色素在花瓣不同区域的不均衡分布导致了花色图案的形成,它不仅能够帮助植物吸引传粉者,还是许多观赏花卉的重要观赏性状。大部分植物的萼片为绿色,这在一定程度上限制了这些植物花色图案的多样性。但是,兰科植物的萼片和由花瓣特化出的唇瓣和花瓣一样,通常拥有丰富的颜色,从而使兰科植物的花色图案显示出了丰富的多样性。尽管色素在花瓣中的形成机制在许多植物中得到了报道,但是花色图案由不同种类的色素在萼片和花瓣不同区域**异性积累所形成的机制还没有被系统地描述过。
2020年2月28日,我院兰科植物保护与利用国家林业和草原局重点实验室刘仲健教授课题组与中国林业科学研究院王雁教授课题组合作在Communications Biology发表文章“New insight into the molecular mechanism of colour differentiation among floral segments in orchids”,以卡特兰栽培种‘KOVA’(RhyncholaeliocattleyaBeauty Girl ‘KOVA’)为研究对象,利用二代和三代转录组测序分析、广泛靶向代谢组分析、瞬时过表达和突变体分析等阐述了兰科植物中花色图案的形成过程和机制,并提出了新的见解。
KOVA的花在成熟期时萼片和侧瓣显白粉色,上唇瓣显紫红色,下唇瓣显黄色(图1a)。其显红色和黄色的色素分别为花色苷(红色)和类胡萝卜素(黄色;图1b)。
图1
研究人员通过结合花发育形态解剖观察(图1c)、转录组分析和代谢组分析(图1d),明确了红色贡献者主要为矢车菊苷及黄色贡献者主要为叶黄素和α-胡萝卜素,并以这三种色素为主分别描绘了花色苷合成通路(Anthocyanin biosynthesis pathway, ABP)和类胡萝卜素(Carotenoid biosynthesis pathway, CBP)在花中的时空变化(图2)。随后通过进一步分析,得到了参与调控ABP和CBP的潜在R2R3-MYB转录因子。并利用瞬时过表达技术在蝴蝶兰栽培(Phalaenopsis hybrid)中的白色花瓣中验证了这些转录因子,其中RcRCP1能够促使白色花瓣显淡黄色,而RcPAP1和RcPAP2能使花瓣显紫红色。
图2
此外,作为花器官身份特征(包括形状和颜色等)的决定因子MADS-box基因与花色形成之间的关系往往被人们所忽略。研究人员发现AP3-/AGL6-like MADS-box基因在表型差异较大的上唇瓣和下唇瓣之间的表达量差异较大,而在颜色和形状差异较小的上萼片/上侧瓣和下萼片/下侧瓣之间相对较小。通过进一步生物信息学和突变体等分析,表明这些MADS-box很可能参与了花色图案的形成。研究人员最终提出RcPAP1/2、RcRCP1、AP3/AGL6 MADS-box基因可能通过在时空上影响ABP和CBP,从而共同调控了颜色在KOVA花中的时空分化:开花前,花色苷在上唇瓣中大量积累使其显紫红色;开花后,萼片和侧瓣积累了少量的花色苷从而显白粉色,叶黄素和α-胡萝卜素的大量积累使下唇瓣显黄色(图3)。这些发现丰富我们对花色形成过程和机制的了解,为植物的花色研究和花色育种提供了新的见解和思路。
图3
中国林科院博士研究生李柏君为该文的第一作者,福建农林大学园林学院兰科植物保护与利用国家林草原局重点实验室刘仲健教授和中国林科院王雁研究员为该文的共同通讯作者。兰科植物保护与利用国家林草原局重点实验室陆祥家博士、章迪杨参与该项研究。该研究也得到了国家林业与草原局“948”项目“卡特兰重要亲本及唇瓣定向育种技术引进”(2014-4-15)的资助。文章链接:https://www.nature.com/articles/s42003-020-0821-8.pdf
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