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全球变化研究中的生物气候指标

花匠小妙招
2024-11-09 00:26

1. 引言

众多气象因子与气候指标是全球变化生态学与地球科学研究中的重要指标，科学家经常使用年与季节平均(或者总和)的气温、降水、蒸发、日照、风速等表征气候变化及其与生态系统和人类活动的关系，并衍生出诸多的单一和综合气候指标，来表征和预测气候与环境的关系及其变化。

在众多的气候变化与环境关系研究中，植被-气候分类指标及其分类系统是国内外生态学界长期关注的焦点，自19世纪末期和20世纪早期即有较多研究，20世纪70年代以来在全球变化研究的国际大背景下得到了长足的进步，发展了诸多综合气候指标，尤其是以可能蒸散为基础的气候指标，如Penman[1]和Thornthwaite[2]的可能蒸散指数、Holdridge[3]的生物温度与可能蒸散率，以及Kira[4]的温暖指数和寒冷指数等。这些指标已经应用于众多植被-气候分类系统的研究，如Köppen[5]生物气候带、Holdridge[6]生命地带分类系统和Box[7]分类系统等，其原理和方法也在20世纪90年代的诸多文献中进行了很好的总结和论述[8~16]。

在近期的全球变化研究中，尤其是植被模型领域，科学家们较多利用生态学意义明确的生物气候指标，来模拟分析植被和物种分布格局[17~19]以及植被生产力与碳循环的时空变化[20, 21]等，包括年均温、最冷月和最热月均温、极端低温、生长度日，以及气温和降水的发生时间与季节性等，但在基于代用指标的第四纪古气候重建研究中，季节性水热单一指标与可能蒸散综合水热指标等尚未得到普遍应用，很有必要予以推介。

2. 生物气候指标及其生态学意义

陆地植被分布在很大程度上控制着大气和陆地表面碳、水、微量气体等的物质循环和能量流动，反而言之，气候又决定着洲际和全球尺度的植被类型及其地理分布和功能特征[12-14]。在早期的植被-气候相互关系研究以及经验性植被-气候分类系统建立过程中，植物地理学家试图从基础生理学解释不同植物分布的气候机制，比如寒冷忍耐性和干旱抵抗力[3, 4, 7]；但直到20世纪80~90年代，在全球变化研究大背景下众多植被模型建立之际，生态学家们才明确地从生理生态学角度来考虑气候对植物、植被类型，以及同一生物气候带内所有生态系统的集合-生物群区(Biome)分布的限制与控制[22~24]，从而成为基于过程的机理性植被模型建立的可靠基础[17, 25~27]。

前期植被模型的建立均以植物功能型(Plant Functional Types)作为模型参数化和模拟的最小单元，如BIOME系列静态模型：BIOME 1[17]、BIOME 3[26]、BIOME 4[27, 28]和动态模型LPJ[29]。进入21世纪以来，植物性状(plant traits)的研究再次兴起[30~32]，它与气候和生态系统功能相联结，将替代植物功能型成为建立下一代植被模型的模拟基础[33, 34]。而气候无论是对植物性状、植物功能型还是植被类型或生物群区的控制，均可分为生态生理限制性、资源有效性和竞争等方面[17, 22]。以下简述一些生态学意义明确、在全球变化研究中常用的主要生物气候指标，其定义和计算方法，以及对植物和植被的控制机理及其应用案例。

2.1 热量指标

年均温(mean annual temperature，简称MAT，℃)：通常为一个地区多年(≥30年)的平均气温，代表着该地区气温的稳态状况，是日常生活与气候变化研究中最常用的热量指标。

最冷月均温(mean temperature of the coldest month，简称MTCO，℃)和最热月均温(mean temperature of the warmest month，简称MTWA，℃)：多年平均的最冷月和最热月气温，虽然在北半球绝大多数最冷月和最热月气温分别发生在1月和7月(南半球相反)，但并不绝对是1月和7月。因此，目前古生态学家常用的定量重建1月和7月气温代表一年中气温的冷热特征，则有一定偏差。

极端最低温(absolute minimum temperature，简称Tmin，℃)和极端最高温(absolute maximum temperature，简称Tmax，℃)：某一地区有气象记录以来，或者在某个长时间段内能够记录到的最低气温值和最高气温值。在很多地方缺失极端温度记录，一个折衷办法是利用最冷或最热月均温来替代，因为二者之间有显著的相关性。

