首页 > 分享 > 花生分子标记辅助育种研究进展与展望

花生分子标记辅助育种研究进展与展望

花生(Arachis hypogaea L.)起源于南美洲,是世界重要的油料作物和经济作物。我国花生年总产量居世界第一位,同时我国也是花生消费大国,其中55%的花生用于榨油[1]。与其它油料作物相比,花生具有单产高、产油率高以及单位面积经济效益好等优势,花生产业发展对保障我国食用油安全及增加农民收入具有重要意义,因此培育高产、优质、抗病耐逆的花生品种一直是花生育种的重要目标。

栽培花生是由两个二倍体野生种A. duranensis (AA)和A. ipaensis (BB)天然杂交、染色体加倍后经过选择、驯化形成的异源四倍体(AABB)[2]。目前生产上大面积种植的花生品种主要通过传统杂交育种技术选育而成,与传统育种方法相比,分子标记辅助选择可极大提高杂交后代选择的准确性,降低育种成本,提高育种效率。对作物优异性状的遗传解析需要以分子标记为基础的基因型数据。单核苷酸多态(SNP)标记指单个核苷酸的变异引起的DNA序列多态性,由于其分布广泛、有代表性、检测方便、遗传稳定性高,是目前应用较广泛的分子标记。第二代和第三代测序技术推动了对遗传变异的高通量检测以及小麦[3]、水稻[4]、玉米[5]、大豆[6]、棉花[7]等农作物的参考基因组组装与发表,并进一步推动了主要农作物育种技术由杂交育种向分子育种及设计育种的快速发展。栽培花生二倍体祖先种A. duranensis和A. ipaensis基因组序列于2016年和2018年相继公布[1,8,9]。2019年,三个花生栽培品种(狮头企、伏花生、Tifrunner)基因组序列被公布[10-12]。此外,花生48K SNP芯片[13]、简化基因组测序、重测序以及高通量基因型检测技术的开发应用,提高了分子标记密度[14-17],使花生目标性状的QTL定位和关键基因挖掘更加精准、高效,花生主要经济性状的分子标记开发与应用取得了显著进展。本文总结了近年来花生品质、抗病及产量性状的QTL定位研究进展和已应用于育种选择的分子标记,同时对花生分子育种发展前景进行了探讨,以期为进一步深化研究和推动分子标记辅助选择技术在花生育种中的应用提供参考。

1 花生重要性状QTL定位及分子标记开发

1.1 品质性状QTL定位及分子标记开发

1.1.1 油酸含量

花生籽仁脂肪酸组分中油酸和亚油酸约占80%,其余20%的脂肪酸包括棕榈酸,硬脂酸,山嵛酸,木焦油酸和花生酸[18,19]。油酸是单不饱和脂肪酸,性质稳定,高油酸花生货架期长、不易变质,且具有较高的保健价值[20,21]。花生籽仁中油酸含量平均值约为48.27%[22,23],高油酸花生的油酸含量多在75%以上。F435是首个被报道的高油酸花生材料[24],由自然突变产生,1987年在美国被发现,随后,高油酸花生育种逐步开展,同时花生高油酸遗传机制被阐明[25-27]。花生A亚基因组和B亚基因组的脂肪酸脱氢酶催化油酸转化为亚油酸。在其基因AhFAD2A第448 bp的单碱基替换和AhFAD2B第442 bp的单核苷酸插入导致基因突变,影响脂肪酸脱氢酶的正常功能,引起油酸积累、亚油酸减少。此外,通过化学诱变产生了AhFAD2B的MITE(miniature inverted transportable element)插入,使基因失去功能,同样可提高籽仁油酸含量[28]。Chu等[29,30]开发了ahFAD2A和ahFAD2B的CAPS分子标记并评价美国花生种质资源的FAD2基因型差异,ahFAD2A 突变的隐性等位基因普遍存在于交替开花亚种(subsp. hypogaea),高油酸材料的ahFAD2B 突变形式主要是441 bp至442 bp之间的A碱基插入和665 bp至666 bp之间的MITE插入。目前,基于AhFAD2A和AhFAD2B突变位点的SNP标记结合高通量KASP基因型检测平台,已成功应用于高油酸花生育种[31-33],缩短了育种周期,提高对杂交后代选择的准确性。

