h e c u m u l a t i v ed e a t hr a t eo f

30、t h e e x p e r i m e n t a lg r o u p sa r es i g n i f i c a n t l yl o w e rt h a nt h ec o n t r o lg r o u p ( 尸 0 0 5 ) K e yW o r d ：J a p a n e s es e ab a s s ( L a t e o l a b r a xj a p o n i c u s ) ：im m u n o s tim uIa n t ： n o n s p e c i f i Ci m m u n i t y ：i m m u n o s t i m u I

31、 a t o r yf a t i g u e 独创声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果。 据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写 过的研究成果，也不包含未获得l 洼! 地趁直基他盏要挂别虚明 笪：奎拦互窒2 或其他教育机构的学位或证书使用过的材料。与我一同工作的同志对本研 究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：昊幸之论签字日期：一沣厂月厂日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，有权保留并向国家有 关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，

32、允许论文被查阅和借阅。本人授权学校可以将学 位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手 段保存、汇编学位论文。( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位= i i 仑文作者签名：呈 毫移 签字日期：。7 年，月日 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 导师签字：导葫l 矿 签字日期：口夕年月日 电话： 邮编 几种免疫增强剂对花鲈非特异性免疫力的影响及免疫疲劳初探 前言 随着人工养殖业的兴起，各种海水和淡水鱼类己被大规模地养殖，世界渔产 量也在逐年递增。目前，水产动物通常是在池塘或网箱等封闭式的环境中生长， 而且是高密度饲养，以此来增加产量，提

33、高经济效益。但是，这种集约化养殖却 影响着水产动物的健康，造成了恶劣的生存环境，增加了水产动物之间病原体交 叉感染的机会，致使病害日益加剧。为了防治病害，养殖户往往采取“短平快” 的解决办法，即在水体或饲料中大量使用抗生素。一方面造成了水体污染，令一 方面易形成耐药菌株，对人类的食品安全造成威胁。 免疫增强剂，又称免疫促进剂，是指具有促进或诱发宿主防御反应，增强生物 机体抗病能力的一类物质。近年来，免疫增强剂在水产养殖中( 软体类、甲壳类、 鱼类等) 得到了广泛的应用，被证实能有效促进水产动物的免疫力，尤其是非特 异性免疫力。免疫增强剂的种类很多，按其来源包括人工合成类、微生物来源类、 动植物

34、来源类、生物活性因子类及营养素类等。免疫增强剂在水产养殖上的应用 范围也在逐渐扩大。由于免疫增强剂重在提高机体的自身免疫力，强调“防大于 治”，有利于改善现阶段滥用抗生素的状况，对水产品的安全有非常重要的促进 作用。 本文以微生态制剂，肽聚糖和褐藻酸钾等几种物质作为免疫调节物质，以花 鲈为研究对象，通过口服方式作用于机体，探究了几种免疫增强剂对花鲈非特异 性免疫力的影响及作用规律。主要的研究工作包括：( 1 ) 复合微生态制剂对花鲈 非特异性免疫力及抗病力的影响；( 2 ) 肽聚糖对花鲈非特异性免疫力及抗病力的 影响；( 3 ) 褐藻酸钾对花鲈非特异性免疫力的影响；( 4 ) 探究了免疫疲劳现

35、象及缓 解方法。 本论文各章节按照论文格式独立编排，因此在“材料和方法”和“参考文献” 的引用上有一些重复的地方。 由于作者学识有限，文中疏漏和不妥之处在所难免，敬请各位专家和同行批 评指正。 几种免疫增强剂对花鲈非特异性免疫力的影响及免疫疲劳初探 第一章鱼类免疫增强剂的研究现状 免疫增强剂作为一种有效的控制水产动物疾病的物质，在鱼类的养殖中已 得到广泛的应用。对免疫增强剂的研究逐步由表观使用效果的检测深入到作用机 理的研究。目前较常用的鱼类免疫增强剂包括人工合成的免疫增强剂、微生物来 源的免疫增强剂、动植物来源的免疫增强剂、生物活性因子类免疫增强剂以及营 养素类免疫增强剂等。本文根据国内外的

