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An introduction to the research and application of phytolith morphometrics

花匠小妙招
2024-08-17 13:32

摘要：植硅体形态测量学是植硅体研究的重要方向之一，随着学科交叉研究的深入，植硅体形态测量学在植物分类与生态学、环境考古学、全球变化与生态响应等领域得到快速发展。综合已有研究成果表明，长鞍型植硅体形态测量学在日本、中国的竹亚科属一级竹类生态学具有独特的指示作用，而扇型和长鞍型形态测量学在中国西南西双版纳竹亚科木本竹子属一级分类中具有重要的参考价值；稻亚科扇型形态测量学可以有效区分籼稻与粳稻，且扇型鱼鳞状纹饰与颖壳双峰植硅体形态测量学结合可以准确判别亚洲栽培稻与普通野生稻；黍亚科树状表皮长细胞形态测量学被成功运用到区分中国西北黍和粟及其亲缘物种的关系，葫芦科南瓜属刻面球型植硅体形态测量学揭示了野生种、半驯化种和驯化种之间植硅体形态大小及其关系，证实南美洲低地地区早全新世出现的南瓜驯化历史；中国东北不同环境条件下的禾本科羊草、芦苇植硅体形态测量学研究反映了陆生植物对全球变化的生理生态响应，为研究陆地生态系统对全球变化的响应及古环境重建提供了重要参考。

0 引言

植硅体是高等植物在生理活动过程中，从土壤吸收可溶性的硅(单硅酸H4SiO4)，经维管束传送，在植物细胞内或细胞间沉淀形成的具有不同形态特征的固体水合硅颗粒(SiO2·nH2O)，大小一般介于20~200 μm之间[1]。植硅体形态分类系统是基于对禾本科、木本植物及其他草本植物如蕨类、莎草科、棕榈科等研究成果提出来的。王永吉和吕厚远[1]建立了较完善的植硅体三级分类系统，该分类系统集成了众多前人分类方法，也是目前为止最为完善而成熟的分类体系，具有重要的参考价值。国内外基于发生学的禾本科植硅体的系统分类大致相同，包括短细胞(哑铃型含十字型和多铃型、鞍型、短齿型、帽型)、泡状细胞(机动细胞)(方型、长方型、扇型)、长细胞(各种棒型)、刺状毛发细胞(尖型等)、维管组织(泡管等)等[2~3]。经过多年的探索，植硅体形态测量学已逐步成为植硅体研究的重要方向之一，在多学科领域具有独特优势和不可替代性，取得了重要进展，具有长足的发展潜力。本文通过梳理国内外植硅体形态测量学的研究成果和进展，突出其在植物分类与生态学、环境考古学和全球变化等领域的交叉研究意义及其创新性。

尽管植硅体形态测量学起源于20世纪70年代，但目前尚处于发展阶段，当前国内外关于植硅体形态计量学尚未产生统一标准，国际植硅体学会(The International Phytolith Society)曾经提出了一种应用计算机辅助的概念模型框架，包括全球范围的植硅体图像收集、云数据库建立和植硅体形态测量基本定义以及计算机辅助图像分析软件等方案[4~5]。

植硅体形态测量学在植物分类与生态学方面具有独特的优势。早期是日本学者佐濑隆于1976年系统测量了日本竹亚科植硅体形态参数与生境分布关系，发现长鞍型的大小、纹饰、形态等具有一定的植物生态分类学意义[1]。Ball等[6]研究了小麦与大麦穗植硅体形态特征，提出用于描述植硅体大小和形态的一系列参数，大小包括总面积、凸区面积、周长、凸区周长、长度、宽度、纤维长度、当量直径、内切圆半径，形态学包括形态要素、圆度、凸面度、硬度、紧密、纵横比、延伸率、卷曲度等，并详细测量了帽型、毛发细胞、硅质突起、树枝状长细胞植硅体的大小和形态参数，由此建立了判别函数，判别结果表明属一级水平达到100%正确率，而种一级水平达到82.5%正确率。随后，李泉等[7]和Gu等[8]对中国常见的竹亚科植物特有的长鞍型植硅体形态研究表明属一级竹子植硅体形态与竹类不同生态型有对应关系，且植硅体形态测量学在中国西南西双版纳地区木本竹子分类中具有重要的参考价值。

