第三章 真核微生物的形态、构造和功能
真核微生物：凡是细胞核具有核膜、核仁，能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物。
原核与真核的区别：真核细胞核完整，核膜核仁全，内质网、线粒体，各种胞器均具有；原核细胞则原始，无核膜无核仁缺胞器；原核壁成分肽聚糖，真核壁多为几丁质；核糖（体）大小不相同，原核80S真核70S。
二、真核微生物的主要类群
真菌：指具有细胞壁，无根、茎、叶分化，不含叶绿素，寄生或腐生方式生活的一类真核微生物。主要包括酵母菌和霉菌。
真菌是最重要的真核微生物。
真菌的特点：
1）无叶绿素，不能进行光合作用；
2）一般具有发达的菌丝体；
3）细胞壁含有几丁质；
4）营养方式是异养吸收；
5）以产生大量的无性或有性孢子方式进行繁殖；
6）陆生性较强。
三、真核微生物的细胞构造
（一）细胞壁
1、真菌的细胞壁
主要成分：多糖，另有少量的蛋白质和脂类。
多糖构成细胞壁中有形的微纤维和无定形基质的成分。
多糖种类：低等真菌细胞壁成分以纤维素为主；
酵母菌细胞壁成分以葡聚糖为主；
高等陆生真菌细胞壁成分以几丁质为主。
2、藻类的细胞壁
厚度一般为10~20 nm，结构骨架主要是纤维素，以微纤丝的方式层状排列。
含量占干重的50%~80%。
（二）鞭毛与纤毛
鞭毛：形态较长，数量较少
纤毛：形态较短，数量较多 并无绝对界限
使真核细胞具有运动功能，这与原核生物一样，但是构造和运动机制差别很大。
鞭毛与纤毛均为被膜包裹的柱状体，构造：鞭杆、基体、过渡区三部分。
鞭毛的运动常采用波动的方式，即从鞭毛的基部到顶部的方向或以相反的方向进行波浪式运动。这种运动能推动机体前进。
纤毛的摆动。黑色箭头表示运动方向。
纤毛和鞭毛以约每秒10~40次的速度进行摆动或波动，并迅速推动微生物运动。最高纪录的保持者是鞭毛虫，它能以260μm/s的速度运动（大约每秒游动40个细胞长度）
（三）细胞（质）膜
细胞质膜即细胞膜。质膜是半透膜，把细胞的内外部分隔绝开来；还参与细胞间的识别、细胞内吞作用和胞吐作用，附着在细胞表面。
真核生物的质膜与原核生物在结构和功能上十分相似。真核生物的质膜含有甾醇，这种扁平分子使膜的硬度增强，使真核细胞更加稳定。
（四）细胞核（nucleus）
细胞核：是由双层核膜包裹的细胞器，是细胞遗传信息（DNA）的贮存、复制和转录的主要部位。
一般一个细胞只有一个细胞核，少数也有两个及以上。
细胞核由核膜、染色质、核仁和核基质等构成，其中核仁是核糖体RNA（rRNA）合成的场所。
有丝分裂 减数分裂
（五）细胞质和细胞器
细胞膜和细胞核之间的透明、粘稠、不断流动的溶胶称为细胞质。细胞质内的水分占70% ~ 85%，还有蛋白质、糖类和盐类。
细胞器悬浮在细胞质中，包括内质网、核糖体、高尔基体、溶酶体、微体、线粒体、叶绿体、液泡等。
原生质：指细胞的全部活物质，包括细胞膜、细胞核、细胞质。
细胞质：指除细胞核以外，质膜以内的原生质。
1、细胞基质和细胞骨架
细胞基质：除细胞器以外的胶状溶液称为细胞基质，含有大量酶系统，是细胞代谢活动的重要场所。
细胞骨架：真核细胞是通过细胞骨架而得以稳定的。细胞骨架的构成包括微管、微丝和一种类似于收缩肌的肌动蛋白构成的中等纤维。
