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春季冻融期寒温带主要森林类型土壤氮矿化特征

花匠小妙招
2024-11-09 08:39

在一些高纬度、高海拔地区土壤常存在冻融现象[1]，而冻融会对土壤中氮素的矿化过程产生很大影响[2-3]。土壤氮矿化过程是土壤氮素转化的核心[4]，包含氨化和硝化，通常以净氮矿化速率作为评价指标[5]。土壤氮矿化和微生物固持控制着土壤无机氮（NH4+-N和NO3−-N）的供应速率和限制性[6]。因此，季节性冻融是影响中高纬度和高海拔地区土壤氮素循环[7]及森林生态系统过程的重要生态因子[8-10]。研究表明，在春季冻融期土壤的融化过程，常常导致微生物活性增强[11-12]和土壤中一些营养物质浓度的升高[12-13]，潜在的影响生态系统养分循环过程和生态系统生产力[14]。因此，研究我国寒温带主要森林类型春季冻融期土壤氮矿化特征对研究我国冻土分布区森林土壤氮转化与氮循环具有重要意义。

目前关于森林土壤养分的研究主要集中在生长季节，而非生长季受气温低、土壤冻结和生态环境恶劣等条件的限制，对土壤养分循环及其生态过程的研究相对较少[10-11,13]。大兴安岭地区北部每年土壤冻融期长达7 、8个月，秋冬与冬春季的冻融交替过程频繁，是研究冻融过程对土壤生态系统氮素矿化影响的理想场所，然而有关寒温带大兴安岭北部地区森林土壤冻融循环氮矿化野外观测研究相对较少。由于兴安落叶松（Larix gmelinii）林是大兴安岭地区的顶级群落，分布广泛，樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）林的天然分布区就在大兴安岭北部，以阳坡分布为主，而在原生植被遭到破坏后大多形成的森林类型是白桦（Betula platyphylla）林，因此本文选择这3种森林林型为研究对象，探讨寒温带地区森林土壤氮矿化对春季冻融期的响应特征，为寒温带地区森林生态系统氮素研究和森林生产力评价提供理论依据。

1. 研究地概况与研究方法

1.1 研究地概况

研究地位于大兴安岭地区漠河市境内黑龙江漠河森林生态系统国家定位观测研究站，地理坐标为122°07′ ~ 122°27′ E、53°22′ ~ 53°30′ N，海拔302 m。该地区属寒温带大陆性季风气候，具有明显的山地气候特点。冬季漫长寒冷，夏季短暂温热，年平均温度− 4.9 ℃。多年平均降水量350 ~ 500 mm，多集中在7、8月份。初霜在9月初，终霜在5月中下旬，全年平均无霜期为80 ~ 90 d。地带性土壤为棕色针叶林土，局部地段分布有沼泽土和草甸土，土壤季节性冻融期为每年10月初至次年5月中旬，并有永冻层存在。地带性植被是以兴安落叶松为优势建群种的明亮针叶林。另外还有樟子松林、白桦林和山杨（Populus davidiana）林等森林类型。林下灌木主要有兴安杜鹃（Rhododendron dauricum）、杜香（Ledum palustre）、笃斯越桔（Vaccinium uliginosum）、山刺玫（Rosa davurica）和越橘（Vaccinium vitis-idaea）等。

1.2 样地设置

在2018年6月依据典型性与代表性原则，在前期资料查询[15-16]和实地踏查的基础上选择3种森林类型，即兴安落叶松林、樟子松林和白桦林，在每一林型内分别设置3块样地，样地面积20 m × 30 m。兴安落叶松林样地位于缓坡中部，坡度10° ~ 13°，林龄（80 ± 5）年生，密度575株/hm2。樟子松林样地坡度5° ~ 8°，林龄（96 ± 7）年生，密度509株/hm2。白桦林样地坡度在4° ~ 6°，林龄（40 ± 4）年生，密度1 160株/hm2。样地详细情况见表1。