植硅体形态测量学在玉米、南瓜、水稻、粟类等农业文明起源与演化研究中发挥了重要作用。

首先，植硅体形态测量学在热带美洲农业起源演化中有成功的应用。Pearsall[9]对产自中美洲的4个属(Zea、Tripsacum、Cenchrus和Eleusine)12种植物的十字型短轴大小进行了测量统计，发现野生草本主要产小型、中等型大小的十字型，而来自栽培玉米的十字型偏大，主要为大型、特大型，由此发现中美洲厄瓜多尔海岸地区至少在2450 B. C.前已出现栽培玉米；Piperno[10]进一步研究表明十字型植硅体的大小及其三维形态特征联合对比能够更加有效区别栽培玉米、野生玉米及其他野生草本，且在2003年Pearsall等[11]研究认为玉米穗轴产的特殊帽型(波顶帽型、褶顶帽型、半装饰帽型)可用于区别栽培玉米与野生玉米。此外，野生、半驯化和驯化南瓜属之间植硅体大小关系对比表明早全新世早期南瓜属植物已开始为人类驯化[12]。

其次，植硅体形态测量学在水稻起源与演化方面取得了重要进展。稻亚科植物的茎叶和颖壳中赋含丰富的植硅体形态[1]，在不同分类水平上，植硅体发挥了重要的指示作用。前人研究表明水稻叶片扇型植硅体三维形态差异可以区分粳稻和籼稻两个亚种[13]，进一步研究表明颖壳双峰植硅体形态测量与鱼鳞状纹饰统计可以在种一级水平有效区分野生稻和栽培稻[14~17]，呈增大趋势的颖壳双峰植硅体还记录了南美蒙特卡斯特洛贝壳丘居民晚全新世驯化野生稻谷的过程[18]，而稻族哑铃型植硅体二维形态测量研究为属一级水平的分类提供了可能性[19]。综合运用稻属植硅体的多种微观形态测量学特征来判别研究古代野生稻与栽培稻之间的关系，仍是值得深入探究的问题[20]。

最后，植硅体形态测量学在粟类农业起源与演化上具有成功的运用，黍和粟是中国北方旱作农业的主要农作物，Lu等[21]通过对现代27种粟、黍植硅体形态研究，发现了粟、黍之间植硅体形态差别，依据稃片表皮长细胞测量数据二维分布图可成功区分黍、粟。

随着全球变化研究的深入，了解全球变化对植物生理生态的影响及其响应机制，是预测全球变化对陆地生态系统影响的主要目标之一，现代植物植硅体作为植物生理生态响应的重要记录，其类型与组合是相关环境信息的反馈[22]。气候因子如温度和降水会影响光合速率、蒸腾速率和水分利用效率，从而影响植物生物量，生境的差异可以显著影响光合作用和蒸腾速率[23~26]。现代植物植硅体形态测量学研究表明植硅体的产量、组合、形态大小等与外部环境的CO2浓度、温度、湿度等关系密切，反映了植物植硅体形成对环境因子的敏感响应[23~29]，为利用植硅体进行古环境定量重建提供了重要的理论依据。

1 植硅体形态测量学在竹亚科植物分类研究中的应用

禾本科竹亚科约有115个属、1439种，中国约有37属、500多种，是世界上最大的竹子生产国。竹子是一种重要的经济作物，用途广泛，与人类的生产、生活密切相关。竹子有重要的生态价值，是一种重要的碳库。竹子的分类和演化是植物分类学家关心的问题。