2、内质网和核糖体
内质网：是一个与细胞质隔离但彼此相通的囊腔和细管系统，由管状和盘状膜组成，与核膜相连。
内质网的外膜上附有核糖体颗粒的称为糙面型内质网；膜上不含核糖体颗粒的称为光面型内质网。
主要功能：
核糖体：又称核蛋白体，无膜包裹的颗粒状细胞器。
（1）化学组成：由40%蛋白质和60%RNA共价结合而成，蛋白质位于表层，RNA位于内层。
（2）电镜结构：是近似球形的致密颗粒，宽约为12nm，长约为25nm，由大亚单位（大亚基）和小亚单位（小亚基）结合而成。
真核生物的核糖体比原核生物的更大一些，由60 S和40 S两个小亚基组成，组成一个80 S的二聚体（原核细胞的核糖体大小为70 S）。
（3） 存在形式：
① 游离核糖体：游离于细胞基质中，主要参与合成细胞自身需要的内源性蛋白质；
②附着核糖体：附着于内质网表面，主要参与合成向细胞外输出的分泌性蛋白质。
③多聚核糖体：在进行蛋白质合成时，核糖体必须由信使核糖核酸分子（mRNA）连接成串株状结构，才具备蛋白质合成的活性。
（4）功能：合成蛋白质
核糖体结构模式图
3、高尔基体
高尔基体：是由一系列扁平的膜包裹的囊或囊泡堆积在一起而组成的膜聚合体，根据其发现者命名。
功能：
4、溶酶体
溶酶体呈囊泡状，其中含有40种以上的酸性水解酶（最适pH在5.0左右）。
所以，溶酶体的主要功能是细胞内的消化作用（消化作用仅在溶酶体内进行）。
5、微体
即过氧化物酶体。形状与溶酶体相似，但所含的酶与溶酶体不同，主要是氧化酶和过氧化氢酶。
过氧化物酶体的主要功能：可使细胞免受H2O2毒害，并能氧化分解脂肪酸等。
6、线粒体
线粒体是需氧生物呼吸作用、细胞内氧化磷酸化和形成ATP的主要场所，有细胞“动力工厂”之称。 线粒体外形呈囊状，由内外双层膜包裹，内层膜折叠成盘状或管状，称为嵴。ATP的产生部位就在附着于嵴上的颗粒中。嵴的存在，扩大了内膜上生物化学反应
的面积。
不同类型微生物的线粒体中嵴的形状差异很大：
Ø 低等真菌中线粒体的嵴呈盘状；
Ø 较高等真菌的线粒体是大的、高度分裂的扁平板状嵴；
Ø 藻类则具有更多的膨大的嵴。
7、叶绿体
叶绿体：是由双层膜包被的、能将光能转化为化学能的细胞器，由叶绿体膜、类囊体和基质三部分组成。
叶绿体膜：分为外膜、内膜和类囊体膜3种。在类囊体膜上，分布着大量的光合色素和电子传递链。所以，叶绿体是光合作用的场所，能进行光合作用。 “炊事房”
8、液泡
存在于真菌和藻类的细胞中。它是由单层膜包裹的细胞器，含有机酸、盐类、水和水解酶类。液泡的形态、大小受细胞年龄而变化，一般在老龄细胞中的液泡大而明显。
液泡的特点：
（1）维持细胞渗透压。
（2）营养物和废物的储藏场所。
▲（3）是细胞成熟的标志。
9、膜边体
又称质膜外泡，为真菌所特有。其功能可能与分泌水解酶或合成细胞壁有关。
10、几丁质酶体
又称壳体，内含几丁质合成酶，功能是不断合成几丁质微纤维，保证菌丝不断向前延伸。
11、氢化酶体
在厌氧原生动物中发现，它是由单层膜包被的细胞器。氢化酶体通常存在于鞭毛基体附近，为鞭毛运动提供能量。
第二节 酵母菌
