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【转帖】分子植物育种：进展与展望

花匠小妙招
2024-11-10 08:45

农作物复杂性状的分子育种需要理解和操控许多因素，其中包括影响植物生长、发育的因素和植物对各种生物和非生物逆境条件的反应。通过全基因组策略, 分子标记辅助育种程序将变得更加可行，并导致革命性的变化。

“植物育种”的演变步骤。随着更复杂的工具的可利用性，植物育种的技艺变成了基于科学的技术——分子植物育种

过去50年来，世界各国在农作物改良方面作出了艰辛的努力，显著改良了许多重要农作物的产量潜力、品质、生物和非生物胁迫耐性。为了养活发展中国家快速增加的人口、应对全球气候变化及脆弱自然资源所带来的挑战，我们需要在三十到四十年内实现作物产量至少翻番的目标。同时，在优化试验条件下可以达到的理论产量与农民田间条件下所能获得的实际产量间还存在巨大差异。以水稻为例，亚洲国家在正常农艺措施管理条件下所获得的平均产量大约为5t/hm2，这还不到育种家在试验站达到的理论产量的30%。这种巨大差异的产生既有社会经济学的因素又有生物学的因素。因此，高效低成本的作物育种已变得日益重要。

野生型和转基因水稻精米的照片，转基因水稻包含带有水仙花psy（Np）或玉米psy（Zm）的T-DNA，由于类胡萝卜素积累而显著改变了颜色。

复杂性状的作物育种必须考虑许多因素，需要了解性状的遗传、生理和分子基础、性状组分间的互作及其与环境的互作。为加快育种进程，必须发展新技术，改善基因型鉴定和表现型鉴定的方法，增加种质资源的遗传多样性。利用测序或芯片分析可以降低基因型鉴定的成本，并获得覆盖全基因组的遗传信息。高通量表现型鉴定重要性正在日益增加，表型组学（包括相关仪器设备和计算机软件）的发展使高通量的表现型鉴定日益成为可能。另外，正如我们最近所指出的，同等重要的是搜集和分析影响田间试验的各种环境因素。全基因组策略就是通过整合所有基因型、表现型和环境型的信息，以实现植物分子标记辅助育种的高效设计和顺利实施。

标记辅助植物育种中的全基因组策略流程图。该系统从自然和人工作物群体开始，通过五个关键的平台来培育新种质：基因型鉴定，表现型鉴定，环境型鉴定（环境的测定），以及育种信息学。而在产品开发的每一步都离不开决策支持系统。

全基因组策略利用全基因组测序和全基因组分子标记对代表性的或全部遗传资源和育种材料进行分析，以有效地考虑分子育种中面临的各种基因组和环境因素。这些策略正日益依赖于对特定基因组区域、基因/等位基因、单倍型、连锁不平衡区块、基因网络以及这些因素对特定表现型的贡献。大规模高密度的基因型鉴定和全基因组选择是全基因组策略的两个重要组成部分。高通量、精准表现型鉴定和环境型鉴定（e-typing）也是全基因组策略的重要组成部分，应该在此基础上重构有较强支撑系统的分子育种平台和方法，包括育种信息学和决策支持系统。

表标记辅助植物育种局部基因组策略和全基因组策略之间平台和工具的比较

若干重要育种选择过程有关的标记辅助选择（marker-assisted selection, MAS）方案。三种类型的重要标记辅助选择方案涉及多个步骤，这些步骤从初始群体开始来改良产品，包括回交、聚合、以及轮回选择和基因组选择，既考虑了自交系（自花受粉作物），也考虑了杂交种（异交作物）。

关于表现型鉴定和环境型鉴定（e-typing）基本组分的例子。借助于表现型鉴定平台和工具，表现型鉴定可以对植物的不同部分进行，包括籽粒、冠层、叶片、茎秆、以及根部。环境型鉴定可以通过人工控制环境、改良数据采集技术、以及涉及植物影响因子的多环境试验来实现。

随着大多数主要农作物高质量参考基因组序列的日益增加，可以通过重测序、GBS、包含所有基因信息的高密度SNP芯片来进行物种内不同材料的全基因组基因型鉴定。高密度标记的可用性以及基因型鉴定成本的迅速降低使众多性状的MAS成为可能。在分子育种中可以管理和操作极大群体的可能性，连同高密度的分子标记，使复杂性状的遗传分析和操作比以往任何时候都更为有效。
虽然MAS方法已被跨国公司和发达国家的一些公共机构常规地用于加快育种产品的开发，但在发展中国家仍然停留在标记应用的试验阶段，实际应用大多局限于少数重要作物，比如水稻、小麦和玉米。目前仍然存在阻碍标记辅助育种最新方法在发展中国家有效利用的各种制约环节。借助于信息和通信技术革命产生的各类重要平台，育种家现在能够更好地获得基因组学资源、先进的实验室服务、以及强健的分析和数据管理工具。但分子育种仍然面临许多重要挑战，包括人力资源的限制和田间基础设施的不足。

使用转化或分子标记辅助选择（MAS）的作物生物技术产品开发中所涉及的步骤

通过分子育种（包括MAS和转基因方法），跨国公司已经发放了若干育种产品，虽然我们对其育种过程及其产品的性质、规模和范围等缺乏详细的了解。然而，从公共部门通过MAS选育和发放的育种产品非常有限。在中国，MAS与传统的育种相结合，已经培育了一批水稻和小麦材料，包括抗病性和抗虫性得到改良的品种。
另一方面，现代分子和生物技术的进步为分子设计育种（breeding by molecular design）提供了越来越多的理论、技术和方法，包括定点清除和替换技术（Long et al 2013）、反向育种技术（Reverse breeding）等。

分子植物育种概念的三维图像，即从点发展到线、平面和空间。早期的植物育种选择只是针对某个合乎需要的表现型来进行的（“点”）。经典的植物育种则是以多个表现型为基础进行选择（“线”）。现代标记辅助育种依赖于表现型和基因型两者确定的选择标准（“面”），而未来的植物育种将根据基因型鉴定、表现型鉴定和环境型鉴定（环境测定）所获得的综合认知（“空间”）。

虽然在作物改良中仍然面临很多挑战，但是在降低信息采集成本、扩大育种计划规模和效率方面，也存在许多令人振奋的机遇。在育种方案中，特别是在发展中国家有效地采用全基因组策略，将需要强有力的投入、执著的努力和研究机构的广泛支持。
本文摘编自[美]徐云碧所著《分子植物育种》一书。该书是国际上首部有关植物分子育种的百科《分子植物育种》式综合参考书和教材。共15章，涵盖了植物分子育种的各个方面，包括：DNA标记技术，遗传图谱的构建，高通量“组学”技术，植物遗传学和作物改良的常用群体，分子工具在植物遗传资源管理、评价和创新中的应用，复杂性状分子剖析的理论和实践，标记辅助育种的理论与应用，基因型×环境互作的分析，基因的分离与功能分析，基因转移和遗传修饰植物，知识产权和植物品种保护，育种信息学，决策支持工具。每一章都经过同行评阅，包含了大量最新信息，并有表格、数据和参考文献的支持。

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