表 1 3种林型样地基本概况

Table 1. Basic conditions of three forest type plots

林型
Forest type地理位置
Geographic location海拔
Altitude/m林龄/a
Stand age/year平均树高
Mean tree height/m平均胸径
Mean DBH/cm郁闭度
Canopy density林下主要植物
Understory species composition 兴安落叶松林
Larix gmelinii forest53°28′N、122°20′E30580 ± 513.1314.130.81、4、5、6樟子松林
Pinus sylvestnis var. mongolica forest53°27′N、122°11′E29096 ± 721.6127.330.71、2、3、4、7、8白桦林
Betula platyphylla forest53°27′N、122°10′E37840 ± 413.5910.260.81、5、6 注：1. 兴安杜鹃；2. 羽节蕨；3. 北国红豆；4. 笃斯越桔；5. 杜香；6. 越橘；7. 矮生悬钩子；8. 山刺玫。Notes: 1, Rhododendron dauricum; 2, Gymnocarpium jessoense; 3, Vaccinium macrocarpon; 4, Vaccinium uliginosum; 5, Ledum palustre; 6, Vaccinium vitis-idaea; 7, Rubus clivicola; 8, Rosa davurica. 1.3 土壤采集与测定

本研究采用原状土原位培养连续取样法估测净氮矿化速率[17]。在每个样地内随机选取3个样点，在每个样点一次性打入25根PVC管（内径5 cm,长20 cm），取出装有原状土壤的PVC管，在底部放入树脂芯及滤纸，再填埋回原位进行原位培养。自2019年4月土壤冻融期开始，每5 d从每个样点取回1根培养管，每次共取回27根，用塑封袋装好低温保存带回实验室。将同一样地的培养管均分为上层（0 ~ 10 cm）和下层（10 ~ 20 cm），并将同一层次土壤混匀，挑出新鲜土样中的植物细根、残体与石块（小石砾）后立即测定土壤含水量，过2 mm筛后新鲜土样直接用于NH4+-N和NO3−-N的测定。采样测定过程至5月18日土壤完全解冻后结束，包括春季完整的冻融循环过程。

使用烘箱烘干法（105 ℃，24 h）测定土壤含水量，称取3份20.0 g新鲜土壤样品于已称质量铝盒中，在105 ℃烘箱中烘24 h后称质量计算土壤含水量。使用纽扣式温度传感器（DS1922L，Maxim/Dallas Semiconductor Inc., USA）测定5 cm深度土壤温度，采用1 mol/L的KCl溶液浸提土壤中NH4+-N和NO3−-N。称取3份10.00 g新鲜土壤样品于250 mL三角瓶中，加入1 mol/L KCl浸提液100 mL，室温震荡1 h，用定性滤纸过滤，滤液使用AA3连续流动分析仪（AutoAnalyzer-AA3，Seal Analytical，Norderstedt，Germany）测定。

1.4 数据处理与分析

土壤氮矿化速率计算公式为：

式中：A为土壤氮矿化速率（净氨化、净硝化和净氮矿化速率）；B为培养后各形态氮素（NH4+-N、NO3−-N）含量；C为培养前各形态氮素（NH4+-N、NO3−-N）含量；D为培养天数[18]。

采用单因素方差分析（one-way ANOVA）和最小显著差异法（LSD）检验不同数据间的差异显著性。所有统计分析均采用SPSS 25.0完成，且界定P < 0.05为显著水平，绘图使用Origin2017制作，图表中数据为平均值 ± 标准误差。

2. 结果与分析

2.1 春季冻融期寒温带3种森林土壤温度及含水量动态

由图1可以看出，在春季冻融期，寒温带3种森林类型土壤5 cm处温度的变化规律基本一致，3种林型土壤冻融持续时间各不相同，其中，兴安落叶松林土壤温度从4月10日至4月28日期间在0 ℃左右波动，土壤冻融持续时间最长，此后土壤温度缓慢上升至0 ℃以上。樟子松林土壤冻融持续时间最短，从4月17日至4月23日，此后土壤温度快速上升。而白桦林土壤冻融持续时间则介于两者之间，在4月7日至4月22日期间土壤温度在0 ℃左右徘徊，随后快速上升。

