森林是陆地生态系统的重要组成部分,它的生长及分布与气候因子密切相关。气候环境的变化可能给森林生态系统结构和生产力带来重要的影响,在全球气候变化背景下,通过树轮气候学方法研究气候因子和林木生长的关系具有重要的科学意义。在成熟林中,树木的径向生长是生物量积累的主要方式,所以研究树轮宽度的生长变化,既能够了解树木多年的生长状况和它所在地区历年的气候情况,又能预测未来气候对林木生长的影响。环境和树木自身遗传因子共同决定树轮的形成[1-2],气候因子是影响树木生理过程的主要因素[3],在多种气候因子的共同影响下,树木径向生长呈现出独特的趋势[4-5]。构建径向生长与气候因子的关系模型[6],可以了解树木生存的环境以及其自身对不同气候表现出的响应机制[7-10]。与其他指标相比,树轮易于获得,且分辨率较高、定年准确和分布广泛。利用树轮资料既能获取过去的气候环境演变数据,又能推进古气候研究[11],而且在预测未来气候变化和全球气候变化下森林生态系统的动态研究等方面有广泛的应用[12]。
近年来我国关于树轮气候学的研究逐渐增多,但在地区分布上多集中在北方干旱和半干旱地区以及高海拔地区,南方湿润地区的研究较少。这是因为在南方,湿热的气候条件有利于林木快速生长,使得树木径向生长对于气候变化的敏感度较差。其中,马尾松(Pinus massoniana)的年轮特征明显,对气候变化响应明显,其样本是用来反映气候变化的良好材料。我国关于马尾松的树轮气候学研究多分布在长江中游[13]、闽南[14-15]以及广西[16]等地区。董志鹏等[15]在福建三明关于马尾松树轮宽度对气候变化的响应研究中指出,夏季温度、降水、湿度、生长季的干旱胁迫等共同影响马尾松的径向生长;一年中不同时期,限制马尾松径向生长的气候因子不同。陈秋艳[17]在长江中下游马尾松树轮气候响应特征分析中指出,初春温度是影响马尾松径向生长的主要因子,冬季温度同样对马尾松的生长起着重要的作用,两者对其生长的影响存在“补偿作用”。
研究表明,福建马尾松的生长主要包括6个阶段:顶芽发育期(2月底至3月上旬)、抽梢期(3月上旬至5月上旬)、封顶期(5月中旬至6月上旬)、伏旱期(7月至8月)、径向生长减缓期(9月上旬至10月)、休眠期(12月至下一年2月)[18-19]。马尾松在不同生长阶段对各类气候要素需求有所差异,表现出不同的相关性。本文将利用树木年轮生态学的相关知识,分析福建省将乐地区马尾松树种的树芯,建立树木年轮标准年表(STD)、差值年表(RES)和自回归年表(ARS),选取气温和降水作为影响马尾松生长的主要气候因子,利用树木年轮学方法,分析马尾松径向生长与气候(月平均温度、月极端最高温度、月极端最低温度以及月降水量)的关系,并进行径向生长对气候变化的响应分析,建立树种径向生长−气候因子模型,分析其气候变化特征。马尾松是中国南部主要用材树种、产脂树种和荒山绿化树种,其经济价值高,是许多轻、重工业的原材料。马尾松是福建将乐地区的优势树种和主要的用材树种之一[20],因此研究该地区马尾松的径向生长与气候因子的关系,建立该树种的径向生长−气候因子模型,对将乐地区的树木年轮生态学研究具有重要意义。研究马尾松年轮宽度对气候变化的响应,为气候变化对将乐山地马尾松生长的影响提供理论依据,为当地马尾松的生产、农林业的发展、促进当地社会经济可持续发展提供数据支撑。
研究区位于福建省西北部将乐县国有林场辖区(117°05′ ~ 117°40′E,26°26′ ~ 27°04′N),平均海拔400 ~ 800 m,是典型的中亚热带季风区。受季风气候影响,该地区降水充沛,年降水量1 770 mm,其中雨季(3—9月)占年降水量的79.8%,年蒸发量1 204 mm。研究时间段内(1968—2017年),区域年平均气温18 ~ 20 ℃,最热月为7月,最冷月为1月。平均最高气温41.7 ℃,平均最低气温− 6.9 ℃,无霜期长达300 d。该地区有明显的干湿季之分,且干季和低温同期。区域内植物种类丰富,培育了湿润性的常绿针叶林,马尾松、杉木(Cunninghamia lanceolata)及毛竹(Phyllostachys heterocycla)为主要树种,分布广泛。
