三、高粱病毒病害(Sorghum Diseases Caused by Viruses)
自1923年Brandes首次报道由甘蔗花叶病毒(SCMV)侵染高粱引起病毒病以来,迄今世界上已报道有18种病毒为害高粱。病毒病主要引起寄主变色、组织坏死,改变生长代谢等,表现有多种症状,如斑驳、褪绿、黄化、红化,叶、茎秆和花梗坏死,矮化、丛生、分蘖增多和小花败育等。由病毒引起的褪绿症状易与生理病害、遗传病害和药害症状混淆,诊断时应予以注意。
花叶和斑驳症状多在幼叶或分蘖上表现,坏死症状易与药害或由其他病原引起的症状相混淆。病毒侵染后高粱植株常出现矮化和萎缩症,矮化是植株节间明显缩短,缩短程度与病毒侵染时期有关。遭受干旱、水淹、营养不良、根腐和线虫为害也可引起矮化或萎缩。病毒侵染后还能引起植株开花延迟,一般延迟1~12天。
高粱受病毒侵染植株多表现为系统侵染症状。病害症状可作为病毒病害诊断、鉴定的依据,但不完全可靠。指示植物和寄主范围也是病毒初步鉴定的重要参考指标。采用电镜观察、血清学测定及核酸序列分析是鉴定病毒种类的理想方法。
病毒粒体形态多样,有多面体或似平面球状、弹形、杆状等。杆状病毒长度为100~200nm,多面体病毒直径为18~70nm。
接触或摩擦造成的伤口,以及通过人为、机械、昆虫、节肢动物、线虫造成的伤口,均可为病毒侵染提供条件。此外,病毒也可借助于真菌、寄生种子植物、带毒种子和花粉进行传播。
高粱病毒以机械摩擦接种能感染植株所有组织细胞,以昆虫传播的病毒多限于侵染韧皮部组织细胞。在高粱上发生的18种病毒病中,有9种可在人工接种条件下发病。近年来,我国高粱病毒病有加重为害趋势,是高粱生产中不容忽视的问题。
(一)高粱红条病毒病(Sorghum Red-Stripe Virus)
高粱红条病毒病是世界性重要的高粱病害,在美国、南美和欧洲一些国家、澳大利亚等地发生流行严重。在高粱3叶期以前感病毒的品种受害较重,可造成减产50%以上。该病害在我国高粱产区发生普遍,局部地区为害严重。1996年辽宁省高粱红条病毒病暴发流行,严重地块发病率高达80%~90%,甚
【症状】(图1-167,图1-168)
红条病毒病在高粱整个生育期均可发生,为害叶片、叶鞘、茎秆、穗及穗柄。
图1-167 叶片花叶及坏死斑 (左:前期;中:中期;右:后期)
图1-168 茎秆、叶片和叶鞘上红褐色病斑
初期病株心叶基部细脉间出现褪绿小点,断续排列呈典型的条点花叶状,后扩展到全叶,叶色浓淡不均,叶肉逐渐失绿变黄或变红,成紫红色梭条状枯斑,病斑易受叶脉限制,最后呈“红条”状。严重时红色症状扩展相互汇合变为坏死斑,多在叶尖向叶基部扩展。重病叶全部变红褐色,组织脆硬易折,最后病部变紫红色或灰褐色干枯。在植株近成熟时多数品种叶片上症状不明显,但茎秆上常出现红褐色或黑褐色长条形斑。
被害植株常表现矮化,其矮化程度取决于病毒侵染时植株的生育阶段、病毒株系和品种或杂交种的感病性。病株分蘖数、穗数、穗的长度、每穗粒数和大小均有所减少。
【病原】(图1-169)
红条病毒病致病毒原为玉米矮花叶病毒(Maize Dwarf Mosaic Virus,MDMV),属马铃薯Y病毒组(Potyvirus)。
病毒粒体线条状,略弯曲,长度为750nm,直径13nm。紫外吸收光谱为典型的核蛋白吸收光谱,A260/A280比值为1:22,病毒核酸含量约为5%。衣壳亚基蛋白分子量约36400Da。在病叶细胞里可见大量风轮状内含体、片状集结体和病毒粒体。
图1-169 病毒粒体形态