图 1 春季冻融期3种林型5 cm处土壤温度动态变化

Figure 1. Dynamic temperature changes of soil at 5 cm depth in three forest types during spring freezing and thawing period

根据图2可知，在春季冻融期，土壤含水量在3种林型间基本呈现出兴安落叶松林 > 白桦林 > 樟子松林的规律。其中，兴安落叶松林和白桦林土壤含水量的变化规律基本一致，均呈现波动式增加趋势，且在春季冻融前期和后期稍高于春季冻融中期。而樟子松林土壤含水量的动态变化特征则表现不同，0 ~ 10 cm土层和10 ~ 20 cm土层土壤含水量分别在33.66% ~ 46.52%和15.81% ~ 25.65%之间呈波动式变化，变化幅度不大。

图 2 春季冻融期3种林型土壤含水量动态变化

L. 兴安落叶松林; P. 樟子松林; B. 白桦林。下同。L, Larix gmelinii forest; P, Pinus sylvestris var. mongolica forest; B, Betula platyphylla forest. The same below.

Figure 2. Dynamic changes of soil moisture content in three forest types during spring freezing and thawing period

2.2 春季冻融期寒温带森林土壤无机氮含量动态

由图3可知，在春季冻融期3种林型土壤无机氮含量存在明显差异，兴安落叶松林和樟子松林0 ~ 10 cm土层无机氮含量均随着土壤温度的升高而增加，且在土壤温度为0 ℃左右时达到最大值，增幅51.69% ~ 73.57%，在冻融中后期有小幅降低。而白桦林0 ~ 10 cm土层无机氮含量在土壤冻融期间呈波动式变化，最高值为（106.81 ± 2.10）mg/kg，土壤温度升至0 ℃以上时无机氮含量趋于稳定。10 ~ 20 cm土层兴安落叶松林无机氮以释放为主，樟子松林无机氮含量变化不大，但白桦林10 ~ 20 cm土层有着不同的变化趋势，冻融对其土壤无机氮含量有抑制作用，其机理有待进一步研究。在春季冻融期，寒温带森林土壤铵态氮含量占无机氮含量的83.91% ~ 97.22%。3种林型土壤NH4+-N含量差异显著，兴安落叶松林和樟子松林0 ~ 10 cm土层NH4+-N含量在春季冻融期均随着土壤温度的变化而先增加后减小，且在土壤温度为0 ℃左右时达到最大值，前期增幅58.67% ~ 84.14%，后期小幅降低。而白桦林0 ~ 10 cm土层NH4+-N含量在土壤冻融期间呈波动式变化，最高值为（103.60 ± 2.06）mg/kg，土壤温度升至0 ℃以上时NH4+-N含量趋于稳定。3种林型10 ~ 20 cm土层NH4+-N含量在春季冻融期的变化表现各异。3种林型土壤NH4+-N含量均在冻融末期（5月18日）呈增加趋势，增幅在32.88% ~ 72.24%之间，这说明寒温带森林春季冻融末期土壤NH4+-N含量大幅增加。土壤NO3−-N含量在春季冻融期对冻融循环的响应差异较大，随土壤温度升至0 ℃左右时，兴安落叶松林、樟子松林和白桦林土壤NO3−-N含量均呈现降低趋势，降低幅度为20.00% ~ 42.70%。当土壤温度升至0 ℃之后，兴安落叶松林、樟子松林和白桦林土壤NO3−-N含量随着土壤温度的升高而波动式变化，变化范围依次为（1.12 ± 0.08） ~ （2.41 ± 0.31）mg/kg、（1.83 ± 0.11） ~ （3.15 ± 0.23）mg/kg和（1.40 ± 0.14） ~ （3.00 ± 0.18）mg/kg。同一时期林型间的土壤无机氮（NH4+-N、NO3−-N）含量差异显著，其中白桦林0 ~ 10 cm土层NH4+-N含量显著大于兴安落叶松林和樟子松林，而樟子松林NO3−-N含量显著大于兴安落叶松林和白桦林。

图 3 春季冻融期3种林型土壤无机氮（NH4+-N、NO3−-N）含量的动态变化

大写字母表示不同林型在同一时期的差异，小写字母表示不同时期同一林型的差异。下同。Capital letters represent the differences among varied forest types for the same sampling time,while lowercase letters represent the differences at varied sampling dates for the same forest type. The same below.

