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兰科植物的生殖隔离

花匠小妙招
2024-11-09 00:51

兰科Orchidaceae植物是被子植物的大科之一，全世界约有800属2.5万种，特别是热带和亚热带地区的兰科植物具有极高的生物多样性。中国约有兰科植物194属1 388种以及许多亚种、变种和变型[1]。兰科植物绝大多数都生长在湿润、温暖、有散射光线而且排水良好的地方。根据生活型特点,兰科植物可分为附生兰、地生兰和腐生兰3种类型。一般来说，附生兰主要分布于热带地区，而温带和亚热带地区则以地生兰为主[2]。兰科植物具有独特的传粉机制，约1/3的兰科植物具有欺骗性传粉系统，即兰花不为传粉者提供花蜜、花粉等回报，而是通过花部结构和花气味等模拟有报酬的花、雌性昆虫、产卵地等，从而诱骗昆虫为其传粉[3]。欺骗性传粉主要包括食源性欺骗（generalized food deception）和性欺骗（sexual deception）[4-5]，食源性欺骗机制是指兰科植物利用昆虫的觅食行为，通过欺骗性视觉信号（如假花粉等）或者模拟花蜜以及花粉结构欺骗昆虫，或者通过模拟同期开花的食源植物诱导昆虫进行觅食访问其花朵，实现有效的传粉[6]；性欺骗机制是指兰科植物利用昆虫的交配行为，通过具有和雌性昆虫相似的形状或是释放相应的性信息素吸引雄性昆虫访问其花朵，实现有效的传粉[7]。生物多样性形成和演化的重要基础是物种形成，这也是进化生物学研究的核心问题之一，涉及突变、选择、居群遗传分化、生态适应、地理隔离直至生殖隔离的形成过程[8-9]。其中，生殖隔离是指由于各种机制，亲缘关系相近的类群之间在自然条件下不受精,即使能受精也不能产生后代或不能产生可育性后代的隔离机制[10]。生殖隔离被认为是物种形成过程中最关键步骤之一，也是物种得以保持完整性和独立性的基础[11]，物种界限的保持是各种隔离方式综合发挥作用的结果，在物种形成中起着十分重要的作用[12]。生殖隔离包括合子前隔离和合子后隔离2种形式[13]。其中合子前隔离是指不同个体间不能交配，或者交配后不能形成合子，包括地理隔离、时间隔离、花部隔离等；合子后隔离是指交配形成的合子不能发育到成体，或成体的生殖力缺失或低下，包括杂种不活、杂种不育和杂种衰败等。合子前隔离主要受生态和生殖因素的影响；合子后隔离高度依赖于遗传因素，受亲本间的相配程度的影响[14]。兰科是有花植物中物种多样性最丰富的类群之一，在其进化过程中，群体间进化出现了阻止遗传交换的生殖隔离机制，并可能伴随着物种形成或者基因流传播的物理障碍，其中合子前隔离机制，限制了花粉在物种个体间的转移；合子后隔离机制保证了同种花粉在受精过程中的优势[15-16]。兰科植物的多样性是多种隔离机制共同作用的结果[17]，其中合子前隔离方式对兰科植物物种多样性起到了深远的影响[18-19]。生殖隔离作为阻断物种间基因交流的手段，避免物种间杂交，保持了物种间彼此间隔，使得每个物种形成一个相对稳定的遗传系统[20]。兰科植物作为被子植物中最进化的类群之一，有关其生殖隔离主要机制及其在兰科植物多样性形成中作用的研究具有重要的科学意义。本文对已发现的兰科植物生殖隔离方式进行了系统的介绍，并综合分析生殖隔离在兰科系统进化和物种形成中的作用机制。

