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乡村生物多样性——变化、维持机制及保护策略

花匠小妙招
2024-11-03 03:29

生物多样性与人类福祉紧密相关，是人类赖以生存的物质基础[1]。随着人类活动的加剧，生物多样性正以空前的速度丧失[2]。乡村是全球生物多样性赋存的热点空间，而生物多样性作为乡村自然景观、生产景观、聚落景观的关键组成要素，发挥着产品供给、环境调节、文化科教等重要生态服务功能。近几十年来，国内外生物多样性保护与研究重点集中在自然区域，对乡村生物多样性重要性的忽略以及人为干扰强度的不断增加，使得乡村生物多样性快速衰退，并导致农业减产、病虫害增加、乡村人居环境质量下降等生态恶果。

生物多样性保护已逐渐成为乡村景观研究的热点方向[3]，但鲜有研究对乡村生物多样性的内涵、特征与维持机制进行深入剖析，全球变化背景下乡村生物多样性的变化趋势尚不清楚，应对环境变化的乡村生物多样性保护策略、设计技术体系和恢复实践方法也较为缺乏。基于此，笔者在综述国内外乡村生物多样性研究现状及发展趋势的基础上，阐述乡村生物多样性概念构架，总结乡村生物多样性分布特征，分析其变化趋势及影响因子，探讨乡村生物多样性维持机制，并提出乡村生物多样性保护策略，以期为乡村生物多样性保护与可持续管理提供科学指导。

1. 乡村生物多样性概念及特征

1.1 乡村生物多样性概念

乡村景观中的不同环境因子、人类实践与乡村动植物之间的相互作用，是乡村生态研究的重点。作为人文和自然共生的复合生态系统，乡村是生物多样性保护的基本场所[4]。笔者认为，乡村生物多样性是乡村区域内多样化的生物物种及其生境所构成的生态复合体的复杂多样性，包括生物物种多样性、乡村遗传多样性以及与之相关联的乡村生境类型多样性。乡村生物物种主要包括栖息在乡村区域的野生动植物物种；人工栽培和驯养的动植物属于乡村农业生物物种，在不同地理区域的乡村，有非常多样的地方品种资源，它们是乡村生物遗传多样性的重要基础。Mooonen等[5]认为，乡村生态系统是由3个强烈相互作用的子系统组成，包括生产性子系统（耕地、牧场与水产养殖塘等）、自然或半自然栖息地，以及人类子系统（乡村聚落及基础设施）。与受到高强度人类干扰的城市区域相比，乡村内保留的森林、草地、湿地等原生生境与农田和人居聚落交混分布，形成了“自然-农田-聚落”镶嵌式乡村景观格局，奠定了乡村生境类型多样性的基础。

1.2 乡村生物多样性特征 1.2.1 遗传多样性特征

乡村遗传多样性以农业种质资源多样性为核心，主要包括3个方面：1）乡村农作物种质资源多样性；2）乡村畜禽种质资源多样性；3）乡村水产种质资源多样性。这既与千百年来乡村农牧渔业对种质资源的保存、培育有关，也与不同地理区域的乡村在气候、海拔、地形等方面的巨大差异所造成的植物区系、动物区系的分异及遗传基因的多样性紧密相关。此外，乡村的局地气候、中小尺度地形起伏及微地貌组合格局多变，形成了复杂多样的小生境，为更多生物物种的生存提供了良好条件，使得乡村遗传基因库复杂多样。

1.2.2 物种多样性特征

乡村物种多样性的主要特征表现在以下3个方面。1）以乡野植物物种和依赖它们生存的野生动物为主体。其中，乡野植物物种包括乡野杂草（草本植物）和乡野木本植物，野生动物主要包括乡野环境中的昆虫、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和兽类等；2）乡村景观中存在多样化的动植物协同共生结构。例如，农业种植中包含了众多优良蜜粉源植物，为蜜蜂、蝴蝶、熊蜂、食蚜蝇、甲虫等乡村传粉动物提供了食物，而传粉者则维持了乡野植物的有性繁殖并对其分布格局产生重要影响[6]。3）以农-林共生系统为核心的土地利用方式大幅提高了乡村地表的空间异质性和植物群落结构多样性，进而提供了丰富的空间生态位，为乡村单位土地空间上多物种共存提供了良好的基础[7]。