Figure 3. Dynamic changes of inorganic nitrogen（NH4+-N、NO3−-N）contents in three forest types during spring freezing and thawing period

2.3 春季冻融期寒温带森林土壤氮矿化速率动态

如图4所示，不同林型土壤氮矿化速率在春季冻融期存在一定差异，随着土壤温度升至0 ℃左右时兴安落叶松林0 ~ 10 cm土层土壤净氨化速率由（− 3.17 ± 0.07）mg/（kg·d）波动式增加至（2.99 ± 0.74）mg/（kg·d），增加了1.93倍，而土壤净硝化速率则大幅降低，由（0.01 ± 0.02）mg/（kg·d）波动减少至（− 0.05 ± 0.04）mg/（kg·d），当土壤温度继续上升至冻融末期（5月18日），土壤净氨化速率由（2.99 ± 0.74）mg/（kg·d）波动式降低至（2.64 ± 0.39）mg/（kg·d），呈小幅下降，而土壤净硝化速率则波动上升至（0.11 ± 0.01）mg/（kg·d）后趋于稳定，增加了3.20倍。樟子松林不同土层土壤净氨化速率和净硝化速率在土壤温度升至0 ℃左右时均表现出增加趋势，0 ~ 10 cm和10 ~ 20 cm土层土壤净氨化速率分别增加了3.06和5.41倍，土壤净硝化速率则分别增加了1.88和2.18倍。随着土壤温度的升高至冻融末期，不同土层土壤净氨化速率波动式增加到（3.55 ± 0.07）mg/（kg·d）、（0.86 ± 0.04）mg/（kg·d），分别增加了1.61和0.15倍。但净硝化速率变化趋势却各不相同，0 ~ 10 cm土层呈波动式增加至（0.15 ± 0.08）mg/（kg·d），增幅114.29%，而10 ~ 20 cm土层则波动式降低至（0.07 ± 0.05）mg/（kg·d）。白桦林0 ~ 10 cm土层土壤净氨化速率和净硝化速率在春季冻融期随土壤温度升至0 ℃左右时均是先降低后增加，但土壤净氨化速率由（8.42 ± 0.44）mg/（kg·d）波动降至（5.03 ± 0.36）mg/（kg·d），降幅40.26%。而土壤净硝化速率由（− 0.01 ± 0.01）mg/（kg·d）波动增加至（0.02 ± 0.01）mg/（kg·d），增幅300.00%。当土壤温度继续升高至5月18日，土壤净氨化速率波动式增至（10.47 ± 0.41）mg/（kg·d），增幅108.20%。而土壤净硝化速率增幅为50.00%。在春季冻融期土壤温度升至0 ℃左右时，兴安落叶松林和樟子松林0 ~ 10 cm土层土壤净氮矿化速率呈波动式增加趋势，分别增加了1.93和2.93倍，而白桦林则由（8.42 ± 0.43）mg/（kg·d）降低至（5.05 ± 0.63）mg/（kg·d），降幅66.73%。当土壤温度继续上升至冻融末期（5月18日），兴安落叶松林土壤净氮矿化速率波动式变化，变化幅度不大。而樟子松林和白桦林则分别波动式增加至（3.83 ± 0.03）mg/（kg·d）和（10.49 ± 0.36）mg/（kg·d），增幅30.27%和107.72%。由此可见，冻融循环期间兴安落叶松林、樟子松林和白桦林0 ~ 10 cm土层土壤净氮矿化速率分别增加了1.86、6.18和0.25倍。10 ~ 20 cm土层土壤净氮矿化速率除兴安落叶松林有所降低外，樟子松林和白桦林土壤净氮矿化速率分别增加了4.09、2.25倍。且土壤净氨化速率占土壤净氮矿化速率的73.47% ~ 96.76%，说明寒温带地区春季冻融期森林土壤氮矿化主要以氨化作用为主。

