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1、Chapter nine floral physiology of plants植物的成花生理植物的成花生理植物由营养生长转入生殖生长需要一些特殊的环境条植物由营养生长转入生殖生长需要一些特殊的环境条件。无论一年生还是多年生植物,都必须达到生理成件。无论一年生还是多年生植物,都必须达到生理成熟状态才能感受所要求的环境条件而开花。这种具有熟状态才能感受所要求的环境条件而开花。这种具有感受环境条件而诱导开花的生理状态称为花熟状态感受环境条件而诱导开花的生理状态称为花熟状态(ripeness to floral state),是植物由营养生长转入生,是植物由营养生长转入生殖生长的标志。殖生长的标志。
2、植物开花的顺序:成花诱导植物开花的顺序:成花诱导(floral induction);成花成花启动启动(floral evocation)和花发育和花发育(floral development)。在自然状态下,温度和昼夜长度随季。在自然状态下,温度和昼夜长度随季节有规律地变化,植物在长期的环境适应和系统进化节有规律地变化,植物在长期的环境适应和系统进化过程中,形成了对温度和昼夜长度的感应,以顺利完过程中,形成了对温度和昼夜长度的感应,以顺利完成生活周期。成生活周期。9.1春化作用春化作用(vernalization)发现和概念:发现和概念:Cold may affect the floweri
3、ng response.For example,if winter rye(Secale cereale)is planted in the autumn,it germinates during the winter and flowers the following summer,7 weeks after growth resumes.If it is planted in the spring,it does not flower for 14 weeks.In 1915,the plant physiologist Gustav Gassner discovered that he
4、could influence the flowering of winter rye and other cereal plants by controlling the temperature of the germinating seeds.He found that if the seeds of the winter strain are kept at near-freezing(1)temperatures during germination,the winter rye,even when planted in late spring,will flower the same
5、 summer it is planted.This procedure,which came to be known as vernalization(from the Latin vernus,meaning spring),is now a common practice in agriculture.低温诱导促使植物开花的作用,称为春化作用。成花受低温影响低温诱导促使植物开花的作用,称为春化作用。成花受低温影响的植物,主要是一些二年生植物的植物,主要是一些二年生植物(如芹菜、胡萝卜、萝卜、葱、如芹菜、胡萝卜、萝卜、葱、蒜、白菜、荠莱、百合、鸢尾、甜菜和天仙子等蒜、白菜、荠莱、百合、鸢尾
6、、甜菜和天仙子等)和一些冬性一和一些冬性一年生植物年生植物(如冬小麦、冬黑麦等如冬小麦、冬黑麦等)。在自然条件下,冬小麦等是在。在自然条件下,冬小麦等是在头一年秋季萌发,以营养体过冬,第二年夏初开花和结实。对这头一年秋季萌发,以营养体过冬,第二年夏初开花和结实。对这类植物来说,秋末冬初的低温就成为花诱导所必需的条件。冬小类植物来说,秋末冬初的低温就成为花诱导所必需的条件。冬小麦经低温处理后,即使在春季播种也能在夏初抽穗开花。麦经低温处理后,即使在春季播种也能在夏初抽穗开花。9.1.2 植物对低温反应的类型植物对低温反应的类型绝对型:二年生和多年生草本植物多属于这类。绝对型:二年生和多年生草本植
7、物多属于这类。第一年秋季长成莲座型的营养体,必须经过冬季第一年秋季长成莲座型的营养体,必须经过冬季的低温才能在夏季抽薹开花。的低温才能在夏季抽薹开花。相对型:如冬小麦,低温促进开花;未经过低温相对型:如冬小麦,低温促进开花;未经过低温处理亦能开花,但营养生长期延长。根据原产地处理亦能开花,但营养生长期延长。根据原产地的不同,小麦可分为冬性、半冬性和春性类型。的不同,小麦可分为冬性、半冬性和春性类型。不同类型所要求的低温范围不同,低温时间不同类型所要求的低温范围不同,低温时间(春化春化天数天数)也不同。一般说来,冬性愈强,要求的春化也不同。一般说来,冬性愈强,要求的春化温度愈低,春化的天数也愈长
8、。温度愈低,春化的天数也愈长。较高温度较高温度 或短日处理可使春化作用减弱或消失,或短日处理可使春化作用减弱或消失,这种现象只在低温处理初期才有,称为去春化作这种现象只在低温处理初期才有,称为去春化作用用(devernalization)或解除春化。春化作用一旦或解除春化。春化作用一旦完成,就非常稳定,高温处理就不起作用。完成,就非常稳定,高温处理就不起作用。春化的感受部位和传递春化的感受部位和传递接受低温影响的部位是茎尖端的生长点。曾将芹接受低温影响的部位是茎尖端的生长点。曾将芹菜种植在高温的温室中,由于得不到花分化所需菜种植在高温的温室中,由于得不到花分化所需要的低温,不能开花结实。但是,
9、如果以橡皮管要的低温,不能开花结实。但是,如果以橡皮管把芹菜茎的顶端缠绕起来,管内不断通过冰冷的把芹菜茎的顶端缠绕起来,管内不断通过冰冷的水流,使茎的生长点获得低温,就能通过春化,水流,使茎的生长点获得低温,就能通过春化,可开花结实。反过来,如把芹菜放在冰冷的室内,可开花结实。反过来,如把芹菜放在冰冷的室内,而使茎生长点处于高温下,也不能开花结实。而使茎生长点处于高温下,也不能开花结实。在春化过程中形成一种刺激物质,称为春化素在春化过程中形成一种刺激物质,称为春化素(vernalin),这种物质还没有从植物体中分离出,这种物质还没有从植物体中分离出来,但嫁接试验证明春化素的存在。来,但嫁接试验