酵母菌：不是一个分类学上的名称，而是一个习惯上的名称，泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌。
通常酵母菌具有以下5个特点：
（1）个体一般以单细胞状态存在；
（2）多数是出芽繁殖；
（3）能消耗糖类产能；
（4）细胞壁常含甘露聚糖；
（5）常生活在含糖较高、酸度较大的水生环境中。
一、分布及与人类的关系
（一）分布
ü 酵母菌主要分布在偏酸的含糖环境中，在水果、蜜饯的表面和果园土壤中最为常见；
ü 油田和炼油厂附近的土层中也有分布；
ü 在牛奶和动物排泄物中也可找到。
（二）与人类的关系
酵母菌约有500多种，与人类关系密切，应用范围很广。
1、食品
酿酒、面包、馒头、单细胞蛋白。 “第一种家养微生物”
2、医药
有机酸、酶类、维生素。
3、化工
酵母菌利用石油中的多种烃类。
4、水处理
酵母菌处理含油、含酚、含柠檬酸废水效果好
5、酵母菌也常给人带来危害
l 腐生型酵母菌能使食物、纺织品和其它原料腐败变质。蜂蜜酵母可使蜂蜜、果酱败坏。
l 有的酵母是发酵工业的污染菌，影响产品质量。
l 有些还能引起人和植物病害，如引起皮肤粘膜、呼吸道、消化道以及泌尿系统多种疾病。
二、细胞的形态和构造
形态：因种而异，大多呈卵圆形、圆形或圆柱形。也有特殊形态，如柠檬形、三角形、藕节状、腊肠形，假菌丝等。
大小：约为细菌的10倍 宽约1～5μm， 长约5～30μm。
酵母菌的细胞结构：
（一）细胞壁
没有细菌的坚韧，厚约25 nm，占细胞干重的18~25%。
主要成分是葡聚糖（30~34％）和甘露聚糖（30％），此外脂类（8.5~13.5％）、蛋白质（6~8％），几丁质（芽痕附近）含量因种类而异，一般在2％左右。
进行过出芽繁殖的酵母菌，其细胞壁上还有芽痕（在母细胞上）和出生痕（在子细胞上）。
细胞壁的三层结构（三明治状）：
外层：甘露聚糖，约占30％，以α-糖苷键连接。赋予细胞壁机械强度。
内层：葡聚糖，约占30%，由D-葡萄糖以β-糖苷键连接。
中层：蛋白质，含6~8%，多为酶类。
细胞壁的少量组分——脂类和几丁质。
蜗牛消化酶可水解酵母菌的细胞壁
几丁质：聚乙酰氨基葡萄糖
几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵母含1～2%，有的假丝酵母含量超过了2%。
几丁质与纤维素分子结构
（二）细胞膜
酵母菌的细胞膜与原核生物的基本相同，也有3层结构：蛋白质、类脂和糖类。
酿酒酵母中还含有VD的前体—麦角甾醇。
膜的功能主要是调节渗透压，吸收养分和分泌物质，并与细胞的合成作用有关。
（三）细胞核
酵母细胞核是有双层膜结构的细胞器（核膜包裹，轮廓分明）。具有核膜、核仁和染色体，核膜上有大量核孔。
细胞核功能：携带遗传信息，控制细胞的增殖和代谢。
（四）其它构造
线粒体 液泡
三、酵母菌的繁殖方式和生活史
繁殖方式有无性繁殖和有性繁殖两种。
（一）无性繁殖
无性繁殖包括芽殖、裂殖。 “假酵母”、“拟酵母”
1、芽殖
芽殖（出芽繁殖）是酵母菌最常见的一种繁殖方式。有多边出芽、两端出芽和三边出芽 3种方式。
成熟的 酵母菌细胞表面外突长出芽细胞，芽细胞长到一定程度，脱离母细胞继续生长，即形成新个体，形成的子细胞称芽体（也称芽孢子）。▲芽细胞脱落后，在母细胞上留下芽痕，在子细胞上留下出生痕（也叫蒂痕、诞生痕）。