积温(accumulated temperature)：逐年或者多年平均的一年内大于0℃和5℃的温度累积，或者常称为生长度日(growing degree days，简称GDD0，GDD5，K或者℃/a)，表达植物在生长季节的热量需求。GDD=Σ(T-T0)dt，其中，T0是植物生长需求的最低温度(0℃或者5℃)，通常对寒冷环境中的树木来说为5℃；T为一个地区的逐日观测气温；t为积温计算的时间段。基于10℃的积温也常使用。

植物具有寒冷耐受性。早期研究证明，极端低温决定着不同木本植物在全球的分布[17, 22]。比如，多数热带木本植物在极端低温低于0℃时即无法生存，热带干旱落叶树种对0~10℃低温是敏感的，温带和亚热带地区的常绿阔叶乔木和灌木通常在低温低于-15℃时叶片即可能遭受损伤，温带落叶阔叶树种通过冬季落叶和休眠芽能够在低温下存活，但在-40℃低温下仍可能受损伤。许多针叶树种能忍耐-45℃低温，一些云杉(Picea)和冷杉(Abies)树种甚至可达-60℃，这是因为在极端超低温下，植物逐渐排出其组织中的水分，通过冰冻-干燥机制度过严寒；一些落叶阔叶树种如桦属(Betula)和杨属(Populus)，以及落叶针叶树种落叶松(Larix)，通过该机制可无限制地忍耐极端低温。

植物除了忍耐严寒，同样也需求冷意(chilling)和热量。温带地区的木本植物通常需要冬季的一段寒冷时期(低于5℃)以促进来春的快速萌芽，如冷温带的云杉和铁杉(Tsuga)、寒温带和寒带的桦属、杨属以及落叶松。通常来说，大陆性分布的针叶树种如云杉和冷杉，相比温带落叶阔叶树种对冷意的需求时间更长，而亚热带和热带树种则极少或无冷意需求。所有植物生长都需要足够的热量。对乔木和温带禾草与灌木来说，通常以GDD5表达；而对生长季节非常短暂的苔原和冷温带荒漠植物来说，通常以GDD0表达。对于那些需求最冷月气温>5℃的植物来说，通常无热量需求，GDD5或GDD0均无限制。对热带禾草和灌木以及干热荒漠灌木，尤其是对夏季需要足够热量的C4禾草来说，通常采用最热月均温来限定其分布边界；而需求酷夏的植物通常无最低GDD5和GDD0限制。

前人[17, 27, 28]总结了过去的诸多观测结果，初步给出了全球植被模拟中不同植物功能型耐受严寒、需求冷意和热量的参数(表 1)。这些热量指标容易获取(极端温度除外)，计算简单，对植物分布的控制机理明确，因此被广泛应用于全球变化研究的各个领域。

表 1. 全球主要植物功能型的生物气候界限[17, 27, 28]

Table 1. Bioclimatic constrains of global plant functional types[17, 27, 28]

植物功能型最冷月均温MTCO/℃ 最热月均温MTWA/℃ 极端低温Tmin/℃ 大于5℃积温GDD5/℃ 大于0℃积温GDD0/℃ 植物有效湿润指数α 最低最高最低最高最低最高最低最低最低最高热带常绿木本植物 15.5 / 10 / 0 / / / 0.80 / 热带雨绿木本植物 15.5 / 10 / 0 / / / 0.45 0.95 暖温带(亚热带)常绿阔叶木本植物 5 / 10 / -10 5 1200 / 0.65 / 温带落叶阔叶木本植物 -15 15.5 / / / -10 1200 / 0.65 / 温带常绿针叶植物 -19 5 10 / / 10 900 / 0.65 / 寒带(北方带)常绿针叶植物 -32.5 -2 / 21 / / 350 / 0.75 / 寒带(北方带)落叶木本植物 / 5 / 21 / -10 350 / 0.65 / 温带禾草 / / / / / 0 550 100 0.33 / 热带/暖温带(亚热带)禾草 / / 22 / -3 / / / 0.18 / 荒漠木本C3/C4植物 / / / / -45 / 500 100 / / 苔原灌木植物 / / / 15 / / / 50 / / 冷温带草本植物(杂类草) / / / 15 / / / 50 0.33 / 苔藓/地衣/垫状植物 / / / 15 / / / / / / “/”表示无限制。