在高粱汁液中钝化温度为54℃,稀释限点为10-3,体外存活期3天。因本病毒与甘蔗花叶病毒(SCMV)有血清反应关系,所以,一些学者将该病毒作为甘蔗花叶病毒J株系,或作为甘蔗花叶病毒的约翰逊草株系。玉米矮花叶病毒有6个株系,即A、B、D、E、F和O株系。在田间仅见A和B株系,这两个株系主要以寄主范围、血清学比较和介体昆虫专一性来区分,A株系能侵染约翰逊草,而B株系不侵染约翰逊草。
该病毒对许多一年生和多年生植物如玉米、谷子、帚用高粱、苏丹草和约翰逊草等均可侵染发病。
【发病规律】
约翰逊草是病毒的越冬寄主,病毒主要生存于约翰逊草的肉质根茎里,第二年从带毒地下根茎上长出新芽,然后通过蚜虫取食带毒新芽进行传播。高粱种子和高粱柄锈菌的夏孢子也能传带病毒引起发病,形成病毒中心株。玉米田带毒蚜虫迁移到高粱田引起发病。蚜虫是田间病毒传播的主要媒介,传毒蚜虫有20余种,主要由麦二叉蚜(Schizaphis graminumRondani)、高粱蚜(Melanaphis sacchariZehntner)粟缢管蚜(Rhopalosiplum padiL.)、玉米蚜(R.maidis Fitch)、桃蚜(Myzus persicaeSulzer)等以非持久性方式传播。蚜虫在病芽上吸食15s至1min即能获得病毒。蚜虫可短距离迁飞,也可借风力飞到100km以外。汁液摩擦可传毒。
温暖和干燥季节有利于蚜虫的繁殖和迁飞。在生长季里成蚜出现早、发生量较大的地区发病严重。品种间对该病害表现不同的抗性。此外,耕作与栽培管理对病害发生影响较大,平肥地植株生长健壮,发病轻;山坡、路边地植株长势不良,发病重。
【防控要点】
高粱红条病毒病防治应采取选用抗病品种、加强栽培管理、提高植株抗病性等农业措施防治为基础,以治蚜防病、清除毒源等为中心的综合防治措施。
1.种植抗病品种 选用抗病品种是防治高粱红条病毒病的根本途径,各地应加强抗病品种应用。
2.农业措施防治 加强中耕除草,减少侵染源,注意水肥管理,提高植株抗病性。
3.治蚜防病 及时防治蚜虫是预防高粱红条病毒病发生与流行的重要措施。治蚜必须及时、彻底,消灭初次侵染来源。药剂可选用40%乐果乳油稀释100倍涂茎,也可用2.5%溴氰菊酯或20%杀灭菊酯喷雾。
(二)甘蔗花叶病毒病(Sugarcane Mosaic Virus)
Brandes于1923年首次发现甘蔗花叶病毒侵染高粱,此后,还发现该病毒也能侵染约翰逊草和突尼斯草。甘蔗花叶病毒病主要分布于欧洲、亚洲、澳大利亚、北美、中美和南美洲等地的许多国家。在不同地区造成的损失程度不同,以高粱与甘蔗混种的地区发病较重。
【症状】(图1-170)
甘蔗花叶病毒病症状多样,高粱品种、病毒株系和发病温度不同病害症状表现各异。病株叶片呈淡绿色斑驳和花叶,病斑常表现红色斑。被害植株矮化,花期延迟,叶面积、穗长度、小穗数及每穗籽粒数明显减少,产量降低。
图1-170 甘蔗花叶病毒为害症状
甘蔗花叶病毒除侵染高粱和甘蔗外,还为害玉米、谷子、小麦、大麦、黑麦和水稻,主要症状表现为斑驳和花叶。
【病原】(图1-171)
甘蔗花叶病病原为甘蔗花叶病毒(Sugarcane Mosaic Virus,SCMV),属于马铃薯Y病毒组。
甘蔗花叶病毒粒体曲杆状,大小13nm×750nm,有风轮状内含体。在禾本科寄主植物上以汁液传播,蚜虫是主要传毒媒介昆虫,病毒的致死温度为56℃。该病毒以寄主范围和在寄主植物上的反应类型划分为13个株系。高粱品种MN-1954、Sart、Rio、Kafir60和Atlas对病毒A、B、D、E和H株系有鉴别作用。病毒E株系在Atlas 和Kafir60 组配的杂交种上表现为局部斑症状。
图1-171 甘蔗花叶病毒粒体(电镜照片)
血清学测定结果表明,A、B和D株系为同一组,H和I株系为另一组,株系J在第三组。H株系能侵染约翰逊草,但发病较轻,而A、B和D株系则不能侵染约翰逊草。