1.2.3 生境多样性特征

乡村生境类型多样，表现出多样性生境与复杂镶嵌生境并存的特征[8]，主要有以下3种类型：1）乡村区域典型的复杂镶嵌生境，包括农田生境、聚落生境、半自然生境的多维镶嵌体；2）广泛分布的各类型小微生境及小微生境网络，对乡村生物多样性具有重要支持作用；3）乡村特殊生境，如乡村篱笆、树篱[9]、柴火及作物堆垛、干砌石墙、水塘等，常成为特定生物物种的赋存空间，并为多种乡村生物提供重要的庇护场所。

1.2.4 生态系统多样性特征

生态系统多样性既表现出明显的梯度格局，又呈现出自然-人工复杂镶嵌特征。就梯度格局来看，生态系统多样性在宏观尺度上表现为从城市到乡村、再到自然区域的梯度变化，中观和微观尺度的梯度变化则与乡村地形梯度、水热梯度紧密相关。乡村生态系统的自然-人工复杂镶嵌则指生态系统多样性呈现出乡村农业生态系统、林业生态系统、牧业生态系统、渔业生态系统、村庄生态系统、半自然生态系统、自然生态系统的交错镶嵌状态。从组成要素的生态属性来看，生态系统多样性呈现出典型的农-林-草-湿复合镶嵌特征。

2. 乡村生物多样性变化趋势及影响因子

2.1 变化趋势

乡村生物多样性尤其是农业生物多样性的持续下降，已成为全球生物多样性下降方面研究的关注重点[10]。大量研究表明，近一个世纪以来，在广阔的乡村区域，植物、节肢动物、鸟类、哺乳动物多样性都呈现下降趋势。除了物种丰富度外，功能多样性也在持续下降，并已导致包括授粉、害虫抑制、地下水补给在内的生态系统服务的损失[11]。一方面，城镇化进程导致乡村自然生境快速衰退；另一方面，土地弃荒在世界各地广泛存在[8-9]，正在改变全球的乡村景观格局，并进而影响到乡村生物多样性[12]。全球变化背景下，乡村地区持续受到“自然-人工”二元干扰，土地利用格局的持续变化影响着城乡景观结构和农林牧渔用地类型的变化，乡村建设用地与生态用地之间的比例及空间格局的变化将持续深入影响乡村生物多样性的变化。

2.2 影响因子 2.2.1 土地利用集约化与单一化

农业景观中的生物多样性在很大程度上取决于土地利用强度，生态系统质量随着农业生产活动强度的增加而下降[13]。土地利用集约化是复杂的自然生态系统向简化管理的人工生态系统转变的过程，也是对土地进行高强度利用的过程。人们在最利于耕作的区域，出于农业生产效率的需求，对农业土地进行集约化利用，这一过程是全球生物栖息地损失的主要原因[14]，同时导致了生态功能和关键生态系统服务的损失。农业集约化的结果是乡村景观均质化和单一化，以及作物种植单一化。广泛种植单一作物使得非农半自然生境逐渐减少甚至消失，同时农业扩张导致剩余自然生境碎片化，进而导致乡村物种的损失[15]。农田半自然生境面积减少造成由传粉蝴蝶、蜜蜂、食谷鸟、啮齿动物、植物等构成的相互作用生态网络大大简化，进而导致病虫害频发[16]，土地利用集约化与单一化还会导致土壤侵蚀和退化、土壤生物多样性贫乏、遗传多样性丧失等生态问题的产生。

2.2.2 生境破碎化与丧失

农业生产活动中定期进行除草等清理活动，常常使得杂草丛等乡村半自然生境丧失，直接导致动物的繁殖、觅食、栖息需求无法得到保障，物种间的相互作用无法实现，进而导致区域物种种群数量和类型减少。乡村景观中半自然生境的面积减少、退化或丧失，以及乡村混凝土道路、硬质沟渠等人工设施取代原有的自然土路、自然溪沟生境，导致乡村生境破碎化，以及破碎化斑块隔离度增加，使得生物迁移受限，已成为乡村植物、节肢动物等多样性丧失的主要原因。