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2.2 水分指标

年降水量(mean annual precipitation/rainfall，简称MAP，mm)：一年中一个地区降水(包括雨、雪、冰雹、雾、露、霜、冰针等)的总量。

降水的季节性(rainfall seasonality, 简称RS)和降水的时间(rainfall timing，简称RT)：指降水量在季节上的分配额度。最简单的降水季节性表达是生长季降水和非生长季降水，或者春夏秋冬不同季节的降水量，但由于不同生物气候带的季节划分存在一定的差异，这种表达方式虽简单易用，但生态学意义并不明晰。科学家们发展了几种生态学意义更明确的降水季节性表达方法。

降水的变异系数(coefficient of variation，简称CV)：年际、年间和季节性降水的变异程度，通常利用其变异系数来表达，这是最简单的统计分析。

降水格局与律动(rainfall regime：格局、频率和强度)：通常包含5个方面的重要信息[35]：绝对季节性(absolute seasonality)，干旱与湿润季节的长度；相对季节性(relative seasonality)，年内降水的差异；最大和最小降水的次数；最大和最小降水的时间；年际间降水分配的变异性(variability)和稳定性(reliability)。绝对季节性可用高于或者低于某一降水阈值来表达，而相对季节性则表示逐月降水在全年中的变异程度，它并不强调绝对意义上逐月的干旱或者湿润，而是强调全年降水的季节差异，通常利用季节性指数(seasonality index，简称SI)来表达，为逐月降水对全年月均降水的绝对偏差除以年均降水量。

其中xn为第n月的平均降水量，R为年均降水量。该指数值从0(所有月份的降水均衡)到1.83(全年降水仅发生在一个月份)，可划分多个SI等级来表达某个地区的降水季节性[35]。该指数易于计算，但未考虑降水的时间变异。

近期，科学家们提出了更复杂但更有效反映降水季节性和降水时间的算法[36, 37]。将逐月降水数据作为矢量，它们的方向代表着每月中间的儒略日(2π=365天)，降水时间定义为平均降水矢量的方向，降水季节性为矢量长度的比例。这样，对最大降水的时间来说，0代表最大降水集中在1月份，0.5π在4月份，1.5π在10月份，再回到2π对应1月份。对降水的季节性来说，0表示年降水季节分配均匀，1表示年降水集中在某一个月份，0.5表示年降水平均分配在6个月份，但这些月份并不一定是连续的。

降水量、降水时间及其季节性分配显著影响木本与非木本植物的经向分布，以及落叶木本植物与常绿木本植物的纬向和垂直分布，同时也影响植物对干旱严酷性的响应，从而促使植物适应气候。但并非所有降水都能被植物所利用，这与土壤类型、深度和质地组成相关，亦即水分有效性问题(见下节)。

上述降水指标同样易于获取、计算简便，在全球变化研究中应用广泛。但对于降水的季节变化来说，简单统计的季节性与非季节性、不同季节的降水量、全年降水的变异系数指标使用较多，降水发生时间的指标应用较少，而生态学意义更明晰的降水季节性指数和时间变异性指数则很少使用，这是今后需要加强的。

2.3 水热组合指标

干燥度指数(drought index，简称DI，或者arid index，简称AI)或者湿润度指数(humid index，简称HI)：表征一个地区干湿程度的指标，我们全面综述过22种不同干燥度指数的原理、计算方法及其在生态学与地理学研究中的应用，尤其是干旱化和荒漠化研究[38]。

年可能蒸散或者称为潜在蒸散(annual potential or equilibrium evapotranspiration，简称PET，mm/a)：从不匮缺水分的、高度一致并全面遮复地表的矮小绿色植物群体在单位时间内的蒸腾量[12~14]。它包括从所有表面的蒸发与植物蒸腾，难以连续测定，因而通常用Penman[1]或Thornthwaite[2]方法计算。