甘蔗花叶病毒寄主范围广,能侵染多年生和一年生杂草。
【发病规律】
甘蔗花叶病毒在甘蔗、野生高粱或多种多年生杂草病株上越冬,田间自然传病毒媒介主要有褐棘胫蚜(Dactynotus ambrosiaeFitch),绣李蚜(Hysteroneura setariaeThomas)和麦二叉蚜(Schizaphis graminumRondani)等。蚜虫从病株上刺吸30s至1min即可获毒,为非永久性传毒,长时间刺吸或饲养有降低蚜虫传毒趋势,1头蚜虫刺吸1次可侵染1株高粱,刺吸传毒1株健康植株后即失去再传染的能力,再刺吸病株后才能继续传毒。蚜虫最初先从甘蔗和多年生杂草上获得病毒,成为传毒介体,然后在植株间或地块间进行传播。带毒蚜虫可借助于气流进行远距离传播。
高粱品种间抗病性差异明显,Martin和Wiley品种对病毒各株系表现抗性,New Mexico31、Atlas和Redlan品种表现高度感病。
【防控要点】
1.选用抗病品种 应用抗病品种是防治病害的根本途径,病害发生区应因地制宜选择种植抗病品种,减轻病害损失。
2.控制蚜虫,减少毒源传播 高粱苗期注意蚜虫防治,消灭传毒蚜虫。
3.农业措施防治 调节播期,使高粱苗期避开蚜虫迁飞高峰;结合间苗,及时拔除病苗;控制制种田的花叶病毒病,降低种子带毒率。
(三)高粱条斑病毒病(Sorghum Streak Virus)
高粱条斑病毒病于1901年在美国发现为害玉米,被称作“玉米斑病”;1928年被更名为“玉米条斑病”,该病一直是美国玉米上的重要病毒病害。其后在非洲一些国家、亚洲的印度等地发现该病毒为害高粱,并造成严重的产量损失。在我国高粱田间可见该病害的症状发生,但有关该病的研究报道甚少。
【症状】(图1-172,图1-173)
在植株幼小叶片上初现圆形、黄褐色、灰白色的分散小斑点,直径0.1~2mm,后延长并融合成长的不连续的褪绿条斑,均匀地分布于整个叶面。使叶片呈现沿叶脉褪绿,形成断续的黄色或红褐色条纹,与正常叶脉颜色呈鲜明对比。高感品种早期侵染的植株茎节间缩短,叶片变小,穗小,籽粒不饱满,严重影响产量。不同高粱品种上症状表现有差异,高粱品种Tx412 患病后表现叶片褪绿斑、条斑和植株矮化症状。
图1-172 苗期症状
图1-173 叶片受害症状 (条形斑驳)
【病原】(图1-174)
高粱条斑病毒病由玉米条斑病毒(Maize Streak Virus,MSV)侵染引起。
病毒粒体等轴,直径2nm,成对,大小30nm×20nm。病毒的核酸呈环状,单链DNA。
图1-174 条斑病毒粒体(电镜照片)
根据病毒对寄主的专化性,已知有玉米株系、甘蔗株系和黍或稷株系3个不同的株系。
该病毒除侵染高粱外,尚能侵染多种禾谷类作物及许多野生杂草。
【发病规律】
高粱条斑病毒可由叶蝉属(Cicadulina)中的姆皮拉叶蝉(C.mbila)、二点斑叶蝉(C.bipunctellazea)、尖头叶蝉(C.storeyi)、潜叶蝉(C.latens)和拟谷叶蝉(C.parazeae)5种叶蝉为传毒介体进行传播,叶蝉在生长发育各个阶段均可传播病毒。一般认为,高粱种子不带毒,但采用针刺接种病毒的种子可发病。
高粱品种间抗病性存在明显差异。
【防控要点】
1.种植抗病品种 选用抗病品种是防治高粱条斑病毒病的重要途径。
2.控制叶蝉,减少毒源传播 注意高粱苗期田间叶蝉防治,消灭传毒介体。
3.农业措施防治 早播是重要的避病增产措施。调节播期,使高粱苗期避开叶蝉从小麦田、约翰逊草及玉米田向高粱田迁飞的高峰,尤其是夏高粱早播防病增产效果更佳。
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