2.2.3 农药、化肥的大量使用

目前，全球农药和化肥用量依然很高，对乡村生物多样性造成威胁。一方面，农药和化肥是乡村地区面源污染的主要来源，且部分农药、杀虫剂在土壤中残留时间长，对生境质量造成长久的持续性破坏。另一方面，杀虫剂在消灭农业害虫的同时，也不加区别地危害其他动植物的生存繁殖，严重干扰了昆虫—植物的相互作用机制[17]，进而导致了蜜蜂等传粉昆虫、蜘蛛、甲虫类等无脊椎动物的多样性衰退[18]，间接导致了鸟类多样性下降[19]，并使对乡村生物多样性至关重要的授粉过程受阻[20]。

2.2.4 农林业管理政策

单一目标的农林管理政策会导致乡村生物多样性下降。例如，林业管理政策倾向于大面积的单一人工造林，导致种类繁多的传统森林、灌木林地及草地面积减少[21]，导致乡村林地系统单一化。另外，落后国家和地区的乡村社区将采集树皮和薪材作为燃料或维持其生计的经济来源，这会导致森林面积减少，进一步导致与之相关联的乡村生物多样性受损。

2.2.5 气候变化

全球气候变化影响下，农业生物多样性保护面临严峻挑战[22]，气候变化成为乡村生物多样性衰退的巨大威胁之一。一方面，气候变化导致开花植物和昆虫传粉者的物候变化，使植物和传粉者种群之间不匹配，从而导致植物和传粉者濒临灭绝，并对植物-传粉者网络的结构产生不良后果。另一方面，气候变化也会带来更高的外来物种入侵风险[23]。气候变化对乡村植物物种多样性带来直接影响，也会间接影响包括畜禽在内的乡村动物物种多样性[24]。

3. 乡村生物多样性维持机制

乡村作为自然地域的组成部分，其生物多样性维持的自然机制受自然要素的调控。乡村生物多样性维持的自然机制包括非生物因子调节和生物因子调节。乡村不同于纯粹的自然区域或荒野区域，在尊重自然法则的基础上，几千年的农耕文明发展形成了与自然协同共生、有利于生物多样性保护的生产、生活方式，并凝聚形成了蕴含生态智慧的传统农业文化遗产[25]，这些都属于人与自然协同调节机制。循着乡村发展、演变的时空线索，在辨识和阐明乡村生物多样性赋存环境及时空分布特征的基础上，笔者主要从3个方面进行乡村生物多样性维持机制的分析（图1）。

图 1 乡村生物多样性维持机制

Figure 1. Maintenance mechanism of rural biodiversity

3.1 非生物因子调节机制

与自然及荒野区域一样，乡村区域的地形、水文、气候（温度、降水及其组合等）、土壤仍然是生物多样性存在的重要基础。与城市相比，乡村原生地貌、原生水系得到了较好的保持和维护，因此，非生物因子调节机制在乡村生物多样性的维持中发挥着重要作用，主要包括气候因子调节和空间异质性调节两方面。

1）气候因子调节。处于特定区域的乡村，其温度、降水及组合格局带有明显的地域特征，但乡村原生地貌及原生水系的保留及维持使得在中小尺度上的气温、水分及其组合产生了较大的变化，尤其是在山地丘陵区域的乡村，这种气候因子的变化梯度及格局所形成的以小气候为主导因子的生境类型多样，维系了多种生物物种的生存。

2）空间异质性调节。空间异质性（spatial heterogeneity）是指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性。在乡村区域，由地形与植物群落所造就的宏观、中观、微观尺度的空间异质性，增加了生境类型的多样性[26]，也造成了复杂的水、热二次分配，有利于植物和动物多样性的维持。