植物有效湿润指数(plant-available moisture index，简称α)：通常用全年实际蒸散(AET)和潜在蒸散(PET)的比值来表征土壤湿度随水分利用和植被盖度的季节变化，作为干旱对植物胁迫的综合特征。该指标可通过一个特殊算式来计算，要求的输入数据是纬度坐标、土壤持水量、逐月平均气温、降水和日照百分率[17, 39]。也可以降水与潜在蒸散的比值作为湿度指数(moisture index，简称MI)=MAP/PET[7, 40]。

帕尔默干旱指数或称干旱严重程度指数(Palmer Drought Severity Index，简称PDSI)：指示长期气象干旱的指标[41]，可利用气温和降水指标，以Thornthwaite[2]可能蒸散为基础，基于降水量、蒸散量、径流量和土壤有效水分储量在内的水分平衡模式计算。其不仅考虑当前的水分条件，而且考虑前期水分状况和持续时间，因此可较好定量描述旱情。由于该指标计算复杂，目前较多利用全球陆地逐月PDSI数据库提取该指数[42]。但指标在区域间的可比性存在问题，在短时间尺度上对干旱特征的捕获能力较差，而且未考虑冰雪所造成的径流延迟作用。

标准化降水指数(Standardized Precipitation Index，简称SPI)：采用Γ函数的标准化降水累积频率分布表征某时段降水量出现的概率[43, 44]，能够较好反映干旱强度和持续时间，使不同地区和不同时段发生的干旱具有可比性，因而得到广泛应用。通常将长期降水记录(至少20~30年，最佳为50~60年)进行概率分布拟合，而后转化为正态分布，可利用计算机程序计算SPI(http://drought.unl.edu/MonitoringTools/DownloadableSPIProgram.aspx)。该指标的计算只需要降水量数据，容易获取，简单易行；但缺点是仅考虑降水，未考虑影响干旱的其他因素如温度、蒸散等。

标准化降水蒸散指数(Standardized Precipitation Evapotranspiration Index，简称SPEI)：通过标准化潜在蒸散与降水的差值表征一个地区干湿状况偏离常年的程度[45, 46]，它既保留了PDSI考虑蒸散对温度敏感的特点，又具备SPI计算简单、适合多尺度、多空间比较的优点。

上述指标综合考虑了水分与热量的双重作用，尤其是潜在蒸散，涵盖了影响植物分布的土壤水分与植物蒸腾机制，但由于测定困难，计算繁琐，在大气科学和地球科学中应用较多，在生态学领域仅较多应用于植被模拟，以干燥度或湿润度指数为主，而其他各种潜在蒸散与降水指数在生态学研究中较少见。

3. 气候数据库及气候指标插值

计算生物气候指标的输入数据均易于获取，包括月均气温、降水和日照百分率3个常用的气象记录，以及极端低温、高温等，在大部分气象台站都有测定。然而，气象观测台网提供的通常只是离散而不规则分布的气象台站数据，难以反映气候空间变化连续过渡的基本特征，其适用性也会由于复杂多变的地形所造成的误差而受到不同程度的限制。因此，通常先将气象记录进行空间插值，再利用计算机程序运算获得不同生物气候指标的空间分布特征[39, 47]。

插值是利用采样点数据对未采样点进行估计的数学方法，被广泛用于连续空间的数值计算。常用的插值方法包括克里格插值等，但考虑到误差估计、数据结构和计算的简便，样条法却是气候插值的首选[48]。生态学工作者通常利用基于三维空间(经度、纬度和海拔高度)的薄板光顺样条法(thin-plate smoothing spline interpolation)，该方法由澳大利亚国立大学开发了商业软件ANUSPLIN[49](http://fennerschool.anu.edu.au/research/products/)，与数字高程模型(DEM)相结合(其空间分辨率取决于使用者的要求)，将地形对气候的影响考虑在内，可拟合具有三维地理空间的气候曲面，对气候变量的规则栅格进行插值估计。中国基准台站的气象数据可从“中国气象数据网”(http://data.cma.cn/)注册免费下载。通过数学插值，可获得不同空间分辨率的各种气候变量数据与分布图，我国的部分插值图可在“中国气象数据网”获取，在《中国陆地生态系统空间化信息研究图集：气候要素分卷》中有光盘版[50]。在全球尺度上的气候要素空间插值数据版本很多，包括常用的WorldClim[51](http://worldclim.org)和CRU[52~55] (https://crudata.uea.ac.uk/cru/data/hrg/)等数据库，以及再分析数据PGF[56](http://hydrology.princeton.edu/data.pgf.php)、GSWP[57](http://hydro.iis.u-tokyo. ac.jp/GSWP3/index.html)以及WFD/WFDEI/WATCH[58, 59](http://www.waterandclimatechange.eu/about/watch-forcing-data-20th-century)等，均可免费下载使用。但如果将全球数据应用于某个区域，则需要注意其空间分辨率以及数据的质量。