1.1.2 脂肪含量

花生脂肪含量是多基因控制的数量性状[34,35]。Liu等[36]利用含油量有差异的两个亲本构建了186个重组自交系(RILs),通过简化基因组测序获得包含2595个SNP标记的遗传连锁图谱,并应用核磁共振方法检测籽仁含油量。在4个环境下定位到7个含油量QTL,PVE在6.07%至27.19%之间。其中,qOCA08.1 (PVE 10.14%~27.19%)在三年环境中均被检测到,QTL区间约0.8 Mb,包含49个基因。QTL qOCA08.1两侧标记在RIL群体及两亲本中能够区分高含油量和低含油量材料。在42个含油量存在明显差异的花生栽培种中对qOCA08.1的两个标记进一步筛选,发现标记AhMXZ190701位点的SNP与含油量QTL紧密连锁,根据含油量QTL定位结果开发出SNPOCA08标记,可应用于辅助高油花生育种选择。

Sun等[37]以高油花生品种作母本,含油量较低材料为父本,利用318份TILs对脂肪含量、蛋白含量和主要脂肪酸含量进行QTL定位。以花生栽培种基因组序列作参考,分析重测序数据并获得由高质量、无冗余的4561个SNP标记构建的遗传连锁图,利用近红外分析仪检测了四个环境中RIL群体的籽仁品质性状。QTL分析表明,以3.3作LOD阈值定位到110个籽仁品质相关QTL,其中qA05.1与脂肪、蛋白和脂肪酸含量均显著相关,qA05.1的脂肪含量PVE在9.6%至22.7%之间,LOD值范围是13.6到26.9。qA05.1在第5染色体6.3 Mb到7.8 Mb之间,与Pandey等[38]报道发现的含油量QTL区间大致重合。在QTL区间的候选基因中筛选出17个引起非同义突变的SNP标记,KASP验证发现第5染色体上的2个SNP标记(Arahy05:6599714, Arahy05:6709559)与脂肪含量QTL紧密连锁。

1.2 抗病性状QTL定位

花生的主要病害包括叶斑病、锈病、青枯病、网斑病、根结线虫病等,在生产上可造成产量大幅下降和经济损失。花生栽培品种对许多主要病害都缺乏高抗或免疫的种质资源,与栽培花生相比,花生野生种遗传多样性丰富、抗性强,是抗病虫育种的宝贵资源。

1.2.1 根结线虫病

根结线虫是美国花生的重要病害。以在回交群体中定位到与抗线虫基因紧密连锁的RAPD标记为基础,Chu等[39]开发了花生抗根结线虫等位基因显性标记197/909。根据在NemaTAM×GP-NC WS14群体开发的根结线虫AFLP标记,感根结线虫等位基因显性CAPS标记1169/1170被开发并应用于分子标记辅助选择[40]。通过在NemaTAM×WS14 F5群体,Gregory×Tifguard F4群体和DUR25×DUR2 F2群体的遗传定位,Nagy等[41]开发出共显性SSR标记GM565,同时将来源于二倍体野生种A. cardenasii 的显性抗根结线虫基因Rma定位在9A染色体。利用由花生栽培种和人工诱导产生的异源四倍体杂交获得的F2,Ballén等[42]在染色体A02和A09定位到了来源于二倍体野生种A. stenosperma的抗根结线虫QTL并开发SNP标记,丰富了花生抗根结线虫种质资源的遗传背景。