3.2 生物因子调节机制

与生物多样性维持相关的生物因子主要表现在3个方面：生产力、生物量、种间关系。生产力和生物量与生物多样性之间的关系已有很多研究，本研究中乡村生物多样性调节的生物因子主要聚焦于种间关系，其中传粉、互惠共生、小尺度多物种协同作用等是维持乡村生物多样性的重要种间作用。

1）传粉。传粉是维持和促进地球生物多样性的最重要机制之一。千百年来，农业景观中种植的蔬菜瓜果和花卉等本地作物，为传粉者提供了食物和栖息场所，并将野生生态系统与农业生产系统直接联系起来[17]，不仅维持了农作物生物多样性，而且对维持整个乡村区域的生物多样性都产生了重要作用。

2）互惠共生。生态系统是由许多物种以不同方式相互作用的复杂网络组成，物种间的互惠共生在自然界是最普遍、最基本和最有效的生物学机制，并且是维持生物多样性的关键[27]。在乡村区域，在生物长期协同进化过程中，生物之间相互适应，形成了复杂多样的共生体系，尤其是农业系统中植物与真菌构建的共生体系，从地下网络到地上网络、从内共生到外共生，将地下与地上联结成一个巨大、完整的共生网络，增加了乡村区域地上和地下物种多样性。

3）小尺度多物种协同作用。Silvertown[28]认为物种聚集分布促进了植物种的种间共存，由于植物种子散布具有明显的空间局限性，即不可能远距离散布，植物总是围绕母株呈聚集分布。乡村中的很多植物以无性繁殖方式围绕母株繁衍，由此延续种群。围绕母株的多物种无性繁殖有利于小尺度内多物种的聚集分布，而在这种小尺度聚集分布形成的斑块状生境中，栖息着各种昆虫、鸟类等动物。这些昆虫和鸟类是植物繁殖体的重要传播媒介，其活动进一步促进了小尺度斑块状聚集分布及多物种的协同作用，由此使得小尺度斑块的生物多样性增加，这可能是乡村农业系统中群落物种多样性维持的重要机制。

3.3 人与自然协同调节机制

人与自然的协同作用是乡村生物多样性维持的重要调节机制，包括多样化的农业实践和可持续性的土地管理、多元交融的人居聚落营建以及顺应自然的风俗信仰与生态智慧等。

1）农-林-草-湿多要素耦合、多生境共存维持机制。在乡村区域，农、林、草、湿作为乡村生态系统的子系统，不仅维持着与其相适应的农地、林地、草地和湿地生物物种多样性，而且农、林、草、湿镶嵌交错形成的乡村复合生境网络维持着乡村生态系统的稳定，提升了乡村生物多样性。

2）乡村农林牧渔共生维持机制。在乡村生产发展过程中，形成了一系列乡村共生模式，从混农林业、林-农复合系统、间作套种模式到鱼菜共生、稻鱼共生等模式，乡村的各种农林共生、农牧共生、农渔共生模式在提高单位土地空间产出的同时，维持了丰富的物种多样性。

3）乡村边缘生境维持机制。农田地块的边角地、农田与林地之间的边缘带、乡村篱笆、干砌石堡坎、土路等乡村边缘生境是乡村生物的重要栖息地，既为本地植物生长提供场所，也为野生动物活动提供迁移走廊[29]。乡村边缘生境由多种植物组成，包括自然生长的野花野草，这些草本植物的花和种子有益于传粉昆虫和食籽鸟类的生存。乡村边缘生境有助于野生动物在整个农业景观中迁移，为小型哺乳动物（如鼩鼱和田鼠）提供掩护，也为猫头鹰等珍稀猛禽提供理想的狩猎场。

4）“三生”空间交融多元模式并存维持机制。乡村聚落作为重要的生活空间，与乡村生产空间（农林牧渔空间）有机交融，多元模式并存，在不同地域呈现出不同的组合格局，包括平原乡村的“林盘”（如成都平原乡村[30]）、丘陵乡村的“丘-塘-林-居”（如川中渝西地区的方山丘陵区乡村），以及山地乡村的“山-林-田-塘-居”[31]、南方客家村落的“风水聚落群”[32]等。各种乡村聚落格局将地形、气候、土壤、植被、房屋、水系有机融合，在满足村民生活便利舒适，美化人居环境的同时，为植物、昆虫、鸟类等物种提供了适宜栖息的生境。乡村聚落成为乡村区域物种聚集的集中场所和乡村的物种种源之一。