采样时间为2018年7月,在将乐地区山地设置采样点,海拔均为200 m,采样点均为马尾松人工纯林,选取优势木作为采集样本对象。在树木胸径处采集树芯,每棵树钻取2个树芯,树芯采好后放入卷好的纸筒里,封口并用笔注明样本信息。将样本带回实验室后,待其自然风干,然后用白乳胶将其粘贴在特制的木槽中,使树芯的木纤维方向与槽面垂直。树芯两端及中部用无痕胶带固定,以防止样芯翘起。胶干后用砂纸打磨,然后在显微镜下对样芯进行定年。利用LIN-TABTm 6.0树轮宽度测量仪量测树轮宽度,精度为0.01 mm。应用COFECHA程序[21]对定年和测量结果进行检验,剔除异常样芯。本研究共采集92根年轮条样芯,最终保留样芯80根。运用ARSTAN程序[18]建立年表,以2/3年龄和5年作为步长的样条函数法去趋势,建立马尾松标准年表(STD)、差值年表(RES)和自回归年表(ARS)。
2.2 气象资料来源选取距离采样点最近的将乐县气象站(117°28′E、26°44′N,海拔173.9 m)的气象资料进行福建将乐马尾松年轮宽度与气候因子的相关分析。时间长度为1968—2017年。气象要素包含月平均温度、月极端最高温度、月极端最低温度和月降水量。对气象资料采用Mann-Kendall方法[22]和double-mass方法[23]进行均一性检验,并计算标准化降水蒸散指数(Standardized precipitation evapotranspiration index,SPEI)用于气候分析。SPEI考虑水分亏缺和累积效应两个因素,用降水量和潜在蒸散量的差值偏离平均状态的程度来表征干旱,在我国湿润地区有很好的适用性[24-26]。本研究所用SPEI数据由spei.exe程序根据已有气象站温度与降水数据计算得出,时间跨度为1984—2017年。选取上一年5月至当年12月总计20个月份的月降水量(Pm)、月平均气温(Tm)、月极端最高气温(Ta)和月极端最低气温(Ti)作为气候因子(图1)。
图 1 将乐县1984—2017年间月平均温度和月总降水量
Figure 1. Monthly variations of mean air temperature and total precipitation of Jiangle meteorological station (1984−2017)
2.3 气候变量可解释的年轮宽度变化考虑到获取的气候数据中的月极端最低温和极端最高温可能受到某些极端天气因素干扰出现异常值,因此只分析月平均气温和降水量对年轮宽度变化的影响。通过主成分分析,把40个气候因子值(月平均气温和月降水量)变换为40个没有相关关系的主成分。对降水和温度同时进行主成分分析时,由于其单位不同,所以用相关行列法进行分析。
2.4 马尾松径向生长对气候因子变化的响应相关函数分析是指气候因子与树木年轮资料的相关关系分析,本文利用SPSS进行相关函数分析。响应函数分析[27]是根据若干月份气候资料的主分量分析,通过回归技术来预估树木径向生长的响应,本文利用R软件进行主成分分析以及逐步回归。单年分析[28]是对马尾松轮宽指数比较特殊(轮宽指数极大或极小)的年份的气候因子进行距平分析,然后检查当年气候因子的极端值,根据树木生长的限制因子在特殊年份发生的变化,分析产生窄轮和宽轮的原因,单年分析由Excel完成。采用响应面函数[29]建立树木径向生长−气候因子方程,响应面函数分析是以气候因子为自变量、年轮宽度序列作为因变量的多项式函数,同时包含年轮宽度序列与气候因子的线性关系和幂次以及因子间的乘积关系。本研究利用R软件进行逐步回归方程的建立以及符号检验和误差缩减值的计算。其函数关系式可表达为:
1 Y=b0+b1T+b2P+b3T2+b4P2+b5TP+b6T3+b7P3+b8P2T+b9T2P+a0" role="presentation">Y=b0+b1T+b2P+b3T2+b4P2+b5TP+b6T3+b7P3+b8P2T+b9T2P+a0
式中:Y表示树木年轮宽度指数,T、P分别代表与树轮宽度指数显著相关的气温和降水量指标,b0,b1,···,b9为模型参数,a0为误差项。