早期进行竹亚科植硅体形态参数与分类关系研究的是日本学者佐濑隆，其研究发现长鞍型的大小、纹饰、形态等具有一定的分类学意义[1]。佐濑隆对13种竹亚科植物长鞍型进行了形态测量，绘出了长鞍型大小频度分布图，其中赤竹属中值大小多在24 μm，苦竹属中值在18 μm，刚竹属的Phyllostachys bambusoides只有15 μm左右；并把长鞍型分为两大类，称为Ⅰ型和Ⅱ型(图 1)[1]。Ⅰ型代表植物Sasa nipponica、S.kurilensis、S. borealis等，长鞍型个体长轴两端向同一侧突起，突起上面多有皱纹，大小一般在24 μm左右，Ⅰ型竹子分布于相对寒冷的气候环境。Ⅱ型代表植物有Pleioblastus distichus var. nezasa、P.chino等，长鞍型个体长轴两端突起不明显，皱纹少，大小一般在18 μm左右，Ⅱ型竹子分布于相对温暖的气候环境。该发现对于日本古植被、古气候重建具有参考价值[1]。

图 1竹亚科长鞍型植硅体长度大小频率分布图[1](a)Sasa nipponica; (b)Sasa senansis; (c)Sasa kurilensis; (d)Sasa palmata sub sp. nebulosa; (e)Sasa megalophylla; (f)Sasa palmata; (g)Sasa palmata sub sp.; (h)Sasa borealis var. purpurascens; (i)Shibataea kumasaca; (j)Pleioblastus argenteo-stritaus; (k)Pleioblastus distichus var. nezasa; (l)Pleioblastus chino; (m)Phyllostachys bambusoidesFig. 1The frequency distribution of length of long saddles in the Bambusoideae[1]

李泉等[7]对我国竹亚科常见的19属64种植物特有的长鞍型(竹节型)植硅体形态进行了系统鉴定、测量和统计分析，研究属一级竹子植硅体形态与竹类不同生态型的对应关系及其生态环境指示意义。利用长鞍型的长、宽、高形态参数和硅质颗粒数目作为独立变量，进行生态型的判别分析(图 2)。研究结果表明，单轴散生竹、合轴散生竹、复轴混生竹和合轴丛生竹长鞍型植硅体具备独特的形态特征组合，反映了竹亚科植物的演化序列和不同生态型，为表土植硅体研究、植被演化和古地理、古环境的研究提供了参考[7]。

图 2竹亚科长鞍型植硅体形态(a)与长鞍型植硅体形态参数判别分析散点图(b)[7]1.合轴散生竹(Sympodium scattered bamboo)；2.单轴散生竹(Monoaxial scattered bamboo)；3.复轴混生竹(Compound axis mixed bamboo)；4.合轴丛生竹(Sympodium Cluster Bamboo)；5.各类别重心位置(Center of gravity)Fig. 2Configuration of long-saddle phytoliths in Bambusoideae (a) and the result of discriminant analysis of ecotypes based on configuration parameters of long-saddle phytoliths (b)[7]

由于竹子开花时间20~120年不等，传统的建立在花形态特征上的分类方法在竹亚科分类中较为困难，导致木本竹子的分类具有争论性。由贾良智和冯学琳[30]建立的隶属于箣竹属的绿竹亚属分类位置颇受争议，王润辉等[31]根据叶表皮气孔保卫细胞上乳突的数目和分布微形态特征也赞成把绿竹亚属归入箣竹属；然而，耿伯介[32]赞成根据叶、茎及花和果实等形态特征，把绿竹亚属从亚属级提升为属的级别，并于1983年在对世界竹亚科植物进行考订时，把绿竹亚属提升为绿竹属。

