苦苣苔科辐射花类的多系发生与TCP基因的重复、丢失及其功能分化
【摘要】：花对称性的进化是被子植物系统发育研究的重要内容之一。尽管在整个被子植物中两侧对称花来自于原始的辐射对称花,但近来的分子系统学研究显示在一些两侧对称花占绝对优势的大支系中,如广义唇形目(Lamiales sensu lato),辐射对称花可能多是从两侧对称花次生反向进化(Reversed evolution)而来。然而,这方面仍需要进一步的详细证实。再者,人们对这些次生辐射对称花类的起源和进化发育途径更是知之甚少。这也是当前引起国际植物学界普遍和极大关注的问题。苦苣苔科(Gesneriaceae)被认为是广义唇形目中系统发育上的最基部类群。由于两侧花处于早期演化阶段,花两唇间或前后器官间的分化并不十分强烈,尤其是其背部退化雄蕊是在广义唇形目唯一没有发生丢失的一个科 (在广义唇形目其他科中背部退化雄蕊频繁丢失)。因此,回复性反向进化较为频繁,其中辐射对称花属在整个科中占8％,辐射对称花属所占比例为广义唇形目之冠。鉴于苦苣苔科在广义唇形目中的特殊位置,我们通过cpDNAtrnL+F,核DNA的5．8s与转录间隔区 ITS(ITS1和ITS2)以及花对称性主控基因TCP CYCLOIDEA类GCYCs基因的序列测定, 树图构建,分析了苦苣苔亚科中辐射对称花类群和相关两侧对称花类群的系统发育关系, 以及辐射和两侧对称花类群之间的器官同源性、演化极性等。在上述研究基础上,我们在一些种类中进一步开展了GCYCs的表达实验。研究结果显示苦苣苔亚科中辐花苣苔族是多系起源,并进一步证实他们分别从相关的两侧对称花类群反向进化而来。再者,在苦苣苔亚科植物系统发育过程中,GCYCs基因经历了多次独立的重复和丢失事件,以及重复后的功能分化。辐射对称花类群从相关两侧对称花类群的反向进化可能和GCYCID基因的丢失有关。
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