图 4 春季冻融期3种林型土壤氮矿化速率的动态变化

Figure 4. Dynamic changes of nitrogen mineralization rate of three forest types in spring freezing-thawing period

2.4 土壤温度、含水量对土壤矿化无机氮的影响

由表2寒温带森林土壤矿化无机氮与土壤温度、含水量之间的Pearson相关系数可以看出，在春季冻融期，NH4+-N与土壤含水量呈极显著正相关（P < 0.01），与土壤温度相关性不显著（P > 0.05）；NO3−-N与土壤含水量呈极显著正相关（P < 0.01），与土壤温度相关性显著（P < 0.05）。因此，寒温带森林土壤无机氮在春季冻融期对土壤含水量的响应较土壤温度强烈。

表 2 土壤无机氮与土壤温度和含水量相关性分析

Table 2. Correlation analysis between soil inorganic nitrogen and soil temperature and water moisture content

项目
Item土壤温度
Soil temperature土壤含水量
Soil moisture content铵态氮
NH4+-N硝态氮
NO3−-N 土壤温度
Soil temperature10.2130.2160.294*土壤含水量
Soil moisture content1 0.634**0.599**铵态氮
NH4+-N10.689**硝态氮
NO3--N1 注：* P < 0.05相关性显著, ** P < 0.01相关性极显著。Notes: * means the correlation is significant at P < 0.05 level, ** means the correlation is significant at P < 0.01 level .

3. 讨　　论

春季冻融期是寒温带森林生态系统季节转换的过渡时期，期间强烈的温度变化可能深刻影响土壤生态过程。如导致土壤团聚体破碎，改变土壤三相比，凋落物分解及微生物活性等[12,19-20]，因此，研究春季冻融期森林土壤氮矿化对了解冬季土壤养分循环具有重要的意义。

3.1 春季冻融期土壤无机氮矿化特征

铵态氮和硝态氮作为能够被植物直接吸收利用的活性氮素，是土壤氮转化中的重要组分，而其供应速率又常常受控于土壤氮矿化过程[6]。氮矿化过程是土壤有效氮库的主要来源，净氮矿化速率是衡量土壤氮有效性的重要指标[5]。

本研究中，寒温带森林土壤在春季冻融期无机氮含量的动态变化与土壤冻融过程关系密切，春季冻融期土壤NH4+-N出现一个明显的峰值，而NO3−-N则表现为先减少后增加的趋势。多项研究表明冻融循环会使森林土壤NH4+-N含量增加[13,21-22]，这是因为在春季冻融期，随着温度的上升，冻土开始融化，土壤含水量增加，微生物活性增强，凋落物的矿化分解及冻结期积累的大量养分释放和冻融交替破坏作用进一步提高了土壤中的有效资源[22-24]。本研究中，3种林型在春季冻融期间0 ~ 10 cm土层均表现出NH4+-N的释放特征，且NH4+-N含量随土壤温度、土壤含水量及冻融循环而变化（图1 ~ 3）。随着早春植物萌动利用及死亡生物残体快速降解减少了土壤中有效养分含量，造成了土壤中NH4+-N含量的降低[10,22]。因而，土壤NH4+-N含量随春季冻融循环显著增高后降低。这种变化与Herrmann[19]、Hentschel[25]和Ueda[26]等人在Hubbard Brook 森林的长期研究结果相似。本实验发现春季冻融期随着土壤温度上升，土壤NO3−-N呈现先降低后增加的趋势，与Edwards等[22]、高珊等[27]认为春季冻融交替时土壤NO3−-N含量变化不大及谭波等人[24]认为春季冻融循环会使森林土壤NO3−-N含量先增加后降低的研究结果相悖。这可能是与树种组成、土壤性质、春季冻融期植物根系吸收以及反硝化对NO3−-N的消耗有关。有研究指出，自养硝化细菌对环境比较敏感，而硝化细菌对低温的适应性低于反硝化细菌[28]，使得硝化作用增强相对滞后，因此，冻融过程对硝化作用的促进效应可能被反硝化作用的增强效应所掩盖[29-30]。同时，随着土壤温度的升高，融雪水及春季降雨会造成土壤含水量过饱和，不易被土壤颗粒吸附的NO3−-N极易随径流及淋溶流失，造成土壤中NO3−-N含量降低。而土壤生态系统为避免此类氮素淋失而采取某种自我保护机制来抑制硝化过程，使得土壤中的NO3−-N得以积累[18]。这与本次实验所得的3种林型土壤NO3−-N含量在春季冻融先减少后增多的结论相符（图3）。