1.2.2 锈病和叶斑病

花生锈病和叶斑病是真菌引发的病害。Pandey等[43]选用同时抗锈病和晚斑病的高产花生品种,与感病花生品种杂交,构建RIL群体进行QTL-seq定位分析。RIL亲本对锈病和晚斑病的抗性来源于花生野生种A. cardenasii。根据多环境下花生锈病和晚斑病表型数据分别建立抗、感池,对抗锈病样本池、感锈病样本池、抗晚斑病样本池和感晚斑病样本池分别测序,锈病抗性QTL被定位在第3染色体3.06 Mb区间内,共3136个SNPs,有30个SNPs可引起非同义突变。抗晚斑病QTL被定位在第3染色体(131.67~134.65 Mb),与抗锈病QTL位置相同,和Sujay等[44]利用传统QTL定位方法分析抗锈病、晚斑病的结果一致。通过进一步在感病群体、RIL群体的抗病亲本和11个渐渗系中筛选SNP,开发出3个抗锈病SNP标记(GMRQ517, GMRQ786, GMRQ843)和1个晚斑病SNP标记(GMLQ975),为分子标记辅助抗锈病、晚斑病花生育种奠定基础。

花生叶斑病包括早斑病和晚斑病,由不同的真菌引起。花生早斑病特征是叶片上表面有被黄色环绕的棕色病斑,感染晚斑病花生叶片通常下表面有深棕或黑色病斑。Zhang等[45]利用花生48K SNP芯片检测120个选自美国花生微核心种质资源的基因型,田间调查早斑、晚斑病表型,利用全基因组关联分析(GWAS)定位早斑病和晚斑病QTL。结果表明,有2个SNP与早斑病和晚斑病均显著相关,在第19染色体;另外2个SNP只与早斑病显著相关,分别在第9和20染色体;它们的PVE最小值为16.99%。与Pandey等[43]的晚斑病QTL定位结果不同,原因可能是抗病性状较复杂且采用的材料和方法不同。

1.2.3 网斑病

花生网斑病是我国北方花生产区的主要病害。利用高抗网斑病品种Zheng8903与高感网斑病品种Yuhua4杂交衍生的RIL群体和由3634个标记构建的遗传连锁图谱,Liu等[46]在多环境下定位到两个网斑病QTL qWBRA04和qWBRA14, 并在qWBRA04区间筛选出与网斑病紧密连锁的SNP,并设计出KASP标记。

1.2.4 青枯病

花生青枯病是一种细菌病害,Luo等[47]将抗青枯病花生品种中花6号与感病品种杂交,通过单粒传获得268 RILs用于QTL定位。在病圃中鉴定RIL群体青枯病表型,以植株存活率作为抗性指标。应用QTL-seq分析方法,根据5个环境中成活率的平均值,分别选25个青枯病存活率最高和25个存活率最低的RILs,建抗病、感病池,对两个极端池和亲本测序,并计算基因型数据每个标记的ΔSNP-index值。基于青枯病极端池测序获得的高密度SNP基因型数据,在第12染色体定位到2个青枯病QTLs,分别在2.81 Mb至4.24 Mb(qBWRB02-1-1)和6.65 Mb至8.75 Mb(qBWRB02-1-2),均在连锁图谱定位的QTL区间内。Qi等[48]利用抗青枯病亲本远杂9102与感病亲本wt09-0023构建的521份RILs,以及由RAD-seq获得的5120个SNP标记构建的遗传连锁图谱,将花生抗青枯病主效QTL qBWA12精细定位于Arahy.12的216.7 kb 区间,同时开发KASP分子标记A12.4097252应用于分子标记辅助育种。

1.3 产量组成性状QTL定位

作物产量是易受环境影响的复杂数量性状,通过对产量组成性状的遗传解析,获得关键遗传变异位点、开发分子标记,并挖掘候选基因,通过遗传转化和基因编辑技术,可以实现产量性状的分子设计育种。花生的荚果籽仁形态在不同品种类型之间差异很大,美国花生品种分为4种市场类型,即弗吉尼亚型(Virginia,对应于我国的普通型大果品种)、兰娜型(Runner,对应于我国的普通型小果品种),西班牙型(Spanish,对应于我国的珍珠豆品种),瓦伦西亚型(Valencia,对应于我国的多粒品种)。通常按照百仁重(一百粒饱满典型籽仁的重量)将我国食用花生籽仁分为大粒(> 80 g),中粒(50~80 g) 和小粒(< 50 g)[49],根据百果重(一百个典型干荚果重量)将花生荚果分为大果(≥ 230 g),中果(170~229 g)和小果(< 170 g),花生生产实践证明,在各自最适的栽培条件下,大果品种比中果和小果品种更容易获得高产[50]。

