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太湖湖滨带水向辐射带水生植物多样性及生境因子分析

花匠小妙招
2024-11-08 02:26

水生植物在湖泊生态系统中起到极为重要的作用，是维持湖泊“清水稳态”的关键[1]，其种类、分布与多样性指数能在一定程度上反映湖泊生态系统的健康状态[2]。水生植物能够吸收水体和底泥中的营养盐[3-5]，为水生动物提供食物和居所，富集其中的重金属[6-8]和抗生素[9-10]；此外，还具有削减风浪、稳固基质等作用[11-13]，进而降低因扰动导致的内源污染物的释放通量[14]。湖滨带作为湖泊水体生态系统重要的组成部分，在拦截污染物、调蓄洪水和控制沉积与侵蚀等方面起着重要作用[15-16]。从横向结构来看，湖滨带可以分为陆向辐射带、水位变幅带和水向辐射带3个部分[15]。其中，水向辐射带是浮叶植物和沉水植物的主要分布区域，该类植物对生境因子变化较为敏感。

太湖是我国第三大淡水湖，随着经济社会的快速发展和环湖大堤的修建，太湖水生态系统正常的能量流动和物质循环被打破，太湖湖滨带受到人类活动干扰[17]，水生植物物种数量和多样性锐减[18-21]。2007年太湖蓝藻水华危机事件后，经过十余年高强度投入和大规模治理，太湖水质得到明显改善，水生植物得到了一定程度的恢复[22-24]，但水向辐射带内的水生植物仍存在不同湖区间分布不均匀的现象，其群落结构则呈现着明显的单一化趋势[18-21]。

关于太湖水生植物的调查开始于1960年[18]，且相关研究集中于部分湖区、环湖河道和近岸区域[25-27]，目前对于全太湖水生植物群落组成的调查数据仍然较为匮乏[18-21]，且鲜有针对湖滨带水向辐射带内水生植物的调查。从近60年的研究结果来看，太湖部分沉水植物消失，被伊乐藻(Elodea nuttalli)、篦齿眼子菜(Potamogeton pectinatus)等外来物种替代，水生植物种类总体呈减少趋势[18-21]；水生植物优势种趋于单一化，生长在深水区的苦草(Vallisneria natans)和微齿眼子菜(Potamogeton maackianus)优势度下降[2]。目前，关于太湖重点湖区的水生植物恢复与应用已引起了广泛的重视。

为监测太湖湖滨带水向辐射带内水生植物群落变化特征，在已有研究的基础上，于2021年春季（4月）和夏季（7月）对太湖湖滨带水向辐射带内水生植物开展了系统的调查，获取了相应水生植物及其对应生境因子的数据。由于水向辐射带内多分布浮叶和沉水植物[15]，且前述研究中浮叶植物和沉水植物多为共生状态[18-21]，故以其为研究对象。基于采样数据，研究水生植物群落多样性特征，分析各采样点的Alpha多样性指数和生境因子之间的相关性，并采用典范对应分析（canonical correspondence analysis，CCA）方法对影响水生植物分布的生境因子进行排序，得出影响最为显著的生境因子，以期为太湖湖滨带植被恢复和生态重建提供参考和数据支撑。

1. 材料与方法

1.1 研究区概况

太湖是长江下游地区典型的浅水湖泊，位于江苏省南部，北临江苏无锡，南濒浙江湖州，西依江苏宜兴，东近江苏苏州。太湖湖泊面积为2 445 km2，平均水深1.9 m。太湖流域属亚热带季风气候区，四季分明，雨水丰沛，热量充裕，多年平均气温为15~17 ℃，多年平均降水量为1 177 mm。

1.2 样品采集与测定

根据空间划分，将研究区域分为贡湖、梅梁湖、竺山湖、西部沿岸区、南部沿岸区、东部沿岸区和东太湖7个沿岸湖区。基于历史研究结果和湖滨带水向辐射带定义[15,18-21]，在距离岸线3 km以内的水域范围内布设采样点，并在贡湖、东部沿岸区和东太湖等存在水生植物分布区域的近岸区域加密布设采样点。2021年春季（4月）共布设70个点位，其中梅梁湖8个，贡湖10个，东部沿岸区21个，东太湖24个，南部沿岸区3个，西部沿岸区3个，竺山湖1个；夏季（7月）共布设75个点位，其中梅梁湖2个，贡湖17个，东部沿岸区27个，东太湖18个，南部沿岸区4个，西部沿岸区3个，竺山湖4个。采样点布设见图1。