建立马尾松标准年表(STD)和差值年表(RES)(图2),年表公共分析区间为1984—2017年。由年表统计特征及公共区间分析(表1)可知:马尾松差值年表(RES)中的平均敏感度、标准差、一阶自相关系数、样本总体代表性均高于标准年表(STD),表明差值年表(RES)能更好地反映树轮宽度对于气候变化的响应,故本研究选择使用差值年表(RES)来分析气候因子对马尾松树轮宽度产生的影响。两种年表的平均敏感度均超过0.14可接受水平[30],说明树木年轮高频波动信号较强,达到了0.01可接受水平[30];差值年表(RES)中,一阶自相关系数远大于标准年表(STD),说明差值年表(RES)能更好地反映上一年气候状况对当年轮宽生长的影响;样本总体代表性都在98%以上,达到了EPS临界阈值0.85[30],说明样本包含较多的环境信息,所含信号能代表总体特征;第一特征根变异解释量均在30%以上[30],表明树木生长因子相对集中。综上所述,该研究区马尾松的树木年轮资料适合于树木年代学研究。
表 1 马尾松年表特征及公共区间分析
Table 1. Statistics of the STD and RES chronology of Pinus massoniana
年表类型Chronology type平均敏感度Mean sensitivity标准差Stand deviation一阶自相关系数
图 2 马尾松的差值年表和标准年表
Figure 2. Residual chronology and standard chronology of Pinus massoniana
3.2 马尾松径向生长与气候因子的关系 3.2.1 响应函数模型可解释的马尾松年轮宽度变化对40个气候因子值进行主成分分析,特征根在1.0以上的10个主成分的累积贡献率为80.88%(表2)。把年轮宽度指数作为因变量,10个主成分得分作为自变量,用进入回归法进行多元回归分析(表3)。上一年5月到当年12月的月降水量和月平均气温的响应函数模型可解释年轮宽度变化的57.43%。吴祥定等[31]建立的华山松(Pinus armandi)、冷杉(Abies fabri )和油松(Pinus tabuliformis)年轮气候响应函数模型可解释年轮宽度变化的38.4%~73.8%。由此可见,马尾松的年轮宽度受气候因素的影响十分强烈。
表 2 主成分分析结果
Table 2. Principal component analysis results
主成分表 3 多元回归分析结果
Table 3. Multivariate regression analysis results
主成分马尾松差值年表与月值气候因子的相关和响应分析结果(表4)表明,马尾松的径向生长与上一年6月的月平均温度显著正相关,与当年8月的月平均温度显著负相关;与当年3月的降水量极显著正相关,当年7月的降水量显著正相关;与当年3月的极端最低气温极显著正相关;与当年8月的极端最高气温极显著负相关;与当年3月的标准化降水蒸散指数极显著正相关。响应分析与相关分析结果基本一致,响应分析还表明马尾松的径向生长与上一年10月的平均气温和极端最低气温呈一定负相关关系(0.01 < P < 0.05)。
表 4 树轮宽度指数与逐月气候因子的相关系数
Table 4. Correlation coefficients between residual chronology and monthly climatic factors
月份另外,上一年9月、10月和当年1月、12月的平均气温,上一年12月的降水,上一年10月的极端最低气温与年表的相关和响应分析结果略有差异,原因可能是这些月份中,降水普遍偏少,在进行响应分析时,主分量大多集中在温度上,而过分强调了气温对马尾松生长的作用,在生长季初、中期,雨热同期,响应和相关结果的差异均减小并且趋于一致。
由表5可知,在抽梢期(降水充足,气温上升),马尾松年轮宽度年表与降水量、月极端最低气温和标准化降水蒸散指数显著正相关;在伏旱期(高温干旱),年轮宽度与月极端最高气温显著负相关,与标准化降水蒸散指数显著正相关;在休眠期(低温干旱),年轮宽度与各气候因子的相关性均不显著。
表 5 树轮宽度指数与各时期气候因子的相关系数
Table 5. Correlation coefficients between residual chronology and climatic factors in different periods