基于全国1814个气象台站1971~2000年的年均气温、降水和日照百分率，及其极端低温和高温记录，利用地理参照的三维薄板光顺样条法[49]和ANUSPLIN 4.36软件，结合SRTM数字高程模型[60]，将气候变量插值为1km×1km栅格的空间分辨率数据，采用生物气候包络模型——STASH软件[39, 47]，计算了常用生物气候指标(图 1)。

图 1. 常用生物气候指标在中国陆地的空间分布格局示意图

Figure 1. Spatial distribution pattern of common-used bioclimatic factors in the land area of China

4. 生物气候指标的应用举例

4.1 气候变化

很多生物气候指标被用于全球和区域尺度的气候变化特征分析，包括年均温、年降水、极端低温和高温、季节均温和降水、实际蒸散、可能蒸散、不同干燥度等。比如在我国，利用Penman-Monteith方法计算潜在蒸散，并进一步利用Thornthwaite和Mather的水量平衡法计算实际蒸散，分析了全国1961~2002年实际蒸散空间变化的区域差异[61]。

帕尔默干旱指数、标准化降水指数、标准化降水蒸散指数等干旱指标在大气科学、水文、农业等领域广泛应用，在我国主要是针对旱情的监测和预测[62~68]。比如，王林和陈文[66]从拟合优度检验、对历史干旱事件的刻画以及SPEI与SPI、PDSI指数的关系角度出发，全面分析了SPEI指数在中国的适用性，发现SPEI指数引入了影响干旱的潜在蒸散，能够准确刻画几次特大干旱事件的地域中心、影响范围和强度，也能较好表征偏湿、偏涝中心。然而，这些指数在生态学和地学领域应用较少。

4.2 物种与植被模拟

物种分布模型(Species Distribution Models，简称SDMs)将物种的分布和对应的环境变量(气候、土壤、地形等)进行关联而得出两者间的定量关系，依此模拟和预测目标区域目标物种的分布概率(可能性)。代表性的最大熵模型(MaxEnt)、广义线性模型(GLM)、广义加法模型(GAM)、分类与回归树模型(CART)等[69, 70]，已经广泛用于全球变化背景下物种分布和气候关系及生物多样性保护研究，包括关键物种的潜在分布预测和保护区规划、外来物种入侵区域的预测等[71]，在古生态学领域也有较多应用[72]。比如，我国学者[73]利用MaxEnt模型模拟了小叶栎(Quercus chenii)在末次盛冰期、全新世中期、现代和2070年的潜在分布区，发现该模型的预测准确度极高，小叶栎的现代高度适宜区分布在皖南、浙西、赣东北和鄂东；影响小叶栎地理分布的主要气候因子为气温和降水量，气温更重要；最干季平均气温可能是制约小叶栎向北分布的关键因素。在末次盛冰期，小叶栎高度适宜区位于东海大陆架内，全新世中期适宜分布区轮廓已与现代近似，而2070年适宜分布区向北移，高度适宜区面积增大，气温与降水的季节变化可能是引起小叶栎分布变迁的重要气候因素。该研究为重建冰期以来小叶栎地理分布格局的变迁历史、了解环境因子对潜在地理分布的制约机制，以及为小叶栎种质资源保护和管理提供了重要科学依据。

WorldClim数据库中的19个生物气候变量能较好阐释植物分布的生理生态学机制[51]，被国内外学者用作驱动SDMs的主要气候指标：年均温、最热月高温、最冷月低温、最湿季均温、最干季均温、最热季均温、最冷季均温、温度月较差(月均高温-低温)、温度年较差(最热月高温-最冷月低温)、等温性(isothermality，温度月较差/温度年较差)、温度季节性变异系数、年降雨量、最湿月降雨量、最干月降雨量、降雨量季节性变异系数、最干季降雨量、最湿季降雨量、最热季降雨量、最冷季降雨量、生长期均温和降水量。