目前报道的竹子具有分类意义的有长鞍型、扇型、脊状抬高鞍型、5种具有独特三维结构的十字型[7~8, 22]。Gu等[8]选取了中国西南西双版纳地区具有分类争议的3属箣竹属(Bambusa)、绿竹属(Dendrocalamopsis)和牡竹属(Dendrocalamus)共26种热带木本竹子，对竹叶扇型和长鞍型植硅体进行了形态参数的测量统计与对比研究，并应用SPSS软件进行三维散点图分析发现：绿竹属扇型较厚、短小；牡竹属扇型特征是较大而薄；箣竹属的扇型则介于绿竹属和牡竹属之间。长鞍型植硅体形态特征对比研究也证实绿竹属的长鞍型较方，长与宽很接近；而牡竹属的长鞍型较为狭长；箣竹属长鞍型则介于两者之间(图 3)。长鞍型和扇型的形态参数三维分布图可以较好的区分绿竹属和箣竹属、牡竹属，聚类分析结果表明绿竹属同簕竹属的亲缘关系比较密切，与牡竹属较远。研究结果与Li等[33]根据生物标志物正构烷烃的结果一致，即支持绿竹亚属成为独立的属，该研究为利用植硅体进行竹亚科属一级的分类提供了重要的参考[8]。

图 3西双版纳竹亚科3属26种木本竹子扇型(a)(HL为横向长度；LL为侧向宽度/厚度；VL为纵向长度)、长鞍型(b)(L为长度；W为宽度；L/W为长宽比)形态参数三维投影图[8]Fig. 3Three-dimensioned scattered plots[8] for morphological parameters of cuneiform bulliform cells (a)(HL:Horizontal length; LL:Lateral length; VL:Vertical length)and oblong concave saddles (b)(L:Length; W:Width; L/W:Ratio of length and width)in 26 woody bamboo species of Xishuangbanna[8]

2 植硅体形态测量学在农作物驯化起源研究中的应用

考古土壤中的植硅体组合代表了原地腐烂的植物残留。因此，植硅体组合在某种程度上能反映微观的环境变化及相关的文化活动。在农业文明、农业起源研究中，农作物的植硅体鉴定是考古学家工作的重点之一。植硅体形态测量学在农作物起源演化方面发挥了独特的作用，特别在东亚水稻、粟类和中南美玉米、南瓜等农耕作物起源与演化方面取得了重要进展。

2.1 稻亚科植硅体形态测量学与稻作起源演化

水稻(亚洲栽培稻，简称栽培稻)(Oryza sativa)作为一种重要的谷物，在东亚地区至少已有9000多年的栽培历史，有关水稻的起源与传播仍是当前环境考古研究热点问题之一[15, 20]，如何利用植硅体的方法从考古土壤中发现并区分栽培稻和野生稻的信息具有重要的意义。中国南方现存3种野生稻，而整个东南亚分布有20多种野生水稻，长江中下游的考古遗址中发现了栽培稻和普通野生稻(O.rufipogon)共存的现象[14~15, 20]，为寻找早期人类驯化、栽培水稻提供了直接证据。长江中下游地区是研究稻作农业发生与发展的重要区域之一，大量与稻作农业相关遗址的发现[15, 34]，为揭开古代稻作农业的发展情况提供了重要线索，同时也推动了植硅体方法在考古研究中的具体运用。然而，由于考古水稻遗存鉴定标准的不统一引发了学术界的争论。因此，如何鉴定和判别考古遗址出土的水稻化石是稻作农业起源研究首先要解决的问题。目前鉴定方法包括植物大化石遗存形态特征、古DNA分析，孢粉和淀粉粒等，由于受到保存环境和人类活动的影响而使结果并不可靠，因此，植硅体成为首选的可靠方法之一。

水稻具有3种特征型植硅体，即稻叶表皮扇型(含鱼鳞状纹饰)植硅体、并排哑铃型植硅体及颖壳双峰型植硅体[13~14, 16]。前人的研究发现，并排哑铃型不仅存在于稻属中，也存在于假稻属(Leersia)和菰属(Zizania)中，因此其单独出现不能作为水稻遗存的鉴定标志[14]。如何运用稻属植硅体的多种微观形态特征来判别研究现代栽培稻和野生稻之间的关系，并且用三维散点图像来直观的表示栽培稻和各种野生稻的关系仍是当前环境考古学值得研究的重要课题之一[20]。