本实验发现，3种林型土壤净氨化速率显著高于净硝化速率，且土壤净氨化速率占土壤净氮矿化速率70%以上，表明寒温带森林土壤净氮矿化作用在春季冻融期主要表现为土壤净氨化作用。有实验表明寒温带森林土壤有效氮以铵态氮为主[31]，春季冻融期，铵态氮释放量大，而硝态氮则通过反硝化、淋溶等途径流失，这可能是本实验的净氨化速率高、净硝化速率低的原因。方差分析表明，土壤矿化作用在春季冻融期对森林类型的响应差异性显著。本研究中，冻融对白桦林土壤净氨化速率和净氮矿化速率的影响显著高于兴安落叶松林和樟子松林，这可能是因为：（1）兴安落叶松林和樟子松林为针叶树种，凋落物难分解，而白桦林为阔叶树种，凋落物较针叶林量大且易被土壤微生物分解，更有利于土壤矿化作用。（2）针叶树种土壤中含有易挥发的单萜类物质，这种物质可抑制土壤矿化作用[32]，造成寒温带阔叶林在春季冻融期对土壤矿化作用的响应比针叶林的更为剧烈。（3）有研究发现，微生物是驱动土壤矿化作用的引擎[33]，而土壤微生物数量及种类因森林植被类型、土壤性质、土壤温度、土壤含水量及冻融持续时间的不同而存在很大差异，因此，造成不同森林类型土壤氮矿化作用差异较大。

3.2 影响春季冻融期土壤氮矿化速率的因素

影响森林土壤氮矿化的因素很多也很复杂，在春季冻融期，冻融格局（如冻融时长、冻融次数等），土壤温度和土壤含水量是最主要的影响因子。在本研究中，同一林型不同冻融时间及冻融次数土壤有机氮矿化速率差异性显著（P < 0.05，图4），这与Hentschel等[25]、高珊等[27]研究发现不同冻融格局（如冻融时长、冻融次数等）显著影响着土壤氮素矿化过程的结果相似。本文还通过土壤温度和含水量对土壤氮矿化的影响进行研究，发现土壤氮矿化与土壤温度相关性不显著（P > 0.05，表2），这与王常慧等[34]、周才平等[35]研究的温度对森林土壤氮矿化的影响非常显著相悖。可能是因为：（1）寒温带春季冻融期土壤温度变化剧烈，造成土壤微环境及土壤微生物对森林土壤无机氮的影响差异很大。（2）室内模拟与冻土区野外观测研究有一定的差异性，具体机理有待进一步深入研究。但是土壤氮矿化却与土壤含水量有显著正相关关系（P < 0.05，表2），在较低的土壤含水量范围内，冻融可以促进土壤氮矿化进程，而高含水量条件下，其影响结果存在很大差异。这与周才平等[35]、赵媛等[36]通过对长白山森林土壤采用室内模拟控制实验发现的结论相符。此外研究还发现，植被类型、土壤微环境、pH值、有机质含量、C/N、微生物生物量碳氮、土壤密度[37-38]及凋落物数量和质量、分解速率的差异[39]也能够对春季冻融期土壤氮矿化速率造成影响。本研究认为土壤含水量显著影响春季冻融期森林土壤有机氮矿化。