1. 兰科植物的合子前隔离

1.1 地理隔离（geographical isolation）

兰科植物在长时间的进化历程中形成了不同的生活型，有地生、腐生和附生，它对自身所处生态系统的变化非常敏感，只要环境稍加改变就可能无法生存，因此，兰科植物对不同生境地的选择使得其分布在不同地方[21]。不同地域的分布保障了兰科植物间有效的地理隔离。红门兰属Orchisl植物O. anthropophora，O. purpurea和O. militaris的花期均为5－6月，但O. anthropophora和O. purpurea主要分布在大西洋地中海（Atlantic-Mediterranean）一带，而O. militaris主要部分在欧洲大陆一带，因此通过主要分布区不同起到地理隔离作用[22]。除此之外，这3种兰花偏好的生态环境也稍有不同，O. anthropophora和O. purpurea偏好温暖一些的地方，而O. militaris喜欢在潮湿或季节性湿润的地方生长，通过适宜生长环境的不同起到一定的隔离作用。但是仍然存在着3种兰科植物具有重叠分布的区域（如比利时东部），在失去地理隔离方式的情况下，O. purpurea和O. militaris可以形成杂交群落，O. anthropophora和另外2种间也有较少的杂交发生[23]。BOWER等[24]在对Chiloglottis属的研究中发现，与C. valida相比，C. trapeziformis通常分布在低海拔且较干燥的地区。然而，这2种兰花在中海拔的过渡区域有较少量的重叠分布，该区域内存在罕见的C. valida和C. trapeziformis杂交种，而在其他区域地理隔离起到很好的生殖隔离作用[24-25]。由此可见，兰科植物物种间地理上的障碍，在生殖隔离方面起到了一定的作用，但当地理隔离不存在时，物种间的生殖隔离就需要其他隔离方式的保障。

1.2 时间隔离（temproal isolation）

时间隔离是一种重要的合子前隔离机制，是指植物通过不同的开花期阻碍物种间花粉的转移。如在希腊的克里特岛的眉兰属Ophrys植物Op. iricolor和Op. mesaritica花期不重叠，通过巧妙的开花时间隔离阻止了彼此间基因的交流[26-27]。此外，物种开花高峰期的差异也可能影响植物的传粉受精[28]。SEDEEK等[29]在对4种眉兰属植物Op. exaltata，Op. garganica，Op. sphegodes和Op. sphegodes的研究中发现，开花高峰期的差异起到了时间隔离的作用。

1.3 花部隔离（floral isolation）

花部隔离是兰科植物合子前隔离主要方式，由行为隔离和机械隔离引起[28]。其中行为隔离指植物通过花颜色、气味等特征吸引特化传粉者；机械隔离指植物通过不同花结构来减少或者避免种间授粉[30]。

1.3.1 行为隔离（ethological isolation）

作为被子植物中最进化的类群，绝大多数的兰科植物花的结构与昆虫传粉高度适应，具有高度特化的传粉系统，在统计的456种兰花里约67%仅有唯一的传粉者[31]。而同域分布的兰科植物最常见的生殖隔离机制就是依靠传粉者特化而形成隔离[32]。兰科植物的多样性也更多被认为是适应多样化的特化传粉者的结果[7, 33]。特化传粉系统对同域物种形成和种间隔离都起到了深远的影响[17]。JOHNSON[34]将这种机制归纳为传粉者驱使生殖隔离假说（pollinator-driven speciation），认为传粉者的偏好可以导致植物间的生殖隔离，植物的多样性的形成过程则是一个适应有效传粉者的过程。具有性欺骗传粉系统的兰科植物中表现出典型的行为隔离[35-36]。依靠性欺骗进行传粉的不同兰科植物主要通过花气味和花形态的差异来吸引不同种类的雄性昆虫，进而实现种间的生殖隔离[37]。这在分布于欧洲的多种眉兰属植物和分布于澳大利亚的Chiloglottis属植物中得到证实。在眉兰属植物中主要通过行为隔离来实现有效的种间隔离[29]。如Ophrys sphegodes，Op. exaltata和Op. garganica具有相同的分布区且花期重叠，但分别吸引3种不同昆虫的雄性个体为它们授粉，保证了彼此间不发生交叉授粉的现象[37]。虽然，人工授粉实验表明Chiloglottis valida sensu stricto，C. affinity valida和C. affinity jeanesii种间杂交可孕，但在自然条件下，Chiloglottis属植物种间杂交非常稀有[36-37]。大量的野外实验证明这归因于Chiloglottis属兰科植物的传粉者高度特化，每种植物平均仅有1.1种传粉者，即几乎每种兰科植物有其唯一的传粉者[38]。