Fujiwara[13]详细研究了籼稻、粳稻扇型形态参数VL(纵向长度)、HL(横向长度)、LL(侧向长度)、b/a(扁度比值)(图 4)。总体而言，粳稻的扇型植硅体VL、LL较长，b/a较小；籼稻的VL、LL较短，b/a较大。扇型形态参数三维投影图清晰地展示了籼稻与粳稻的空间差异，Fujiwara[13]建立了基于以上3种参数的判别函数，该研究表明植硅体具有亚种水平的诊断意义(图 4)。此后，Zheng等[35]运用分子生物学手段证实了籼稻、粳稻植硅体形态(如VL、LL)与基因的联系，说明基因位点控制了植硅体形态特征的遗传。

图 4籼稻、粳稻扇型形态参数VL、LL、b/a三维投影图[13]VL：纵向长度；HL：横向长度；LL：侧向宽度/厚度；b/a比值Fig. 43-D scattered plots for morphological parameters of cuneiform bulliform cells from indica and japonica/sinica[13]

当前栽培稻与野生稻的判别方法尚未统一，Lu等[16]和Huan等[17]发现栽培稻扇型植硅体鱼鳞状纹饰的数量在8个到14个之间，而野生稻的大多少于9个，以此来区分野生稻与栽培稻。基于此，Ma等[34]通过对长江下游地区距今10000~2200年的8个考古点样品扇型植硅体鱼鳞状纹饰系统研究，发现水稻驯化可能经历了3个时期：距今10000~6500年为驯化非常缓慢期，距今6500~5600年为驯化加速期，距今5600~2200年驯化达到现代水稻。以上说明扇型植硅体微观形态测量分析在古代稻作农业研究中有着不可替代的作用。

但Pearsall等[14]和Gu等[20]研究表明，扇型植硅体并不能单独用来区分那些多种野生稻和栽培稻重叠分布的区域。Gu等[20]以东亚地区的7个野生稻种、1个栽培稻种为研究对象，通过镜下鉴定、统计颖壳双峰植硅体(顶宽TW、低宽MW、高度H、峰谷深度CD)和叶片扇型(纵向长度VL、横向长度HL、侧向宽度(厚度)LL、扁度比值b/a)、哑铃型(长度L、宽度W、柄长a、缺口宽度b)植硅体的三维形态特征参数，在SPSS 10.0软件支持下进行三维空间统计分析，发现各个稻种形态参数的三维空间展布具有一定的分异和重叠性，其中颖壳双峰植硅体形态参数的三维空间展布具有明显的分异性，而扇型和哑铃型形态参数的三维空间展布具有较高的重叠度(图 5)。颖壳双峰植硅体的形态参数的空间分布格局表明O.sativa与O.rufipogon、O.minuta关系紧密，与O.nivara、O.officinalis关系较紧密，而与O.longiglumis、O.granulata、O.meyeriana、O.ridleyi关系疏远，O.rufipogon与O.nivara关系紧密(图 5)。利用3种类型植硅体的形态参数共同聚类分析得出的研究结果更为可靠，其结果与前人的分子生物学的基因组分析相吻合，表明遗传基因信息控制了水稻的主要特征植硅体形态，为将来运用分子生物手段进行环境考古提供了新的证据[20]。