5）乡村生态智慧维持机制。在乡村千百年来的发展过程中，人类与自然协同共生，乡村地区的原住民积累和形成了大量以传统生态知识（traditional ecological knowledge, TEK）为主的乡村生态智慧体系，如稻田-陂塘系统、桑基鱼塘[33]、圩田、山地梯田等，这些蕴含生态智慧的系统使得农林牧渔生产过程与自然本底和谐交织，有利于自然过程的连续性以及生物多样性的维持和提升。

6）乡村风俗和宗教信仰维持机制。一些农业物种在乡村地区及其宗教信仰中占有重要地位，在乡村生产及生活中具有特殊意义或发挥重要作用[34]。在中国，自古就有“斧斤以时入山林”的“取用有度”资源保护思想，而以堪舆学指导营建的神山、龙山、风水林、风水树、风水塘等乡村设施则往往成为重要的生物避难所[34-35]，具有极为关键的生物多样性保育功能。在日本，民间的森林信仰也使乡村自然森林得以良好保留[36]。

4. 乡村生物多样性保护策略及应用

根据乡村生物多样性现状及变化趋势，基于乡村生物多样性维持机制，针对乡村生物多样性保护目标，笔者重点结合乡村景观规划设计，提出乡村生物多样性保护策略。

4.1 优化乡村景观格局，遵循生物多样性友好的乡村景观规划设计框架

乡村作为城市与自然的过渡和生态交错区域，是千百年来乡村劳动人民与自然长期协同进化形成的景观类型，包括乡村自然景观、农业景观、聚落景观[37-38]。乡村中各类景观要素协同耦合形成复合性景观系统，具有非常重要的生态服务功能[39]。

笔者提出生物多样性友好的乡村景观规划设计（biodiversity-friendly rural landscape planning and design, BFRLPD）框架（图2），以人居聚落和农林牧渔系统建设为核心，将多功能农业景观、山（丘）-林-田-溪-塘-居多功能聚落景观、农-林-草-湿一体化立体多维景观、乡村生境网络体系有机镶嵌融合。其中，多功能农业景观在满足农林牧渔业生产功能的基础上，发挥其维育农业生物多样性的作用。山（丘）-林-田-溪-塘-居多功能聚落景观不仅能为人类提供优良健康的居住环境，又可为各种动植物提供多样化的生境类型。无论是乡村自然景观，还是农业景观、聚落景观，都应整合农、林、草、湿各生态要素，形成农-林-草-湿一体化立体多维景观，形成有益于生物物种栖息的立体生境空间。乡村生境网络体系依托于农-林-草-湿一体化立体多维景观中的多种要素与有机结构，同时包含有乡村各物种间的功能与营养联系。乡村生境网络体系的构建强调乡村生境的整体性、连通性，强调乡村生境与城镇生态系统和自然生态系统的生态连接作用，通过乡村道路绿带、河溪沟渠绿廊、乡村篱笆系统串联各类乡村生境，使之成为一个有益于生物多样性保育的整体生境网络。

图 2 生物多样性友好的乡村景观规划设计框架

Figure 2. Biodiversity-friendly rural landscape planning and design framework

中国国土面积广阔，由于地形地貌、气候条件的不同，以及经济发展程度的差异和人为干扰强度的不同，在不同区域形成了截然不同、各具特色的乡村景观。因此，应因地制宜、根据不同区域的生物多样性本底条件和经济发展状况，科学运用BFRLPD框架。

4.2 协同乡村发展目标，应用生物多样性友好的三分区模式

农业是乡村的主体，农业景观是乡村景观最为重要的组成部分。如何在农业高产与生物多样性保护之间寻求平衡和协同，本研究提出生物多样性友好的乡村农业三分区模式（图3），即在乡村功能分区上合理规划高产农业区、传统农业区和半自然生境。