36、相关文献资料，综述了鱼类免疫增强剂 的作用机理、种类、评价方法及其研究方向。 1 鱼类免疫增强剂的含义及作用机理 1 1 含义 免疫增强剂，又称免疫促进剂，是指具有促进或诱发宿主防御反应，增强生物 机体抗病能力的一类物质( A n d e r s o n1 9 9 2 ) 。 1 2 作用机理 1 2 1 增强细胞免疫 鱼类参加免疫应答的细胞主要有巨噬细胞和淋巴细胞。吞噬作用是水产动物 最重要的非特异性免疫。吞噬细胞具有吞噬能力、胞饮能力、趋化作用及趋光作 用，免疫增强剂能够增强水产动物的这些防御反应。鱼体鳞片、皮肤、粘液中的 溶酶体及其他阻碍微生物运动的粘多糖，组成鱼类非特异性防御的第一道防

37、线。 如果这道防线被病原体穿透，就会吸引大量吞噬细胞( 单核细胞、巨噬细胞、中 性粒细胞) ，引起炎症反应。A n d e r s o n 等( 1 9 9 5 ) 先把虹鳟经沙门氏菌的菌体抗原 浸浴2m i n ，再放在左旋咪唑( 5l Ig m 1 ) 中浸浴3 0 m i n 发现，虹鳟吞噬细胞的活性显 著增强。自然杀伤细胞细胞也能被生长激素( g a j i t aa ta l1 9 9 6 ) 和左旋咪唑 ( K a j i t ae ta l1 9 9 0 ) 所激活。 2 几种免疫增强剂对花鲈非特异性免疫力的影响及免疫疲劳初探 1 2 ，2 增强体液免疫 补体是机体抵抗微生物感染

38、的重要成分，存在于血清中。C 3 是补体的重要成 分，可通过经典途径和旁路途径激活，其主要作用是导致细胞溶解，协助抗体杀 灭病原体，一些免疫激活剂能够激活补体活动。H a r d i e 等( 1 9 9 1 ) 报道，给予大量 维生素c 的鱼类，其补体活动水平得到提高。大西洋鲑经注射酵母葡聚糖后，也 表现出补体活力得到提高( E n g s t a de ta l1 9 9 2 ) 。溶菌酶是一种水解酶，存在 于鱼类的粘液、血清和巨噬细胞中，使用免疫增强剂也能够影响溶菌酶的活性 ( E n g s t a de t “1 9 9 2 ) ，提高机体抵抗病原微生物的能力而使鱼体获得保护。 许多

39、免疫增强剂能够提高抗体的产量，V e r l h a c 等( 1 9 9 6 ) 报道，给虹鳟饲料中添 加酵母B 一葡聚糖和维生素C ，可显著促进特异性抗体产生。 2 鱼类免疫增强剂的种类 2 1 人工合成的免疫增强剂 目前，在鱼类中报道的人工合成免疫增强剂主要有左旋咪唑、寡聚脱氧核糖 核苷酸和福氏佐剂等。 2 1 1 左旋咪唑 左旋咪唑是一种合成药物，在人类和高等动物中用来治疗线虫等感染。在鱼 类中，左旋咪唑被证明是一种免疫增强剂，它可提高嗜中性粒细胞的代谢，也可提 高白细胞的数量及血清中溶菌酶水平，具有增强细胞免疫的作用，能使受感染后 被抑制的吞噬细胞和淋巴细胞恢复正常，从而增强机体对细

40、菌、病毒等的防御能 力。S i r i c k i ( 1 9 8 7 ) 的研究结果表明，肌肉注射左旋咪唑的鲤鱼的巨噬细胞和中 性粒细胞数量显著增加，血清溶菌酶水平显著提高。S i 霄i c k i ( 1 9 8 9 ) 实验证实了 给鲤鱼腹腔注射左旋咪唑后，机体的自然杀伤细胞的能力显著提高，抵抗鲤鱼病 毒能力增强。M u l e r o 等( 1 9 9 8 ) 曾报道金鲷在喂饲左旋咪唑5 周后，其淋巴细胞分泌 巨噬细胞活化因子的能力以及巨噬细胞的吞噬活性和呼吸爆发作用均显著增加， 血清补体活性也明显上升，鱼体对鳗弧菌的抵抗力增强。J e n e y 等( 1 9 9 3 ) 报道了虹