▲任何细胞上的出生痕仅一个，而芽痕有一至数十个。
有时芽细胞不脱离母体，又长出新芽，于是出现大小细胞相连的假菌丝状或真菌丝状。
酵母细胞的出芽过程
母细胞上留下的芽痕有一至数十个，在子细胞上留下诞生痕（蒂痕）仅一个 。
根据芽痕的多少还可以推测该细胞的年龄
有时芽细胞不脱离母体，又长出新芽，于是出现大小细胞相连的假菌丝状。
假菌丝
2、裂殖
少数酵母菌与细菌一样，借细胞横分裂而繁殖，如裂殖酵母。
3、产生无性孢子
节孢子、掷孢子、厚垣孢子等。
（二）有性繁殖：孢子囊孢子
繁殖方式是菌种的特性。
（三）酵母菌的生活史
四、酵母菌的菌落特征
酵母菌菌落大多数与细菌菌落相似，表面较湿润，稠密，易挑取，正面与反面以及边缘与中央的颜色较一致。
但比细菌菌落大而厚，颜色单调多为乳白色，少数为红色，若培养时间太长，其表面可产生皱褶。
酵母菌的菌落由于存在酒精发酵，一般还会散发出悦人的酒香味。
在液体培养时，有的生长在底部，有的生长均匀，有的则在表面形成菌醭。
第三节 丝状真菌—霉菌
霉菌：“会引起物品霉变的真菌”，是对生长在营养基质上形成绒毛状、蜘蛛网状或絮状的丝状真菌的统称。通常指那些菌丝体较发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌。
分布：霉菌是腐生性或寄生性营养，在土壤、水域、空气、动植物体内等地方，只要有有机物存在就有霉菌的踪迹，它们是有机物的分解者。
应用：
① 工业上，发酵生产酒精、抗生素、有机酸、酶制剂等。
② 食品上
③ 理论研究上，用于饲料发酵、杀虫农药等。
④ 废水处理上，霉菌是构成生物膜的重要成分之一。
危害：
① 引起食物、工农业产品的霉变，甚至产生大量毒素有致癌作用。
② 是植物的主要病原菌。
③ 引起动物和人体传染病，如皮肤癣、肝癌等。
一、霉菌的形态构造
（一）菌丝及其延伸过程
霉菌营养细胞的基本单位是菌丝，这是一种管状细胞，由坚硬的含壳多糖的细胞壁包裹。
菌丝直径大小与酵母菌相似，是放线菌的10倍。
菌丝可以无限制地伸长和产生分枝，分枝的菌丝相互交错在一起，形成菌丝体。
霉菌的菌丝有两种类型：有隔菌丝和无隔菌丝。
无隔菌丝：菌丝中无横隔膜，整个菌丝是一个单细胞，菌丝内有许多核，是多核系统。毛霉、根霉
有隔菌丝：菌丝中有横隔膜将菌丝分隔成多个细胞，每个细胞含有1至多个细胞核。每个细胞功能相同。隔膜上有微孔。曲霉、青霉
菌丝体及其各种分化形式：分为营养菌丝、气生菌丝和孢子丝3种。功能同放线菌。
（二）营养菌丝体的特化形式
（1）假根
根霉 具有固着和吸取养料等功能
根霉 毛霉
（2）匍匐菌丝
毛霉 具有延伸功能
假根 孢子囊
（3）其它
（三）气生菌丝体的特化形式
1、结构简单的子实体
青霉 曲霉
2、结构复杂的子实体
（四）菌丝体在液体培养时的特化形态
菌丝球 意义：
二、霉菌的繁殖
霉菌繁殖能力强，方式多样，主要靠无性和（或）有性孢子。
（一）无性孢子繁殖
无性孢子繁殖：指不经过两性细胞的配合，只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化而形成同种新个体的过程。
