基因调控的分生组织和器官的维修规范在水稻花发育分子遗传学研究
基因调控的分生组织和器官的维修规范在水稻花发育分子遗传学研究拟南芥在过去15年里已经产生了丰富的信息,已经大大推进了我们的理解植物的发展在分子水平上。在这些进展,美国广播公司的模型规范的花器官和负反馈模型的分生组织维修构成里程碑在这一领域(科恩和迈耶罗维茨1991;审查了罗曼和威格尔2002;baurle和劳克斯2003;卡尔和弗莱彻2003;千斤顶2004)。因为建立了模型,许多基因同源拟南芥美国广播公司基因已被孤立在其他植物物种,并已表明,功能的美国广播公司的基因是保守的真双子叶植物(泰森等人。2000)。现在是极大的兴趣,以确定是否遗传调节花器官规格和分生组织维修是保守的整个被子植物,包括单子叶植物和被子植物基水稻(水稻)是草类植物的一员,其中包含大约10000种。草家是一个大的分支在单子叶植物,这是远亲真双子叶植物,和分歧单和真双子叶植物估计超过150000000年前。花和花序的禾本科有别于在真双子叶植物和单子叶植物比其他植物(bommert等人。2005b伊藤等人。2005)。草花序组成的独特的单位如小穗和小花。花缺乏明显的花瓣和萼片而具有不同的结构称为内稃和外稃。一个更详细的描述的花序和花的结构是提供以下部分。大米具有许多优点:分子遗传研究的基因组序列是完全确定;遗传转化是相对容易的;许多transposonmediated突变系可确定具体的基因敲除突变体;和分子工具,如微阵列分析可用。最近,许多基因中发挥重要作用的发展已被孤立的定位克隆和同源筛选,和功能分析这些基因已进行了审查,见(bommert等人。2005b凯特等人。2006和2006);山口平野。 在这一章中,我们审查最近的分子研究的基因调控的分生组织和花器官水稻维修规范。这些研究可提供重要信息,不仅为了解发展机制在水稻本身也是进化的机制和基因调节机构计划在被子植物(发育生物学的研究)。 2结构的花序和花在水稻 后过渡到无性阶段的生殖阶段,花序分生组织在茎尖产生的主要枝梗螺旋叶序(bommert等人。2005b伊藤等人。2005)。主要分支分生组织产生二级分行的分生组织和小穗分生组织形成颖片和花分生组织。由于分支分生组织是自我维持和产生颖花分生组织,它们对应的花序分生组织。水稻颖花是由两性花,其中包含一个雌蕊,雄蕊六和2 鳞被,和grass-specific结构,内稃与外稃(图1)。小花是两侧不育外稃(或空颖),这被认为是残余2更低的小花。有一个基本的颖片,这是高度降低,以外的不育外稃。因此,水稻小穗包含一个肥沃的小花,小花强烈减少,和基本的颖片。不同玉米,其中花分生组织是明确区分颖花分生组织,边界之间的小穗茎尖和小花分生组织是含糊不清的水稻。遗传分析表明,2个基因,模糊穗和编外苞片,似乎是参与过渡颖花分生组织的花分生组织在水稻(小松等人。2003;李等人。2007)。 图1示意图的野生型水稻花及其组成结构,在这一章中,我们使用术语花卉(花)分生组织不区分小穗和小花分生组织和花序分生组织,而初级和二级分行分生组织。我们称该地区鳞被,雄蕊和雌蕊发展,水稻和玉米为螺纹螺纹和螺纹2,3,4,分别,符合这些地区的定义在拟南芥。[作为身份的花瓣和引理是有争议的,目前(见下文),我们避免定义螺纹1。] 3花分生组织 3.1调节分生组织维修和花器官数目 空中分生组织的植物包括一组多未分化的细胞(干细胞)在中心区。干细胞的自我维持和产生的子细胞,开始形成横向机关,如叶、花器官原基,在外围区。如果活动的基因控制分生组织维修丢失,大小的分生组织可以扩大或缩小,从而干扰植物正常发展。在拟南芥,分生组织维修是受反馈回路涉及孢(著)信号通路和wuschel(武夷山)基因的活性(审查,见baurle和劳克斯2003;旅游和弗莱彻2003)。武夷山是必不可少的干细胞的特性和编码蛋白的转录因子的一种新类型的同源。丧失功能的突变的原因提前终止的分生组织。倍速信号通路包含三个主要的基因,clv1,clv2,和CLV 3。clv1编码lrr-type受体激酶,clv2编码一个蛋白质序列相似但缺乏胞质激酶结构域,和CLV 3编码一个小分泌蛋白与一域。一个12-amino酸肽来自周期域的CLV 3蛋白的一个未知的处理机制是思想作为配体受体复合物含有clv1和clv2(近藤等人。2006)。武夷山活动负调控的信号转导通路策略。因此,突变的基因导致overproliferation倍速的干细胞,从而扩大的拍摄顶端分生组织在营养生长和生殖阶段和花分生组织。CLV 3中的表达和干细胞是受积极的。在野生型,因此,分生组织是保持平衡的基因活性及其负调控的速度信号。 突变的花器官数目的基因(FON 1和fon2)产生一个扩大的花分生组织,造成了越来越多的花器官(长泽等人。1996须崎等人。2004,2006)。
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