10、证明春化素的存在。经过低温处经过低温处理开花结果理开花结果未经低温处未经低温处理没有花果理没有花果9.1.4 作用机理和应用作用机理和应用作用机理作用机理春化过程中的生理生化变化春化过程中的生理生化变化呼吸速率增强;呼吸速率增强;核酸代谢加速,在春化过程中核酸(特别是核酸代谢加速,在春化过程中核酸(特别是RNA)含量增加,而且)含量增加,而且RNA性质有所变化;性质有所变化;蛋白质代谢,可溶性蛋白质代谢,可溶性Pr及游离及游离AA含量(含量(Pro)增)增加。加。GA含量增加:一些需春化的植物(如天仙子、白含量增加:一些需春化的植物(如天仙子、白菜、胡萝卜等)未经低温处理,若施用菜、胡萝卜等)
11、未经低温处理,若施用GA也能开也能开花。花。GA以某种方式代替低温的作用。以某种方式代替低温的作用。9.1.5.3 应用:应用:人工春化处理人工春化处理(如小麦闷种、加速育如小麦闷种、加速育种进程种进程);引种调种;控制花期。;引种调种;控制花期。9.2光周期现象光周期现象(photoperiodism)发现和概念:发现和概念:The effect of day length on flowering was discovered some seventy years ago by two investigators from the U.S.Department of Agriculture
12、,W.W.Garner and H.A.Allard,who found that neither the Maryland Mammoth variety of tobacco(Nicotiana tabacum)nor the Biloxi variety of soybean(Glycine max)would flower unless the day length was shorter than a critical number of hours.Garner and Allard called this phenomenon photoperiodism.Plants that
13、 flower only under certain day-length conditions are said to be photoperiodic.Photoperiodism is a biological response to a change in the proportions of light and dark in a 24 hour daily cycle.在一天之中,白天和黑夜相对长度的交替变化,称在一天之中,白天和黑夜相对长度的交替变化,称为光周期为光周期(photoperiod)。光周期对花诱导有着极。光周期对花诱导有着极为显著的影响。植物对白天和黑夜的相对长度的
14、反为显著的影响。植物对白天和黑夜的相对长度的反应,称为光周期现象应,称为光周期现象(photoperiodism)。The relative length of day and night determines when plants flower.The four curves depict the annual change of day length in four North American cities at four different latitudes.The horizontal colored lines indicate the effective photoperio
15、d of three different short-day plants.The cocklebur(苍耳苍耳),for instance,requires 16 hours or less of light,in Miami,San Francisco,and Chicago,it can flower as soon as it matures,but in Winnipeg(温尼伯湖温尼伯湖加拿大加拿大中南部中南部),the buds do not appear until early August,so late that the frost will probably kill t
16、he plants before the seed is set.9.2.2 光周期反应类型光周期反应类型 长日植物长日植物(long-day plant,LDP):在:在24h昼昼夜周期中,日照长度长于一定日数才能成夜周期中,日照长度长于一定日数才能成花的植物。延长日照提早开花,延长黑夜花的植物。延长日照提早开花,延长黑夜推迟开花。如大麦、小麦、黑麦、油菜、推迟开花。如大麦、小麦、黑麦、油菜、菠萝、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、菠萝、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、胡萝卜、金光菊金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。仙子等。短日植物短日植物(short-day plant,SDP):在:在24h昼夜周期中,日照长度短于一定日数才能昼夜周期中,日照长度短于一定日数才能成花的植物。延长黑夜或缩短光照提早开成花的植物。延长黑夜或缩短光照提早开花,延长日照推迟开花。如水稻、玉米、花,延长日照推迟开花。如水稻、玉米、大豆、高粱、苍耳、紫苏、大麻、大豆、高粱、苍耳、紫苏、大麻、草莓草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛。烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛。中日性植物中
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