图 1 太湖湖滨带水向辐射带水生植物采样点示意

Figure 1. Schematic diagram of sampling points in radiant belt toward lake of lake-terrestrial ecotone in Lake Taihu

在各采样点进行水生植物调查和水样采集。采用GPS记录仪记录采样点经纬度。采集水生植物时，在采样点附近50 m×50 m范围内用自制水草采样耙（0.3 m×0.5 m）沉入水中旋转耙取3~5次，装入样品袋中并当场记录植物种类、盖度、株高、直径等指标；采用有机玻璃采水器采集水下50 cm深度水样，每个样品均由样点周围3个水样混合而成。pH、溶解氧（DO）浓度采用便携式多参数水质分析仪（哈希HQ40d，美国）进行现场测定。水深采用测深锤测定，透明度采用塞氏盘法测定，计算各采样点透明度/水深（透明度和水深的比值）。高锰酸盐指数（CODMn）与氨氮（NH4 +-N）、硝氮（NO3 −-N）、总氮（TN）、总磷（TP）浓度均参照《水和废水监测分析方法》（4版）进行测定。

1.3 数据处理与分析1.3.1 水生植物数据处理

采用物种重要值（important value，IV）计算结果划分优势种，物种重要值取值范围为（0,1]，计算方法如下：

式中：Dr为相对多度，%；Pr为相对盖度，%；Fr为相对频度，%。

根据水生植物各层片的优势种进行群落命名：同一层片的优势种之间用“+”联结；不同层片的优势种之间用“−”联结。

1.3.2 水生植物群落的Alpha多样性指数分析

采用Alpha多样性指数中的Simpson指数（D）、Shannon-Wiener指数（H）和Margelef指数（d）对水生植物群落的多样性水平进行计算和分析，公式如下：

式中：n为每个物种的个体数，株；N为样方中全部个体数，株；pi为物种i在样本中的比例，%；S为物种数，种。

D反映群落的多样性，其值越大表明群落中物种分布越不均匀；H反映群落的多样性，其值越大表明群落结构越复杂；d反映群落的丰富度，其值越大表明群落物种组成越丰富。采用变异系数（CV）探讨不同采样点间水生植物群落的Alpha多样性指数差异。计算公式如下：

式中：sd为Alpha多样性指数的标准差；mean为Alpha多样性指数的平均值。

1.3.3 统计分析

采用相关性分析和CCA方法，对水生植物群落组成和分布及其生境因子进行分析。使用Excel进行数据整理和计算，使用SPSS 22.0和Canoco5.0软件分别进行相关性和CCA分析。

2. 结果与分析

2.1 太湖湖滨带水向辐射带水生植物调查结果

2021年4月（春季）和7月（夏季）共采集水生植物12种，隶属于7科9属（表1）。由表1可知，春季共采集水生植物9种，属于6科7属，其中浮叶植物2种，沉水植物7种。夏季共采集水生植物12种，属于7科9属，其中浮叶植物3种，沉水植物9种。春季共有62.5%的采样点采集到水生植物，分别位于梅梁湖、贡湖、东部沿岸区和东太湖；夏季共有77.3%的采样点采集到水生植物，分别位于贡湖、东部沿岸区和东太湖。荇菜和穗花狐尾藻在2次采样过程中出现频度较高，分别为31.3%和49.7%。

表 1 太湖湖滨带水向辐射带水生植物调查结果

Table 1. Survey data of aquatic macrophyte within radiant belt toward lake of lake-terrestrial ecotone in Lake Taihu