图 5东亚地区野生稻、栽培稻哑铃型(a)、扇型(b)、颖壳双峰(c)植硅体形态参数三维投影图[20]哑铃型形态参数：长度L、宽度W、柄长a、缺口宽度b；扇型形态参数：VL纵向长度、LL侧向宽度、扁度比值b/a；颖壳双峰植硅体形态参数：顶宽TW、低宽MW、高度H、峰谷深度CDFig. 53-D scattered plots for morphological parameters of bilobates (a), cuneiform bulliform cells (b) and double-peaked glume cells (c) in Oryza species in East Asia[20]. Bilobates: (L)Vertical length, (W)Width of the lobe, (a)Width of the shank, (b)Width of the scooped end at the top of the lobe; cuneiform bulliform cells:(HL)Horizontal length, (LL)Lateral length, (VL)Vertical length, (b)Length of base portion, (a)Length of non-base portion; double-peaked glume cells:(TW)Top width, (MW)Width of the middle, (H)Mean height of two peaks, (CD)The depth of the curve

2.2 粟类农业起源与发展

黍和粟是中国北方旱作农业的主要农作物，黍(Panicum miliaceum)起源于中国，已有7000多年的栽培历史[36]。目前世界上黍主产国为俄罗斯和中国。黍在中国主要分布在西北、华北、东北地区，南方只有零星种植。粟(Setaria italica)耐干旱、贫瘠，性喜高温，生长适温20~30 ℃，海拔1000 m以下均适合栽培。粟在中国种植历史悠久，出土粟粒的新石器时代文化遗址如西安半坡村、河北磁山、河南裴李岗、兴隆沟遗址等距今已有7000多年历史[21, 37]。区分遗址中粟类(包括黍和粟)作物的遗存对农作物考古及分析粟类作物起源、演化具有重要意义。但由于粟、黍的种子都很小，炭化后又埋藏了很长时间，利用大化石种子形态进行鉴定困难较大，当遗址中粟、黍种子颗粒氧化成粉末状时，浮选法也无能为力。植硅体分析已经显示出区分野生、栽培物种演化的潜力，尤其是在典型农作物及其亲缘野生植物(玉米、粟黍及狗尾草、麦类、葫芦科)的植硅体鉴定上建立了较可靠的区分方法。Lu等[38]对青海喇家遗址出土的古面条遗存进行了土壤植硅体分析，提取出了只有粟类作物才具有的植硅体和淀粉粒类型，确定这种面条是用小米和国内本土谷物混合制作，而现代的北美和欧洲的面条一般使用小麦制作，从而证明世界上第一碗面条是用粟类作物制作出来的。因此，该研究证明面条起源于中国，而非西方世界臆想的意大利。

我国河北磁山新石器遗址出土了大量腐朽灰化的植物遗存，是粟还是黍存在争议[21, 37]。Lu等[21]通过对27种现代粟、黍的植硅体形态观察，发现了粟、黍之间植硅体形态的差别，包括表皮长细胞、十字型等(图 6)，根据表皮长细胞测量数据结合二维分布图可将黍和粟完全区分开。将这一发现应用在河北武安磁山遗址的植物考古工作中，发现在距今约10300~8700年的样品中，灰化粮食的植硅体全部是黍，而在距今约8700~7500年期间，开始出现少量粟的植硅体，但粟的含量一直没有超过3%，依然是以黍为主[21]。现代植物和考古样品的分子生物学结果也证实磁山遗址的农作物灰化样品主要是黍。该研究不仅使中国北方粟类作物起源研究从方法到结果都获得了突破性的进展而且这种解剖式的研究方法可以推广到小麦、大麦等其他农作物的植硅体鉴定中，将会极大促进世界农业考古的研究[39]。

图 6粟、黍两种植物稃片表皮长细胞测量R值和W值的双变量双元图[21]W=树状表皮长细胞端部交错排列宽度；R=趾状突起端部宽度与波幅的比值Fig. 6Bivariate biplot of R and W values of measurements from epidermal long cells of palea segments of P.miliaceum and S.italica[21](W=width of endings interdigitation of dendriform epidermal long cells; R=ratios of width of endings interdigitation)