1.3.2 机械隔离（mechanical isolation）

花朵结构和昆虫的访花行为是机械隔离的基础[30]。兰科植物具有精巧的花部构造。首先，它的花瓣中有1枚特化成唇瓣，在吸引传粉者中起到重要作用。其次，兰科植物花的雄蕊与雌蕊合生成合蕊柱。雄蕊通常在合蕊柱上端或后上方，柱头在合蕊柱前方，花药和柱头之间为蕊喙隔开；花粉通常黏合成团状，大多具花粉块柄。在大多数兰科植物传粉过程中，传粉者首先飞向唇瓣，接着会触碰到蕊喙，导致粘盘与蕊喙分离，并直接粘附于传粉昆虫的身体之上，昆虫在退出花朵时，可以拖出整个花粉团，并将其携带在昆虫身体上[17,39-40]。兰科植物凭借花粉块、合蕊柱和唇瓣等独特的花部结构与昆虫传粉高度适应保障了机械隔离。机械隔离有2种形式，①花适应不同群体的不同身体大小和形状的传粉者；②共享传粉者的物种之间，通过花粉在身体携带部位的差异实现生殖隔离[30]。

1.3.2.1 传粉体型不同

不同的花结构可以吸引不同的传粉者。这在杓兰属兰科植物中有很好的体现，尽管杓兰属物种两两之间可能不存在严格的合子后隔离机制，但是在自然条件下很少发现杂交种[30]。分布于中国黄龙自然保护区的多种杓兰属传粉者都与其花形态相适应：如花较大的黄花杓兰Cypripedium flavum，西藏杓兰Cy. tibeticum和褐花杓兰Cy. smithii之间花期重叠，且不存在合子后隔离，三者都由熊蜂Bombus lepidus传粉，然而唇瓣较小的黄花杓兰的传粉者是熊蜂工蜂，唇瓣较大的西藏杓兰和褐花杓兰的传粉者是由熊蜂蜂王，工蜂的体型相比蜂王的小很多，传粉者之间明显的体型大小差异有效地防止了黄花杓兰与其他2种兰科植物的种间杂交[41]。

1.3.2.2 携粉位置不同

不同的兰科植物具有的精巧的花部构造具有很高的多样性，另外昆虫访花行为也具有极高的多样性，于是当同一种传粉者访问不同的兰花时，花部构造和不同的传粉者访花方式的差异性导致兰花的花粉块携带于昆虫身体的不同部位，通过机械隔离保证同种间的授粉，防止杂交[42]。在南非德拉肯斯堡山脉、西开普省和纳马夸兰有大量的Pterygodium属和Corycium属植物同域分布，传粉者在收集这些花朵分泌油的过程中为其传粉。在以Rediviva peringueyi（准蜜蜂科Melittidae）为传粉者的兰科植物的传粉过程中，油脂的附着位置与花的形态（如花瓣与萼片的形态）将影响传粉昆虫的访花行为，使得花粉携带在不同位置，从而实现机械隔离来保障种间隔离（表 1）[42-44]。

表 1 传粉者携粉位置的多样性

Table 1. Diversified pollen location of the pollinator

传粉者兰科植物携粉位置 Redivivα peringueyi Pterygodium cαtholicum 中足基跗节末端(跗分节1) Pterygodium volucris腹部最后一节的侧面 Pterygodium αlαtum 跗分节 5 Pterygodium cαffrum 跗分节 5(上方) Corycium orobαnchoides 前足胫节末端侧面 Redivivα neliαnα Pterygodium cooperi 前足 Corycium drαcomontαnum 后足 Redivivα lingimαnus Pterygodium penthenriαnum 前足 Pterygodium shelpei 尾部 Bombus sp. Gαleαris diαnthα 头部下方 Ponerorchis chusuα喙