41、几种免疫增强剂对花鲈非特异性免疫力的影响及免疫疲劳初探 鳟在左旋咪唑( 5pg m 1 ) 中浸泡3 0 r a i n 后，其吞噬细胞活力和杀菌指数等非特异 免疫指标和特异性抗体滴度都有所提高。 2 1 2 寡聚脱氧核糖核苷酸( O D N s ) 寡聚脱氧核糖核昔酸是一种免疫增强序列，一般由2 0 个左右的脱氧核糖核 苷酸组成，以未甲基化的胞嘧啶鸟嘌呤二核苷酸为核心，两侧由特定的嘌呤和嘧 啶核苷酸组成侧翼序列。在人和小鼠等动物中证明，寡聚脱氧核糖核苷酸是免疫 水平强有力的增强剂，它具有促进B 淋巴细胞增殖分化、分泌白细胞介素、诱导免 疫球蛋白合成、增加B 细胞表面主要组织相容性抗原和促进机

42、体产生抗原特异性 免疫反应，增强自然杀伤细胞的杀伤能力。此外寡聚脱氧核糖核苷酸还是一种新 型而安全的佐剂，能引发强的抗体反应和T h l 型体液免疫应答( K r i e g2 0 0 0 ) 。 T a s s a k k a 等( 2 0 0 2 ) 发现在体外寡聚脱氧核糖核苷酸能增强鲤头肾吞噬细胞的活 力，提高超氧阴离子的产量，同时也能诱导头肾淋巴细胞的增殖；O u n o u n a 等 ( 2 0 0 2 ) 发现寡聚脱氧核糖核苷酸能增强斑点叉尾纲非特异性细胞毒活力。M e n g 等( 2 0 0 3 ) 研究也证明，寡聚脱氧核糖核苷酸能在体外直接活化草鱼巨噬细胞，增 强其呼吸爆发

43、活性，引起巨噬细胞内0 2 - 和H ：0 2 的增加，促进酸性磷酸酶的合成，提 高其杀灭细菌的能力。这些结果表明，寡聚脱氧核糖核苷酸能增强鱼体非特异性 免疫力。 2 1 3 福氏完全佐剂 福氏完全佐剂是由矿物油、死的结核杆菌、抗原的盐溶液加上乳化剂混合而 成的一种油包水乳剂，具有减缓抗原吸收和刺激巨噬细胞的功能。K a j i t a 等( 1 9 9 2 ) 证实用福氏完全佐剂注射鳟鱼能大幅度提高其吞噬细胞和自然杀伤细胞的活性， 并增加红细胞的载氧能力，对抵制不良环境作用显著。K a w a k a m i 等( 1 9 9 8 ) 的实验 结果表明，给黄尾晦腹腔注射福氏完全佐剂，并未增强

44、其对气单胞菌病原的抵抗 力。由此，福氏完全佐剂对鱼类机体的免疫效果有待于进一步研究。 2 2 微生物来源的免疫增强剂 研究表明，微生物的许多菌体组分如胞壁酰二肽、脂多糖、壳多糖、壳聚糖、 4 几种免疫增强剂对花鲈非特异性免疫力的影响及免疫疲劳初探 葡聚糖、肽聚糖等均是有效的免疫增强剂。 2 2 1 胞壁酰二肽 胞壁酰二肽来自分支杆菌的细胞壁，具有免疫刺激作用K o d a m a 等( 1 9 9 3 ) 报道了虹鳟腹腔注射胞壁酰二肽后能增强头肾白细胞的吞噬作用、呼吸爆发反应 和迁移率，提高对杀鲑气单胞菌的抵抗力，同时他们还证实了注射胞壁酰二肽的 虹鳟的血清能刺激头肾细胞克隆的形成。 2 2

45、2 脂多糖 腊多糖是革兰氏阴性菌细胞壁的一种组分，大量研究表明，它能促进鱼类B 淋 巴细胞的增殖与分化。S a l a t i 等( 1 9 8 7 ) 发现真鲷、鲽和大西洋鲑注射脂多糖后能 增强其巨噬细胞的吞噬活力和迁移率，增加超氧化物阴离子的产量；S o l e m 等 ( 1 9 9 5 ) 报道，脂多糖能活化吞噬细胞，提高大西洋鲑巨噬细胞内活性氧的水平， 降低疾病的感染。N e u m a n n 等( 1 9 9 5 ) 发现脂多糖能促进鲫白细胞产生巨噬细胞活 化因子和斑点叉尾鲴单核细胞产生白细胞介素2 1 ( I L 2 t ) 样分子。P a u l s e n 等 ( 2 0