科属种生态型春季
结果夏季
结果龙胆科莕菜属荇菜(Nymphoieds peltatum)浮叶++莕菜属金银莲花(Nymphoieds indica)浮叶 +菱科菱属细果野菱(Trapa maximowiczii)浮叶*+眼子菜科眼子菜属菹草(Potamogeton crispus)沉水++眼子菜属马来眼子菜(Potamogeton malainus）沉水++眼子菜属微齿眼子菜（Potamogeton maackianus）沉水++小二仙
草科狐尾藻属穗花狐尾藻（Myriophyllum spicatum）沉水++金鱼藻科金鱼藻属金鱼藻（Ceratophyllum demersum）沉水++水鳖科黑藻属轮叶黑藻（Hydirlla verticillata）沉水++苦草属苦草(Vallisneria natans)沉水++水蕴藻属伊乐藻(Elodea nuttali)沉水+茨藻科茨藻属大茨藻(Najas marina)沉水+ 　　注：+为采集到；*为细果野菱在春季调查时只见果实，由于数量较多（密度>10个/m2），故仍记为采集到细果野菱。2.2 水生植物群落Alpha多样性指数特征及影响因素

Alpha多样性指数可以反映群落或生态系统的稳定性和健康程度。其中D、H和d可相互验证和评价多样性情况。春季采样过程中梅梁湖区域仅有菹草分布，2次采样过程中竺山湖、西部沿岸区及南部沿岸区几乎无水生植物分布，故仅对贡湖、东部沿岸区和东太湖3个水生植物生长较好的湖区进行统计和比较。

2.2.1 Alpha多样性指数的季节变化特征

群落结构的季节变化可能导致水生植物群落的Alpha多样性指数产生相应的变化。不同季节的水向辐射带水生植物群落的Alpha多样性指数特征如图2所示。由图2可知，春季D、H、d分别为0.56、0.86、0.81，夏季D、H、d分别为0.66、1.23、0.89，D、H和d在春季和夏季均具有相同的变化趋势。相比春季，夏季Alpha多样性指数均有所上升（D、H、d分别上升15.5%、43.0%、9.8%）。春夏2次采样，研究区水生植物群落物种分布和组成总体变化较小，由于水生植物具有不同的生长周期，随季节变化带来的温度升高，物种多样性有所增加，群落结构趋向复杂化方向发展。

图 2 不同季节水向辐射带水生植物群落的Alpha多样性指数特征

Figure 2. Alpha diversity index of aquatic macrophyte within radiant belt toward lake in different seasons

2.2.2 Alpha多样性指数的空间分布特征

分湖区计算2次调查水生植物群落的Alpha多样性指数的平均值，结果如表2所示。方差分析-多重比较（ANOVA-multiple comparison）结果表明不同湖区间的Alpha多样性指数差异不显著。由表2可知，东太湖具有最高的多样性水平（D、H、d平均值分别为0.65、1.09、1.11），其水生植物的群落组成和结构都较为复杂；贡湖最低（D、H、d平均值分别为0.56、0.96、0.62）。CV计算结果表明，东太湖各采样点间水生植物群落物种组成和群落结构具有较大差异。

表 2 不同湖区水向辐射带水生植物群落的Alpha多样性指数特征

Table 2. Alpha diversity index of aquatic macrophyte community within radiant belt toward lake in different lake areas

湖区DHd数值CV/%数值CV/%数值CV/% 贡湖
东部沿岸区
东太湖0.56±0.12
0.61±0.12
0.65±0.1721.43
19.67
26.150.96±0.23
1.07±0.34
1.09±0.3323.96
31.77
30.280.62±0.15
0.81±0.31
1.11±0.4824.19
38.27
43.24 　　注：表中D、H、d数值为mean±sd。2.2.3 主要生境因子特征

分别计算2次调查各采样点主要生境因子的最大值、最小值和平均值，结果如表3所示。由表3可知，春季太湖水向辐射带内水质总体为GB 3838—2002《地表水环境质量标准》Ⅳ类，其中CODMn为Ⅲ类（5.67 mg/L），NH4 +-N为Ⅲ类（0.56 mg/L），TN为Ⅳ类（1.36 mg/L ），TP为Ⅲ类（0.04 mg/L）；夏季太湖水向辐射带内水质总体评价为Ⅴ类，其中CODMn为Ⅳ类（8.92 mg/L），NH4 +-N为Ⅱ类（0.36 mg/L），TN为Ⅴ类（1.78 mg/L），TP为Ⅲ类（0.04 mg/L）。值得注意的是，春季采样过程中发现南部沿岸区和竺山湖湖区部分样点水质较差，夏季采样过程中发现竺山湖湖区内部分样点水质较差，此时过高的氮、磷负荷会对水生植物生长造成严重影响。