1、厚垣孢子
在菌丝顶端或中间，一部分原生质浓缩、变圆，类脂物质密集，然后原来的细胞壁加厚或在四周生出厚壁，形成厚垣孢子，在条件适宜时萌发。如毛霉厚垣孢子。
2、节孢子
节孢子由菌丝断裂形成。菌丝生长到一定段出现许多横隔膜，然后断裂，产生很多单个孢子。如白地霉。
3、分生孢子
分生孢子是最常见的无性孢子，大多数真菌均以此方式进行繁殖。
4、孢囊孢子
形成于一个特殊的囊状结构的孢子囊内。形成过程中多核细胞体积增大，核外生壁，原囊细胞壁膨大形成孢子囊壁。
孢子囊及其孢子
（二）有性孢子繁殖
经过两性细胞结合而产生新个体的过程。与其它真菌一样，有性繁殖过程可分为三个阶段，质配、核配、二分裂或数分裂。
1、接合孢子
两条营养菌丝可直接结合，然后质配、核配、减数分裂。
2、子囊孢子
3、卵孢子
菌丝分化形成特殊的性细胞——配子囊来相互交配（或由配子囊产生的配子来相互交配），形成有性孢子。
三、霉菌的菌落特征
菌落生长：在平板上的菌落呈放射状。
菌落特征：往往有霉味。菌落大（比细菌菌落大几倍到十几倍），不透明，干燥，疏松，呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状，不容易挑取；常呈一定色泽，但是菌落正面与反面以及中央与边缘的颜色常不一致。
思考题：如果不利用显微镜，你将怎样鉴定一个细胞是原核的还是真核的？假设该生物体能方便地在实验室中进行培养。
一个菌落不同部位的细胞生长有何区别？为什么会有这种区别？
一般而言，菌落周围细胞生长最快，菌落中央的细胞生长慢，而且中央部位的老的细胞会自我裂解，这种差别是由于氧、营养物质及有毒产物在菌落中由外到内呈梯度分布导致的。在菌落边缘，氧和营养物质充裕，而在中央部位，菌体堆积较厚，氧和营养物质难以较好地通过扩散进入该区域，再加上新陈代谢产生的有毒物质不能迅速扩散消除，导致菌落中央细胞生长速度放慢甚至停止。正是由于这些环境条件的变化，菌落边缘细胞以最快速度生长，而中心部位细胞逐步死亡。
四、常见霉菌
（1）毛霉
分布：多见于淀粉质食品上，其孢子广布于土壤中。
形态：棉絮状，无隔，无假根，孢子囊梗由菌丝体的任何处长出，这是与根霉的主要区别。孢子囊梗顶端膨大形成孢子囊。
图 毛霉孢子囊柄的着生与菌丛(受限制生长)的照片
用途：
a.用于生产有机酸（如柠檬酸、琥珀酸）；
b.生产酶制剂：脂肪酶（高大毛霉）、淀粉酶（总状鲁氏毛霉、高大毛霉）、蛋白霉；
c.生产腐乳、豆豉；
d.对甾体化合物具有转化作用。
（2）根霉
形态：棉絮状、菌丝单细胞，无隔。营养菌丝产生匍匐枝，在培养基内形成假根。在假根相对位置向上长出孢子梗，直立，长约2.5mm，肉眼可见，顶端膨大形成孢子囊，内生孢囊孢子。
分布：分布广泛，在淀粉类食品上常见，土壤、空气中亦有很多根霉孢子。
用途：
（1）酿酒工业常用的糖化酶种，用于发酵饲料；
（2）工业上生产有机酸、乳酸及丁烯二酸等；
（3）是生产甾体化合物的重要生产菌。
（3）曲霉
分布：广布于土壤空气，常见有红曲霉、黑曲霉、黄曲霉。
用途：a.是做酱、酿酒、制醋的主要菌种；
b.生产有机酸和酸酶制剂；
c.生产糖化饲料；
d.红曲霉：用于生产食品色素。