2.3 南瓜起源演化的植硅体形态测量学证据

Bozarth[40]在美国中部遗址中发现了南瓜属植硅体化石，并对厄瓜多尔西南部8000~5000年的南瓜植硅体进行了研究，认为美国中部最早种植的应该是南瓜，距今已有几千年历史了。Piperno和Stothert[12, 22]在厄瓜多尔两个早全新世考古遗址发现南瓜属驯化植物化石，距今约有10000多年，考古记录表明晚更新世末期南瓜属植物开始被人类开发利用并驯化，证实南美洲低地地区早全新世开始出现狩猎文化向农耕文化的转变。她们详细对比了野生种、半驯化种和驯化种南瓜属之间植硅体形态大小及其关系，发现驯化南瓜属植物刻面球型植硅体长度大于现代野生南瓜属植物(图 7)[12, 22]。

图 7(a，b)为南瓜属9种野生、1种半驯化、6种驯化植物刻面球型植硅体的长度与宽度变化；(c)为3种野生、2种驯化、1种半驯化南瓜的植硅体长度与果实宽度的相关性；(d)为刻面球型植硅体的长度与宽度示意[12, 22]Fig. 7(a, b)Length and thickness of scalloped phytoliths in nine wild, six domesticated, and one semi-domesticated species of Cucurbita(from left to right); (c)Relationship between phytolith length and fruit breadth for three wild, two domesticated, and one semi-domesticated species of Cucurbita; (d)sketch map showing the length and thickness of scalloped phytoliths[12, 22]

3 植硅体形态测量学在全球变化研究中的应用

陆地生态系统通过光合作用形成的有机物质是生物圈中一切生命形式赖以生存与发展的基础，也是当前全球变化研究的核心内容之一[41]。了解全球变化对陆地生态系统各个层次(细胞、个体、种群、群落、生态系统、景观、区域等)的影响及其响应是预测全球变化对陆地生态系统影响的基础。不同类型的植硅体来自植物体不同的组织和细胞，其形态大小变化受控于植物细胞及细胞间隙的形态大小变化，而细胞及细胞间隙的发育是由植物生理机制响应环境因子所决定的。因此，植物植硅体形态特征可以直接反映植硅体形成时环境因子的状况，但现代植物植硅体的组合、形态变化如何响应环境因子的研究尚处于探索阶段，急需开展多学科交叉研究。

近年来有关现代植物植硅体与外部环境之间关系的研究逐渐获得重视。Lu和Liu[24]对禾本科草本植物植硅体研究发现哑铃型植硅体的形态、大小与湿度存在相关性，湿润生境中发育的哑铃型植硅体柄部较短，而在干旱生境中发育的哑铃型植硅体柄部较长。随后，大量的研究表明[23, 25, 27, 29, 42~43]，植硅体形态、组合等和外部环境之间具有紧密关系(包括温度、湿度、土壤pH和大气中CO2浓度)。葛勇等[23]发现羊草植硅体的产量随CO2浓度升高而增加，同时不同类型植硅体的含量发生了变化；介冬梅等[25]对中国松嫩草原的羊草(Leymus chinensis)植硅体与环境的关系研究发现植硅体对环境因子改变很敏感，进而表明其作为古环境代用指标具有一定的可靠性；李仁成等[27]关于玉米生长周期内植硅体的变化研究表明植硅体可以很好地响应气候变化，特别是哑铃型植硅体大小能够响应温度变化；Li等[29]研究发现融安黄竹(Dendrocalamus ronganensis)叶片植硅体组合可随季节气候条件变化而变化，植硅体组合受细胞生理和季节性气候变化的影响，也为利用植硅体进行古环境重建提供了有利证据。