表 3 2次调查主要生境因子数据统计

Table 3. Data statistics of main environmental factors in 2 field surveys

mg/L　季节CODMnNH4 +-N浓度TN浓度TP浓度春季最大值14.672.867.350.13最小值1.470.290.430.02平均值5.670.561.360.04夏季最大值19.172.867.460.48最小值3.730.010.240.01平均值8.920.361.780.042.2.4 Alpha多样性指数与生境因子相关性分析

水生植物的生长情况及群落结构受pH、DO浓度、水深等多个生境因子影响，为了解太湖湖滨带水向辐射带内水生植物群落结构分布产生差异的原因，将水生植物群落的Alpha多样性指数与生境因子进行相关性分析，结果如表4所示。由表4可知，春季D、H和d与pH、DO、水深、透明度、透明度/水深呈正相关，与CODMn、NH4 +-N、NO3 −-N、TN、TP呈负相关，然而相关性均未达到显著水平。这可能是由于部分水生植物（如苦草、轮叶黑藻、细果野菱等）在春季仍处于萌芽期，生物量极低，难以完全采集而出现的统计频率较低所导致的，在其他湖泊[28-30]中同样发现相似的结果。

表 4 春季、夏季水生植物群落的Alpha多样性指数与生境因子相关性分析结果

Table 4. Correlation analysis between Alpha diversity indexes of aquatic macrophyte community and environmental factors during spring and summer

季节Alpha多样性指数pHDO水深透明度透明度/水深CODMnNH4 +-NNO3 −-NTNTP 春季D0.620.720.360.460.17−0.53−0.18−0.09−0.36−0.46H0.560.740.550.630.35−0.44−0.17−0.14−0.48−0.51d0.500.520.570.650.46−0.420.01−0.38−0.68−0.26夏季D0.190.92**0.070.55*0.56*0.04−0.17−0.1−0.360.14H0.280.94**0.120.59*0.59*0.07−0.28−0.25−0.54*0.24d0.310.88**0.100.59*0.58*0.15−0.25−0.27−0.55*0.35 　　注：*表示相关性显著（P<0.05）； **表示相关性极显著（P<0.01）。

夏季采样过程中D、H和d与DO呈极显著正相关（P<0.01），可能原因为水生植物在光合作用过程中释放氧气，改善了湖泊水体DO环境。D、H和d与透明度及透明度/水深也呈显著正相关（P<0.05），可能是由于水生植物具有一定锚定能力，能够稳固底泥抑制其再悬浮；此外，水生植物还具备一定捕集湖泊水体中悬浮物的能力，从而改善了湖泊水下光场环境。而H和d与TN呈显著负相关（P<0.05），这是因为水生植物虽然具有吸收氮、磷营养盐的能力，但不同水生植物对于营养盐的耐受性不同，TN过高会导致部分水生植物消亡。有研究指出，当水体TN浓度大于2 mg/L时，会向浊水状态转换，从而造成水生植物群落结构单一化，丰富度降低[31]。结合文献[28-30]推断，水生植物群落结构具有一定的稳定性和抵抗外界变化的能力，因而对于短期内生境因子的变化不敏感，这可能也是导致Alpha多样性指数和生境因子的相关性分析未达到显著性水平的原因。

2.3 水生植物分布与生境因子的CCA排序分析

将2次调查获取的12种水生植物和10个生境因子进行CCA分析，结果如表5所示。由表5可知，第1轴~第4轴的特征值分别是0.385 4、0.123 1、0.099 9和0.091 0。CCA第1轴解释了12.58%的物种信息，第2轴解释了4.02%的物种信息，第3轴解释了3.26%的物种信息，第4轴解释了2.97%的物种信息。第1、2轴物种与环境间的累计方差为0.6344。

表 5 太湖湖滨带水向辐射带内水生植物与生境因子的CCA排序分析参数

Table 5. Parameters of CCA sorting analysis of aquatic macrophyte and environmental factors within radiant belt toward lake of lake-terrestrial ecotone in Lake Taihu