46、0 1 ) 将大西洋鲑的头肾巨噬细胞在含脂多糖和酵母B 一葡聚糖的培养基中培养 发现其上清液中溶菌酶的含量在第3 天开始增加，第6 天达到高峰，此时其含量可 以达到对照组的5 咱倍。P a u l s e n 等( 2 0 0 1 ) 又报道了大西洋鲑腹腔注射脂多糖和 酵母B 一葡聚糖后，能增强血液、头肾、肠白细胞中溶菌酶的活力，而在脾脏和肾 中的溶菌酶活力没有改变。 2 2 3 壳多糖 壳多糖是一种多糖类物质，它是形成某些真菌细胞壁以及甲壳动物和昆虫 外骨骼的主要组分，壳聚糖则是一种脱乙酰基的壳多糖。在壳多糖和壳聚糖的免 疫学功能研究方面，A n d e r s o n 等( 1 9 9 4

47、 ) 曾报道了溪鳟和虹鳟经壳聚糖溶液注射 或浸泡后，血液中的一些免疫指标如杀菌活力、髓过氧化物酶活性和I g M 浓度均显 著增强，对杀鲑气单胞菌感染的抵抗力也明显增加；E s t e b a n 等( 2 0 0 1 ) 则发现金 鲷饲喂壳多糖后，能增强天然溶血补体和细胞毒活力。促进吞噬细胞呼吸爆发和 杀菌作用，但溶菌酶的活力没有改变；B u l l o c k 等( 2 0 0 0 ) 的研究也表明，虹鳟经腹 几种免疫增强剂对花鲈非特异性免疫力的影响及免疫疲劳初探 腔注射壳多糖后，其血液补体活力、吞噬细胞呼吸爆发和吞噬活力显著增强，而经 静脉注射壳多糖后，所有的免疫指标却没有发生变化 2

48、2 4 葡聚糖 葡聚糖也是一种重要的免疫增强剂，其中对酵母葡聚糖的研究最为广泛。 R o b e r t s e n 等( 1 9 9 0 ) 曾报道了大西洋鲑、斑点叉尾鲴等腹腔注射或口服酿酒酵母 细胞壁葡聚糖后，能增加对鳗弧菌、杀鲑弧菌等的抵抗力；S u n g 等( 1 9 9 4 ) 发现斑 节对虾( P e n a e u s m o n o d o n ) 经酵母葡聚糖溶液( O 5 l m g m 1 ) 浸泡后能增加对创 伤弧菌的抵抗力。另有研究证实，酵母葡聚糖还具有免疫佐剂作用，大西洋鲑联合 注射杀鲑气单胞菌疫苗和酵母葡聚糖后，与单独注射疫苗的对照组相比，其抗体 应答水平和对疖

49、病的抵抗力显著增强，而只注射酵母葡聚糖的实验组，免疫保 护作用不明显( R e r s t a d1 9 9 3 ) 。此外，在对大西洋鲑、虹鳟、木叶鲽、斑点叉尾 鲴和斑节对虾等的研究中还分别发现，酵母葡聚糖能增强溶菌酶、补体和巨噬细 胞的杀菌活力( J e r g e n s e n1 9 9 5 ，B a u l n y1 9 9 6 ) 。除了酵母葡聚糖外，来自裂褶菌 的B 一1 ，3 葡聚糖也有增强抗病力的作用，N i k l 等曾报道银大麻哈鱼注射或口服 后能增强对杀鲑气单胞菌的抵抗力；S t o l e n 等( 1 9 9 4 ) 报道了斑点叉尾鲴饲喂B 一1 ，3 葡聚糖后，其巨噬细胞超氧化物阴离子的产量增加，受爱德华菌胁迫时死亡 率降低，但其血清溶菌酶活力没有增加，B - 1 ，3 葡聚糖对爱德华菌疫苗的佐剂作 用也不明显；S a h o o 等( 2 0 0 1 ) 还用B - 1 ，3 葡聚糖饲喂印度野鲮，发现鱼体非特异 性免疫和特异性免疫水平均明显增强，对嗜水气单胞菌的抵抗力增加。 2 2 5 肽聚糖 肽聚糖广泛存在于部分革兰氏阴性菌及大部分革兰氏阳性菌细胞壁中。虽然 肽聚糖在某些情况下具有一定的生物学毒性，但低剂量肽聚糖的多种有益的生物 学功能也越来越引起人们

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