花生参考基因组序列公布之前,QTL定位以SSR标记为主。利用470个SSR构建的遗传连锁图谱,花生荚果宽QTL被定位到染色体A5和B3,并分别定位到百果重QTL qHPWA7.1, qHPWA7.2, qHPWB3和出仁率QTL qSPA5, qSPA7, qSPA9 [51]。利用中花5号和ICGV 86699衍生的166个RILs对出仁率QTL定位,分析多环境表型数据,将出仁率QTL定位到染色体A4,A5和B6[52]。近年来,利用优异种质资源及不同遗传背景亲本构建的群体,对花生产量组成性状包括百果重,百仁重,荚果、籽仁大小,和出仁率等QTL分析取得较大进展[53,54]。通过对250份花生微核心种质资源的GWAS分析,挖掘到与荚果、籽仁大小及百果重、百仁重均显著相关的主效SNP位点A06-108577126并开发相关分子标记[16]。结合QTL-seq和RNA-seq,花生百仁重QTL被定位在B06染色体14.21~17.65 Mb区间,并开发出与候选基因紧密连锁的分子标记Ah011475[55]。

2 花生分子标记辅助育种研究进展

测序技术的快速发展和高密度SNP分子标记的发掘,以及QTL定位方法的改进,促进了育种目标性状的遗传研究,与花生品质和抗病性状紧密连锁的分子标记被相继开发。利用这些分子标记进行杂交和回交育种,增加了对后代选择的准确性,提高了育种效率(表1)。

表1 应用于花生育种的分子标记

Table 1 Application of molecular markers in peanut breeding

性状

Traits

分子标记

Molecular markers

染色体

Chromosome

标记类型

Marker type

亲本(组合)

Parents(Crosses)

参考文献

Reference

根结线虫抗性

Root-knot nematode

resistance

S197

1169/1170

SCAR

CAPS

[39]

[40]

GM565 SSR

Tifguard×Florida-07

[41]

[57]

A02, A09 SNP A. stenosperma [42,62]

油酸含量

Oleic acid content

1101/1048 9,19 CAPS

Tifguard×Georgia-02C

Tifguard×Florida-07

[29,30,40, 57]

aF19F, 1056R; bF19F, FADR

F435-F, F435SUB-R, F435INS-R

9,19

CAPS

AS-PCR

SunOleic95R, ICGV06110,

ICGV06142,

ICGV06420

[31]

FAD2A-F;

FAD2A-WT-R; FAD2A-Mu-R; FAD2B-F; FAD2B-WT-R; FAD2B-Ins-R

9,19 KASP

YH15×KN176

YZ9102×DF12

YH9327×KN176

YH9327×KX016

[58]

锈病抗性

Rust resistance

B08 SNP A. magna [62]

IPAHM103

GM2301

GMRQ786

A03 SSR, KASP

Kadiri6,

ICGV15033, ICGV13193

[61]

晚斑病抗性

Late leaf spot resistance

GMLQ975 A03 SSR, KASP

Kadiri6,

ICGV15033, ICGV13193

[61]

青枯病抗性

Bacterial wilt resistance

A12.4097252 Arahy.12 KASP

Yuanza9102×wt09-0023

Yuanza9102×DF12

[48]

[59]