时期依据马尾松差值年表(RES)可知:马尾松轮宽指数在2011年最小,为0.718;在1992年最大,为1.426(图2)。对2011年、1992年的月平均温度和月降水量进行距平分析,结果见图3。在与逐月气候因子的相关分析(表4)中可以看出,马尾松径向生长同上年6月的平均气温呈正相关,同当年8月的平均气温呈负相关。从图3可以看出,马尾松轮宽指数最小年的上一年6月的月平均气温距平为− 2.06,即2010年6月的月平均气温明显低于往年的6月,而轮宽指数最大年的当年6月的月均温距平为0.84,即1992年6月的月平均气温高于多年平均值。2011年8月的月平均气温距平为0.35,高于往年的8月,而1992年8月的月均温距平为− 0.2,低于多年平均值。通过对比进一步证明了上一年6月的月平均气温同马尾松径向生长呈正相关关系,当年8月的月平均气温同马尾松径向生长呈负相关关系。降水方面,1992年的3、7月降水量距平分别为316.8和86.9,高于多年平均值;而2011年3月和7月分别为− 123.5和− 49.1,低于多年平均值;通过对比也能印证马尾松径向生长同当年3月和7月降水量呈正相关。月份气候因子与马尾松生长的相关关系在单年分析中得到了基本印证,同时也检验了年表与气候因子关系的相对稳定性。
图 3 单年分析结果
Figure 3. Single year analysis results
3.2.4 建立径向生长−气候因子方程采用响应面函数建立径向生长−气候因子关系模型,自变量是对年轮宽度显著响应的气候因子,这些自变量包括:当年8月份平均温度Tm8和月极端最高温度Ta8、上一年6月份平均温度Tm−6、当年3月份降水Pm3和月极端最低温度Ti3、当年7月份降水Pm7、上一年10月份平均温度Tm−10和月极端最低温度Ti−10。建立的回归方程为:
RWI=2.371+0.001Pm3+0.019Ti3−0.056Tm8(R2=0.512,P<0.01)" role="presentation">RWI=2.371+0.001Pm3+0.019Ti3−0.056Tm8(R2=0.512,P<0.01)
式中:RWI为马尾松年轮宽度指数。
从图4可以看出,马尾松年轮宽度指数预测值的曲线和实际值的曲线基本一致。多元回归模型验证结果(表6)表明,3月份降水量、3月份极端最低温度和8月份平均温度3个气候因子对马尾松年轮宽度指数的解释量(R2)为51.2%,能够较好地模拟出马尾松的生长趋势,进一步验证了当年的逐月气候因子对马尾松径向生长的影响。研究结果表明,马尾松径向生长与温度和降水呈线性关系,当年3月份的降水和月极端最低气温对马尾松径向生长有明显的促进作用,但当年8月份平均气温抑制了马尾松的生长。
图 4 马尾松年轮宽度指数预测值(虚线)与实际值(实线)相关趋势
Figure 4. Trend of correlation between predicted value (dashed line) and observed value (solid line) of Pinus massoniana ring width index
表 6 多元回归模型验证结果
Table 6. Validation results of multivariate regression model
RR2调整R2 Adjusted R2FF0.05 0.7160.5120.4589.7431.974马尾松径向生长对温度的响应存在“滞后性”,树轮宽度同时受前一年温度和当年温度的共同影响。树轮宽度往往与前一年夏季高温呈负相关,与初春温度呈正相关[32]。同时,树木对最低温度较为敏感[33-34]。
马尾松在3月份处于抽梢期,芽萌发,形成新枝,而初春温度的迅速回升,使土壤中的生物活动更加活跃,促进了根系对于营养物质和水的吸收,有利于树木及早打破休眠,快速进入生长季,因此马尾松对3月份的最低温度较为敏感,呈现出极显著的正相关趋势。曹受金[35]也发现,生长季前期温度是影响马尾松生长期生长的重要因素;而且马尾松属于阳性树种,太阳光照也能影响马尾松的生长[15],充足的日照条件能够打破冷湿天气对马尾松生长的限制,因此在3月份,气温和日照是影响马尾松径向生长的关键因子。5月中旬到6月上旬,马尾松处于封顶期,此时开始出现顶芽,新梢不再生长,树木进入快速增长期,由于气候温暖湿润,适宜马尾松生长,因此这一阶段马尾松的径向生长对气候变化的响应较差。