形态：菌丝有隔，成熟菌丝呈浅黄色或褐色，部分菌丝顶端膨大形成顶囊，呈球形。
黄曲霉毒素（AFT）：AFT广泛分布于花生、玉米和大米（“红变米”、“黄变米”）等粮食及其加工品上。
黄曲霉毒素的毒性：黄曲霉毒素是剧毒物，也是致癌物。其毒性为氰化钾10倍，砒霜的68倍，黄曲霉毒素B1的半数致死量为0.294 mg/kg。对肝脏的直接损伤可能导致基因突变（畸胎或死胎），大量的动物（鼠类、鸟类和鱼类）试验结果证明，它们有很强的致癌性，主要是诱发肝癌。目前有人认为还会诱发肾癌。
黄曲霉毒素的理化性质：生长温度范围在4~50℃之间，能在含氧量极低的环境中生长，非常耐热，只有通过长时间高温（100℃~120℃）作用，如高压消毒和锻烧才能使其大部分失活。在一般情况下，巴氏消毒法或烘烤面包的热度（中心最高温度为100℃）并不足以使AFT完全灭活。但AFT对强酸和强碱较敏感。
黄曲霉毒素的防治措施：
(1) 预防措施
可从粮谷作物的生长、收获、贮藏、加工、运输一系列环节中防止霉菌的污染及滋生。应谷物含水量<13-14%，花生含水量<8-9%，贮存场所的湿度<70-75%。
并使用化学药物如磷化铝、磷化锌等防止霉菌生长并抑制其产毒。
(2) 黄曲霉毒素的去除
方法较多:①排除破碎的花生粒。②活性碳吸附。③大米黄60-80%存在于米米糠中，淘洗去除。④用强碱处理成毒品，如碱片炼花油，使原含量60ug/kg毒素不能检出。
黄曲霉毒素具有很强的毒性，对于因黄曲霉污染而变色的
稻米，以下处理方法正确的是：（ ）
A ．不再食用
B ．用醋浸泡一段时间后，洗净即可食用
C ．用盐水浸泡一段时间后，洗净即可食用
D ．用清水将表面的霉菌洗掉即可食用
黄曲霉毒素的产生菌：主要为黄曲霉、寄生曲霉、黑曲霉等多种曲霉。产黄曲霉毒素的真菌侵染粮谷的范围极广，尤以玉米、花生、豆油最常见，大米、小米、高粱次之。
（4）青霉
分布：广布于空气、土壤，桔皮上常见。
柑桔青霉病 产黄青霉菌落
用途：生产青霉素，少数生产有机酸。
第三章 真核微生物的形态、构造和功能
形态：菌丝有隔，形态与曲霉相似，但孢子囊呈扫帚状，无顶囊和足细胞，蓝绿色。
四种霉菌形态比较：
第四节 产大型子实体的真菌——蕈菌
蕈菌：又叫伞菌，通常指那些能形成大型肉质子实体的真菌。从外表看，蕈菌不象微生物，过去一直是植物学的研究对象。但从其细胞构造、早期发育、各种微生物特性等各方面都与显微真菌完全一致。
分布：广泛分布于地球各处，在森林落叶地带更丰富。可供食用的真菌就有2000多种，目前已利用的食用菌约400种，常见的草菇、平菇、金针菇、香菇、猴头菌、银耳、灵芝、竹荪和茯苓等。
典型的蕈菌由三部分组成：菌盖、菌柄和菌丝体。菌盖位于顶部，包括表皮、菌肉和菌褶；菌柄位于中部；菌丝体位于基部。
子实体是担子菌长出地面的地上部分，样子很象插在地里的一把伞。地下还有白色丝状、到处蔓延的菌丝体，这是担子菌的营养体部分。
繁殖方式：有性孢子——担孢子
在一定温度与湿度的坏境下，菌丝体取得足够的养料就开始形成子实体（图1）
子实体初期象个鸡蛋露出地面，迅速发育成子实体，有菌盖，菌柄、菌托、菌环等（图2）
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