作为具有性欺骗特化传粉系统的眉兰属植物通常被作为由行为隔离导致生殖隔离的典型案例。但在某些情况下眉兰属Ophrys植物也可以共享一种传粉者，此时传粉者可以将花粉携带在身体的不同部位，通过机械隔离实现生殖隔离。如分布于意大利的Ophrys iricolor和Op. sphegodes生长在一起，并且都由Andrena morio（地花蜂科Andrenidae）的雄性昆虫传粉。在传粉过程中，昆虫将Op. iricolor的花粉块携带在头部，而将Op. sphegodes的花粉块携带在腹部，有效地避免了传粉过程中的种间交叉授粉[45]。此外，花粉块柄的运动也是兰科植物与昆虫传粉高度适应性的重要体现，当昆虫将花粉块携带在身体上后，很多兰科植物的花粉块柄会通过弯曲运动来保证花粉在授粉过程中准确的朝向柱头[46-47]。PAUW[43]曾发现Rediviva peringueyi（准蜜蜂科Melittidae）从Pterygodium alatum花朵中退出时，花粉块柄发生弯曲运动以适应花柱头的方向。类似的现象还在其他很多兰科植物传粉过程中有过报道，如Dactylorhiza sambucina[48]，Orchisl spitzelii,O. morio[49]，O. mascula[50]，Anacamptis pyramidalis[47]。兰科植物通过花粉块在传粉者不同身体部位的携带和花粉块柄的运动，保证了传粉的精确性，从而实现生殖隔离。

总之，在给传粉者提供报酬的非欺骗性传粉和无回报的欺骗性传粉这2种兰科植物传粉系统中，花部隔离介导的生殖隔离都起到了重要作用[32,37,43-44]。花部隔离是兰科植物合子前隔离最重要的形式之一。

2. 兰科植物的合子后隔离

在兰科植物中，合子前隔离起着主要作用，它保证了物种的稳定和兰花的多样性，但是仍有一定程度的杂交授粉出现在同域分布兰科植物之间[51]。系统发育和生态学上的一系列证据表明，合子后隔离在保持兰科植物生殖隔离中也起着重要的作用[33, 52]。由物种间亲缘关系导致的合子后隔离表现在异源花粉会影响结实率，甚至影响后代的存活率[53]。澳大利亚兰科植物的Chiloglottis trapeziformis和Ch. valida由同一传粉者传粉，这2种兰科植物可以杂交产生F1代，但传粉后隔离作用使得F1代表现出低结实率[54]。COZZOLINO 等[55-56]对倒距兰属Anacamptis，红门兰属Orchisl和Neotinea等属的17种兰科植物研究中发现，它们有较低的传粉者特异性，在自然界中存在着杂交，但是存在高的胚胎死亡率、杂种不活和杂种不育：在17种兰科植物的113组人工杂交中，有41组在胚胎期死亡，占36.3%，有45组属于杂交不活，在7组两两杂交实验的F1代与亲本的回交实验中，只有2组表现出低的结实率，其他5组都不可育。分布在热带伯迪亚哥的Epidendrum denticulatum和E. fulgens是食源性欺骗传粉的兰科植物，吸引多种蝴蝶传粉，两者存在杂交，但表现出低的结实率及可育性[57-58]。意大利亚平宁山脉的食源性欺骗兰科植物Orchisl mascula和O. pauciflora由熊峰共同传粉，种间杂交也表现出低的结实率、杂种不活等合子后隔离现象[59]。同时，具有相同传粉者的兰科植物间通常有着不同的染色体组型，这些不同的染色体组型起着合子后隔离的作用。如Serapias apulica和S. politisii，S. vomeracea和S. parviflora，Anacamptis laxiflora和A. palustris，Dactylorhiza romana和D. saccifera等4对两两之间共享同一种传粉者，但是彼此染色体组型不相同，而不同染色体组型物种间的杂交将减弱F1代的繁殖力甚至导致不育[60]。另外，眉兰属植物Ophrys iricolor和Op. sphegodes之间染色体不对称，杂交产生的F1代结实率极低[61-62]。总之，对于非特异性传粉者的兰科植物来说，合子后隔离可以有效地防止其物种间的杂交成功，在保障物种间的生殖隔离中起到了重要的作用。