马尾松的径向生长与上一年6月份的月平均温度显著正相关,是因为在6月生长季开始时温度逐渐升高,光合作用有效酶的活性得到提升[36],光合作用的效率明显提高,更多的营养物质得到积累,为下一年生长季提供了充足的营养物质进而形成宽轮[37]。7、8月份是夏季伏旱期,此时降水量明显降低,生长季高温将增加蒸腾作用和呼吸作用,由于气温较高,水分蒸发量大,在土壤持水能力下降的共同作用下就会产生水分胁迫,使马尾松树干液流密度降低从而不利于树木的径向生长[38],最终导致窄轮的形成[39]。7—8月气温与马尾松年表显著负相关,这与侯爱敏[2]在南亚热带的广东鼎湖山和Chen[40]在福建沙县研究得出的结论一致。9月上旬到10月,由于气温明显降低,降雨减少,此时马尾松径向生长缓慢;12月至下一年2月为马尾松生长休眠期,此时径向生长停止,故宽度年表对气候要素的响应不再明显。
水分胁迫是低海拔地区主要的影响因子[41]。生长季温度上升,水分因素逐渐成为影响树木生长的主要限制因子,表现为降水量与年表的相关系数由负转正,并且随着温度的升高,相关系数逐渐增大。在福建省将乐县,3月是降水量开始增大的月份,因此3月的降水量与马尾松树轮的径向生长呈极显著正相关。到了4、5、6月份,降水充足且降水量基本保持不变,此时降水量不再是马尾松径向生长的限制因子,因此在4—6月份,降水量与年表的相关系数越来越小,甚至由正转负。有研究指出,夏秋马尾松生长旺盛,此时高温加剧土壤水分蒸发,同时树木蒸腾作用和光合作用增强,但这一时期(7月份)的降水在不断减少,因此导致气孔导度下降,严重影响了树木的生长,所以这一时期树木生长与降水呈负相关[15]。本研究中,马尾松的径向生长与当年7月的降水量显著正相关,这可能是因为本月是该区域温度最高的月份,树木的各项生理活动进入盛期,在持续的高温情况下,树木水分加剧蒸发,降水成为树木快速生长的最有利因素。所以,即使本地区从7月份开始减少降水,但其与马尾松的径向生长仍呈显著正相关关系。
本研究中,马尾松年轮宽度指数与某些月份的温度、降水均存在显著性关系,可见其径向生长同时受到温度和水分的影响。SPEI与年表的相关分析结果表明,马尾松树轮指数与当年3月份SPEI正相关且达到了极显著水平,这与生长季初期的降水量以及极端最低气温与树轮年表正相关的现象是一致的。在抽梢期和伏旱期,年表与SPEI显著正相关,表明在马尾松生长季前期和中期,水热条件是影响其生长的关键因素。
另外,湿度、太阳日照时数等也是限制马尾松树木生长的因素,一年中不同时期限制马尾松径向生长的气候因子也不同。董志鹏等[15]指出,福建三明马尾松的径向生长受湿度的影响较大,与当年7—8月相对湿度显著正相关,与上一年2—3月太阳日照时数显著正相关。本研究因数据采集有限,并未涉及到这些影响因子,在下一步的研究工作中,将在已建立的生长与气候因子的关系模型基础上,进一步考虑其他环境因子的作用,不断完善气候变化对马尾松径向生长的影响。
本研究以生长在福建将乐林场的马尾松为材料,利用树木年轮学的方法成功建立了该树种树轮宽度年表,结果表明:马尾松年轮宽度序列对气候变化相当敏感,前一年5月到当年12月的月平均气温和月降水量的响应函数模型可解释年轮宽度变化的57.43%;与气象数据的相关分析结果表明,月降水量和最低气温是马尾松抽梢期生长的气候限制因素,其中当年3月份的降水和最低气温对马尾松年轮宽度有显著的正效应;最高温是马尾松伏旱期径向生长的气候限制因素,其中夏季8月份的气温对马尾松年轮宽度表现出显著的负效应;在温暖潮湿的亚热带,马尾松生长具有明显的季节性,其年轮宽度表具有明确的气候信号,具有重建过去气候变化的潜力;建立的马尾松径向生长−气候因子关系模型R2为51.2%,进一步验证了当年的逐月气候因子对马尾松径向生长的影响。研究结果可为将乐地区的树木年轮生态学研究提供理论参考,为气候变化对将乐山地植被分布格局的影响提供理论依据,为当地马尾松的生产、农林业的发展,促进当地社会经济可持续发展提供数据支撑。
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网址: 将乐林场马尾松树轮宽度对气候变化的响应 https://m.huajiangbk.com/newsview433163.html
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