图 3 基于生物多样性保护的乡村农业三分区模式

Figure 3. Three-zone mode of rural agriculture based on biodiversity conservation

1）合理划定高产农业区，为更多受保护的物种留出生境空间。高产农业区不仅意味着高的人工投入，而是更强调农-林-牧-渔复合、种-养-加结合的立体共生农业，在单位土地空间上产出更多的优质生态产品。

2）利用传统农业区保护农田相关物种。在乡村农业千百年的发展过程中，传统农业空间不仅为农田物种提供栖息生存环境，同时与农田相关的各种乡野杂草和野生动物物种的生存也依赖于传统农业，传统农业耕作方式以及传统林牧渔业作业方式都为农业生物多样性提供了重要的赋存基础。

3）保留、修复及重建乡村半自然生境。乡村半自然生境广泛分布于乡村区域，如乡村孤立高地、深切沟谷、农业地块边缘区、农林交错区、乡村聚落周边。乡村半自然生境是乡村生物的重要栖息地和物种源，为本地植物繁衍提供场所，为野生动物的活动提供迁移走廊。

镶嵌分布的高产农业区、传统农业区和半自然生境不仅可以保护半自然生境中残存的物种，还可以让它们“播种”并重新繁衍于整个乡村地区。

4.3 传承乡村生态智慧，创新共生型生态产业体系

传统乡村具有紧密的生物—文化联系，蕴含着丰富的生物文化多样性[21]，充分挖掘千百年来乡村发展过程中所形成的生态智慧并传承有益的乡村风俗和宗教信仰，有助于乡村生物文化多样性的维持。同时，将富含生态智慧的稻田-陂塘系统、桑基鱼塘、圩田、山地梯田等乡村结构和生产生活方式与乡村“三生”空间有机结合，可创建农-林-草-湿一体化、地上-地下一体化、农林牧渔多产业共生的共生型乡村生态产业体系，在充分利用单位土地空间获得最优生态产品的同时，能够保护及提升乡村生物多样性。例如，重庆市梁平区猎神村传承了山地乡村传统生态智慧，建设了顺应山地地形、结构稳定、生物多样性丰富、多功能、多效益的山地梯塘小微湿地[40]，发展形成了湿地农业、乡村旅游、民宿康养等共生型乡村生态产业。

4.4 针对乡村目标物种，构建立体生境网络

乡村景观维系了全球约50%的野生濒危物种的生存，德国大约有75%濒危物种的生存取决于农林生产区，瑞典50%~70%受威胁的维管植物依赖于开阔和多样化的农业景观[16]。除此之外，传粉昆虫、土壤动物、鸟类、兽类中的很多物种是乡村生态系统中的关键种，承担了授粉、传播植物繁殖体的重要生态功能。针对乡村目标物种（如传粉昆虫、植物繁殖体传播者等生态系统关键种）的生活需求，应保护与重建多种乡村生境类型，包括乡村农业生境、乡村淡水生境、农-林-草-湿立体多维生境、乡村道路绿带、河溪沟渠绿廊及篱笆系统，并注重各类生境的空间关系与功能联系，形成生境类型多样、生态连通性良好、有利于多物种共存的乡村立体生境网络。

4.5 识别乡村小微生境，保护整体生境网络

在乡村区域，保留有很多对乡土动植物友好的小微生境类型，包括篱笆、茅草屋、瓦房、干砌石墙、堡坎、稻草垛、水塘、水井、边沟等，它们常常与传统农耕方式和乡村生活方式相伴存在，是生物多样性高保护价值的小微空间。在乡村景观营建中，应加大对这些小微生境的保护力度，开展乡村小微生境调查、识别与保护，并将其纳入乡村生境网络中进行整体管控，减轻乡村绿色空间均质化、单一化、人工化等问题对乡村生物多样性造成的负面影响。