统计轴特征值物种数据方差/%物种-环境相关性物种-环境关系/%第1轴0.385 412.580.824 150.50第2轴0.123 116.600.634 466.63第3轴0.099 919.860.561 779.72第4轴0.091 022.830.557 091.64

太湖湖滨带水向辐射带内水生植物分布与生境因子排序结果见图3。由图3可知，水体DO浓度对水生植物解释值最大，其次分别是透明度/水深、透明度、水深及TP浓度。从物种分布情况来看，金银莲花分布在透明度高、TN浓度较低的环境中，与其他生境因子相关性较小。大茨藻、微齿眼子菜的生长环境与DO浓度和透明度/水深呈正相关，与TN和NH4 +-N浓度相关性较小。荇菜的生长环境与NH4 +-N浓度呈正相关，与水深和透明度/水深相关性较小。穗花狐尾藻的生长环境与TN浓度呈正相关，与透明度相关性较小。细果野菱的生长环境与TP和NO3 −-N浓度及pH呈正相关，与水深相关性较小。金鱼藻的生长环境与pH和CODMn呈正相关，与水深相关性较小。苦草、马来眼子菜、轮叶黑藻、菹草、穗花狐尾藻对生境因子的要求相似，与各生境因子相关性都较大，因而集中分布在原点附近。伊乐藻与各生境因子轴之间距离较远，表明其与各生境因子间仅存在微弱的相关性。

图 3 太湖湖滨带水向辐射带内水生植物与生境因子的排序

Figure 3. Sorting of aquatic macrophyte and environmental factors within radiant belt toward lake of lake-terrestrial ecotone in Lake Taihu

2.4 太湖湖滨带水向辐射带内水生植物演变特征分析

基于1960年[18]、1981年[19]、1997年[20]、2014年[21]及本次调查结果，遴选其中水向辐射带的水生植物数据，分析其水生植物演变特征如图4所示。由图4可知，60年间太湖湖滨带水向辐射带内水生植物种类呈现逐年降低趋势，由原来的26种降至12种，其中浮叶植物减少7种，沉水植物减少7种。相比2014年的调查结果，本次调查共有6种水生植物未被采集到，包括2种浮叶植物〔水龙（Jussiaea repens）、芡实（Euryale ferox）〕和4种沉水植物〔黄花狸藻（Utricularia aurea）、水盾草（Cabomba caroliniana）、篦齿眼子菜（Potamogeton pectinatus）、小茨藻（Najas minor）〕。结合以上水生植物的习性特征，推断水龙、芡实、水盾草、篦齿眼子菜和小茨藻当前均在太湖内有所分布。不同研究人员于2014年以前的多次调查中均采集到黄花狸藻[18-21]，但刘倩[32]、谢洪民[25]分别于2018年调查太湖湖荡湿地和环太湖河道的结果中并未发现其存在，推断黄花狸藻可能于2014—2021年于太湖消失。由上述分析可见，近60年的时间跨度内，由于人类活动干扰和生境变化，太湖湖滨带水向辐射带内水生植物种类逐渐减少。

图 4 太湖湖滨带水向辐射带内水生植物物种数变化

Figure 4. Changes in species of aquatic macrophyte within radiant belt toward lake of lake-terrestrial ecotone in Lake Taihu

本次春季调查中荇菜和菹草为太湖湖滨带水向辐射带内的水生植物的主要优势种，春季荇菜重要值为0.31，菹草重要值为0.24；在梅梁湖湖区菹草则是唯一优势种，重要值达到1.00。夏季马来眼子菜重要值上升，由春季的0.004升至0.20，与荇菜共同构成主要优势种。在近60年的时间跨度内，水生植物群落的优势种也在发生变化，浮叶植物中荇菜一直保持较大优势度，沉水植物优势种由马来眼子菜+苦草演替为马来眼子菜为单一优势种，这可能是因为马来眼子菜和荇菜具有较强的适应性和耐污能力，并能一定程度上抵御风浪，有助于其在种间竞争中建立优势，故造成了优势种明显单一化的现象。