综上所述，在兰科植物的生殖隔离中合子前隔离是主要的，其中地理隔离和时间隔离分别为不同地域和不同花期兰科植物的生殖隔离提供了保障。而在同域分布同花期兰科植物之间，花部隔离有效保障了物种间的生殖隔离。兰科植物可以通过行为隔离和机械隔离实现生殖隔离，利用不同花颜色和花气味以及昆虫体型的差异性和行为的多样性来保障兰科植物之间有效的生殖隔离[36-37,43,63]。此外，在共享同种传粉者的兰科植物中，如食源性欺骗兰科植物，合子后隔离和机械隔离在保持其生殖隔离中也起着重要的作用[50-51, 54]。大量的研究表明：以性欺骗和食源性欺骗为传粉机制的兰科植物具有不同的生殖隔离机制[37, 55, 57]。性欺骗的兰科植物通常有特异的传粉者，通过行为隔离保证生殖隔离[7, 37, 63]。然后，多种兰科植物共享同一种传粉者在食源性欺骗兰科植物中普遍存在，合子后隔离和机械隔离在保障其物种间的生殖隔离中起着主要作用[50-51, 54]。

3. 讨论与展望

在兰科植物中，合子前隔离与合子后隔离共同作用保障了兰科植物之间的生殖隔离[55, 64]。如果合子前隔离较弱，那么合子后隔离就在物种形成中承担着关键的作用；反之，在合子后隔离的作用较弱时，合子前隔离就保障着物种形成[65]。同时，兰科植物在生长过程中与菌根真菌之间形成复杂的相互关系，兰科植物-菌根之间的交互作用可能参与到生殖隔离，影响兰科植物物种间杂交种子的萌发和生长[62,66－68]。WATERMAN等[42]对南非兰科植物与菌根的互利共生关系的研究中发现，在生命周期的早期，兰科植物的生长完全依赖于菌根真菌提供营养和能量，由于菌根的分布没有明显的特征，在不同地区都存在的相同的菌根，所以菌根对兰科植物生殖隔离的作用不大，但是不排除菌根影响兰科植物从而形成地理隔离进而导致兰科植物的生殖隔离的可能性[69]。

尽管合子前隔离机制和合子后隔离机制在兰科植物物种之间形成了强大的屏障，但是在自然条件下，仍存在打破物种界限的情况。如分布中国四川省黄龙寺自然保护区的杓兰属兰科植物褐花杓兰Cypripedium smithii和西藏杓兰Cy. tibeticum，两者花期重叠且共享同一种传粉者，可以实现杂交亲和，因此认为之间不存在生殖隔离[70]；分布在巴西沿岸平原的食源性欺骗传粉Epidendrum属兰科植物E. fulgens和E. puniceoluteum花期重叠，由多种蝴蝶传粉，也表现出相对较弱的生殖隔离，两者杂交种在接受E. puniceoluteum的花粉后表现出高的可育性，可以在自然条件形成杂交群落[71]；分布在澳大利亚的Chiloglottis属兰科植物缺少机械隔离，传粉者都将花粉块携带在胸部，存在种间杂交[36, 72]。由于对兰科植物进行人工育种可以打破地理隔离和合子前隔离等生殖隔离的限制，实现杂交育种。人工杂交也是兰科植物育种的重要手段之一。五大盆栽兰花之一的大花蕙兰Cymbidium hybridum就是由原产于中国独占春Cymbidium eburneum作母本和碧玉兰Cymbidium lowianum作为父本在英国杂交成功的。独占春和碧玉兰在自然界存在一定的地理隔离（分布区域有差异）和时间隔离（花期不完全重叠）[1, 73]；越南通过引进欧洲兰花原生种人工杂交选育出四倍体产物Cymbidium alexandri-westonbirt（C. eburneo-lowianum ‘Concolor’ × C. insigne-sanderi）[71]。中国拥有丰富的兰科植物资源，通过人工杂交不断选育优良新品种，可以提供更丰富的兰花观赏资源。