4.6 融合乡村“三生”空间，营建有机人居环境

在乡村人居环境建设中，将“ 三生”空间有机交融，因地制宜地形成生物多样性友好的各种乡村人居环境营建模式。在平原地区，可借鉴林盘生态智慧，将水、土、树、屋有机组合，使平原林盘人居系统成为平原乡村生物多样性的庇护地及物种源。在山地丘陵区域，将地形、气候、土壤、植被、房屋、水系有机融合，形成立体多维的人居系统，为各种植物、昆虫、鸟类等生物物种提供适栖生境。

4.7 案例分析：印屏村乡村景观营建及生物多样性保育

以重庆市梁平区安胜镇印屏村为例（图4），展示乡村生物多样性保护策略的综合应用。印屏村是渝东北地区典型的丘陵区域乡村，区内土地肥沃、四季分明，气候温和、自然灾害较少，盛产水稻、花生、豆类，经果林以柚子、柑橘为主，养殖业以鸭、鹅、淡水鱼为主，自然植被主要由短刺米槠、马尾松、柏木林和竹林组成，农家院落和周边高大乔木、竹林、河流及外围稻田、耕地等自然环境有机融合，丘陵地区乡村成为鸟类、小型兽类的家园。由于该镇离梁平城区很近，在快速城镇化和农业现代化进程中，受到了较强的人为干扰，包括各级道路硬化建设对乡村生境的影响及分割，土地整治过程中对农田的条块化、规则化的处理，以及乡土特色建筑的消失和相伴生的各种小微生境的丧失，这些都对乡村生物多样性产生了不利影响。

图 4 重庆市梁平区印屏村乡村景观营建与生物多样性保护实景

Figure 4. Real photo of rural landscape construction and biodiversity conservation in Yinping Village, Liangping District, Chongqing

在近几年的乡村振兴过程中，印屏村通过“三生”空间有机交融的人居环境建设，以人居聚落和万石耕春稻田生产系统建设为核心，以“稻-鸭-鱼”共生系统和冬水田轮作方式，维系农业生物多样性；围绕以“丘-田-林-塘-居”为主的聚落景观建设，使聚落“四旁”林的林-草结构成为昆虫及鸟类栖息的场所，院落内及周边的水塘、沟渠等小微湿地成为水生昆虫、鱼类和两栖动物的栖息生境，在聚落与稻田、耕地之间营建线性沟渠、野花草甸带、篱笆等线性生境廊道，构建乡村生境网络；通过实施生物多样性友好的乡村景观规划设计和乡村农业三分区模式，以综合措施建设丘区农-林-湿示范基地。乡村生产-人居-生境复合系统的构建在满足印屏村原住民健康生存需求的同时，维持和丰富了乡村生物多样性，实现了以生物多样性保育为目标的乡村生态振兴。

5. 结论及展望

当前的生物多样性保护战略研究侧重于对自然生态系统的保护，往往忽视了促进乡村生物多样性的机会[41]。本研究在综述国内外乡村生物多样性研究现状及发展趋势的基础上，阐述了乡村生物多样性概念，探讨了乡村生物多样性特征、变化趋势及其影响因子。从非生物因子调节、生物因子调节、人与自然协同共生调节3个方面，对乡村生物多样性维持机制进行了深入探讨。在此基础上，重点结合乡村景观规划设计，提出了乡村生物多样性保护的创新策略，创建了生物多样性友好的乡村景观规划设计框架及乡村农业三分区模式。

在未来的研究工作中，需要进一步研究全球变化背景下乡村生物多样性的演变趋势及驱动机制，深入阐明乡村生物多样性的形成和维持机制、调控关键技术及调控机理，以下3个方面尤其值得重点关注。1）在乡村生物多样性详查的基础上，开展乡村生物多样性热点区域识别，并进行全面保护。2）研究乡村生物多样性与碳汇功能的耦合关系和相互作用机理，探索生物多样性友好的乡村生态系统碳汇功能提升技术与模式。3）将乡村生物多样性保护利用与乡村生态振兴紧密结合，探索生物多样性保育与乡村绿色发展协同共生的路径及价值实现机制。