而植被模型多使用与植物有效生长相关的气温和降水指标，如BIOME系列静态模型[17, 26, 28]及其动态版本LPJ[29]、LPJ-GUESS[74]，利用Tmin、MTCO、MTWA、GDD5、AET、PET、α等，配合净初级生产力和叶面积指数来模拟植被分布及其碳循环动态变化。其他全球陆地生态系统模型，如CENTURY[75]、BIOME-BGC[76]、DNDC[77, 78]、TEM[20]和ORCHIDEE[79]等，也利用了类似的生物气候指标。我国学者已经利用多种植被模型模拟了全国植被格局和生产力与碳循环对气候变化响应，例如Ni等[80]早期利用BIOME3模型[26]模拟全国植被的现状分布格局和净初级生产力特征及气候变化的影响；Wang等[81]近期则利用BIOME4模型[27, 28]模拟不同气温、降水和CO2浓度组合变化下，我国植被的敏感性和脆弱性。在此基础上，Wang等[37]根据全国植被类型分布与现代气候数据，利用典则相关分析(CCA)建立55个植被型的丰富度与22个生物气候指标的数量关系(图 2a)，发现GDD0、α和GDD5的年平均值(mGDD5)表现出最强的预测能力(图 2b)，由此建立广义线性模型(GLMs)预测中国植被在生物气候空间分布的可能性，Kappa检验表明，模拟和观测的植被图对应良好(图 2c和2d)。

图 2. 中国植被与22个生物气候变量(a)和3个关键变量的相关性(b)及观测植被(c)与模拟植被(d)的比较(引自Wang等[37])

Figure 2. Relationships between Chinese vegetation and (a)22 bioclimatic factors and (b)3 key factors, as well as comparison between (c) observed vegetation and (d) simulated vegetation(from Wang et al.[37])

4.3 古植被与古气候定量重建

在基于孢粉、树木年轮、石笋、历史文献等代用指标的古气候定量研究中，大多数工作以重建年均温、年降水、1月均温、7月均温、生长季均温、生长季降水等为主[82~85]。在以孢粉记录为基础定量重建古气候研究中[86~88]，郑卓等[87]收集整理了中国及周边地区利用孢粉进行定量古气候重建的数据，发现最常用的孢粉-气候重建方法是转换函数和最佳类比法；目前对于第四纪时间段已进行气候重建的孢粉资料不少于50个，重建结果覆盖的年代多集中在全新世以内，大部分研究采用的替代气候参数为年平均温度、年降雨量以及最冷月温度和最热月温度。

而利用生物群区化方法定量重建古植被研究中[89~91]，虽然未涉及到气候指标，但其中隐含的植物功能型与气候的关系，也大都来自植被模拟常用的生物气候指标[33]。而古气候定量重建的植被反演模型，因以植被模型作为基础涉及到了定量重建MTCO、MTWA、GDD5、AET、PET、α等气候指标[92~95]。因此，关注古生物气候指标的定量重建，将是今后研究的重点。

5. 结语

在第四纪孢粉学、古生态学和古气候学研究中，尤其是利用孢粉和植物大化石等定量重建过去气候特征时，除了常用的简单气候指标如年均气温和降水外，建议更多地使用生态学意义更明确的生物气候指标，如MTCO、MTWA、GDD0/GDD5、降水的季节性与最大降水时间、干燥度与湿润度、PET、α等，尤其是整合水热条件的综合气候指标，这样可更好地深刻理解植物与气候的相互关系。

另一方面，以植物孢粉科属和大化石物种水平为代用指标定量重建古气候的同时，考虑以植物性状[33, 34]为参照物的古气候定量重建，因为植物性状与气候的关系更直接和稳定[96, 97]，可更精确地重建第四纪古气候特征。利用静态与动态植被模型和基于多种生物气候指标的植被反演模型[92~95]，根据生态学机理性而非经验统计性的植被-孢粉-气候关系而模拟重建古气候，也是将来的一个重要发展方向。