介冬梅等[44]对东北地区不同湿度梯度条件下芦苇(Phragmites australis)植硅体形态组合特征研究发现，植物体内的硅在植物受到环境因素的影响和胁迫下，能抵抗这些胁迫，对植物起到一定的保护作用。芦苇植物通过吸收大量的硅，来增强植物自身的抗逆性，维持自身的正常生长和发育。芦苇植硅体对极端环境的响应较为敏感，干旱环境会使芦苇体中的植硅体颗粒变大，气孔的含量相应减少。而较湿润地区芦苇植硅体的颗粒偏小，气孔的含量也较少。进一步研究表明芦苇植硅体大小在不同环境条件下有不同的表现，在不同的温度和降水梯度条件下，植硅体的大小差异很大[28]。总体规律是，随温带向暖温带迁移、植硅体的大小随温度升高而减小(图 8)；东北湿润、半湿润和半干旱地区的植硅体大小随降水减少而减小(图 9)。研究结果表明年平均气温和降水量是影响植硅体大小的主要因素，但在同一气候区，生境的差异对植硅体的大小也有显著的影响[28]。

图 8中国东北地区芦苇植硅体大小沿温度梯度的变化[28]Fig. 8Average size of P.australis phytoliths along temperature gradient in NE China

图 9中国东北地区芦苇植硅体大小沿降雨梯度的变化[28]Fig. 9Average size of P.australis phytoliths along precipitation gradient in NE China

总之，现代植物植硅体形态测量学研究在全球气候变化和古环境重建等方面具有重要的应用价值[45~46]，也为研究陆地生态系统对全球变化的响应提供了一种重要手段。

4 结论

作为一个新兴研究方向，植硅体形态测量学近年来得到了快速发展，本文在收集整理国内外相关研究素材基础上，较系统论述了植硅体形态测量学在植物分类与生态学、环境考古学、全球变化与生态响应等领域的研究进展。其中，长鞍型和扇型植硅体形态测量学在竹亚科属一级分类与生态学研究方面具有重要的参考价值[1, 7~8]；黍亚科玉米属十字型植硅体的大小及其三维形态特征可用于区别栽培玉米与野生玉米[9~10]，黍亚科树状表皮长细胞测量可以区分粟、黍两种植物稃片[21]；葫芦科南瓜属刻面球型植硅体大小可以区分野生、半驯化和驯化南瓜属植物[12]；稻亚科稻属扇型植硅体大小及其三维形态差异可以区分粳稻和籼稻两个亚种[13]，颖壳双峰植硅体形态测量与鱼鳞状纹饰统计可以在种一级水平有效区分野生稻和栽培稻[14~18]，且哑铃型植硅体二维形态测量研究为稻族属一级水平的分类提供了可能性[19]；中国松嫩草原的羊草、芦苇植硅体对环境因子响应敏感，CO2浓度、平均气温和降水量是影响植硅体类型和大小的主要因素[23, 28]。上述研究表明，植硅体的大小和形态特征首先来自植物遗传固有的性状表达[1, 7~8, 13, 19, 20]，其次是受到了植硅体形成时的环境因子状况影响[23~29, 42~43]，最后还受到历史时期人类的驯化作用的影响[9~10, 12, 17~18]。

综上，植硅体形态测量学在植物分类和生态学、东亚和中南美洲农耕作物起源演化方面取得了重要进展，特别在水稻、粟类、玉米、南瓜等起源演化方面发挥了不可替代的独特作用。随着全球变化研究的深入和多学科交叉的开展，植硅体形态测量学在陆地生态系统响应全球变化方面具有独特的优势和潜力。尽管发展时间较短，植硅体形态测量学将继续在禾本科等植物分类与生态学、农耕作物起源演化和全球变化生态响应方面继续交叉融合，将会产生更多成果。未来植硅体形态测量学在多种植硅体类型的大小和形态描述方面的专业术语和标准参数方面尚需完善和统一标准，亟需建立全球范围的植硅体形态测量学大数据库、计算机辅助图像分析软件和标准判别方法等。

致谢: 非常感谢审稿专家建设性的审稿建议和编辑部杨美芳老师中肯而细致的修改意见。

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Key words: phytolith morphometrics phytotaxon environmental archaeology global change