2.1 根结线虫病抗性与高油酸性状聚合的分子标记辅助育种

Chu等[40]利用分子标记辅助回交育种,聚合花生抗根结线虫病和高油酸性状,较早地将分子标记应用于聚合育种。回交组合选用高产、抗线虫和番茄斑萎病的花生品种Tifguard为轮回亲本(母本),高油酸材料作供体亲本(父本),亲本材料的ahFAD2A标记位点均为纯合突变基因型,酶切扩增多态序列(CAPS)标记被用于检测油酸ahFAD2B基因型。美国花生品种Tifguard对根结线虫(M. arenaria)抗性来源于系谱中的野生种A. cardenasii [56]。抗线虫显性分子标记,感线虫显性分子标记(CAPS)和共显性分子标记(SSR)被用于抗线虫基因型检测。标记基因型为杂合的F1,自交后产生目标位点基因型纯合的F2材料被用于检测油酸和抗线虫表型,证实了分子标记辅助选择的有效性。通过抗线虫和高油酸分子标记筛选F1,BC1F1,BC2F1,目标性状标记基因型杂合的BC3F1自交后最终获得抗根结线虫兼具高油酸的优异花生材料。由于亲本存在一定的亲缘关系,有相似的遗传背景,回交三代已符合育种需要。可靠的分子标记能够显著减少育种中品质和抗病表型鉴定的时间、成本和工作量,减少育种资源的浪费。

TifNV-High O/L是美国农业部和佐治亚农业试验站于2014年发布的抗根结线虫和番茄斑萎病且高油酸的匍匐型花生品种[57]。其选育方法是从Tifguard与高油酸花生品种Florida-07杂交产生的F2中,选择抗根结线虫和高油酸标记位点基因型均纯合的单株。表型鉴定F2:3株行的番茄萎斑病抗性和其它农艺性状特征,将优异家系在冬季扩繁,在F3:5开展产量试验,从F7选择抗线虫和高油酸标记位点基因型均纯合的植株。在温室和大田中对TifNV-High O/L和抗、感线虫对照品种的表型鉴定,证实了TifNV-High O/L和Tifguard一样,对花生根结线虫(M. arenaria)具有抗性。田间试验同时表明,TifNV-High O/L的产量与抗线虫品种Tifguard相当,且抗番茄斑萎病。经品质检测,TifNV-High O/L的籽仁样本平均油酸含量为78.7%。

2.2 利用分子标记辅助选择创制不同脂肪含量的高油酸种质

利用ahFAD2突变位点的AS-PCR和CAPS分子标记进行分子标记辅助回交(MABC)和分子标记辅助选择(MAS),Janila等[31]选育出低含油量和高含油量的高油酸花生育种材料,以满足市场对花生籽仁品质多样化的需求。将三个籽仁含油量有差异的轮回亲本分别与高油酸供体亲本SunOleic 95R 杂交并回交一代获得BC1F1, 同时利用分子标记筛选ahFAD2A,ahFAD2B突变位点均为杂合基因型的后代。利用CAPS标记筛选在FAD2A和FAD2B均为纯合突变基因型的BC1F2,继续自交至BC1F5并通过近红外反射光谱 (NIRS)筛选高含油量的高油酸材料和低含油量的高油酸材料。此外,开展了对高含油量的亲本ICGV 06420与SunOleic 95R杂交后代的油酸分子标记辅助选择,利用CAPS标记选择FAD2油酸位点均为纯合突变基因型的F2,自交至F6同时筛选具有优异农艺性状的品系,并利用NIRS分别筛选高含油量和低含油量的高油酸花生育种材料。通过MABC和MAS最终获得不同脂肪含量的高油酸花生种质,包括27个高含油量(53%~58%)和28个低含油量(42%~50%)的高油酸花生育种材料,提高了花生品质育种的准确性和效率。

2.3 高油和抗青枯病品种的分子标记辅助油酸品质改良

普通花生籽仁含油量约为50%,高油花生品种含油量可达55%以上[18]。提高花生籽仁含油量有助于提高单位面积的产油量,增加农业生产效益。通过分子标记辅助选择快速改良高含油量品种的油酸含量,是花生品种品质改良的优选策略。Huang等[58]通过分子标记辅助回交育种(MABC),提高了高含油量花生品种的油酸含量。具体做法是,以我国花生主产区广泛种植的高油品种豫花15、远杂9102、豫花9326和豫花9327作为轮回亲本,与高油酸供体亲本杂交并进行连续3至5代的回交,在回交过程中利用分子标记对BCF1的基因型进行鉴定,仅选择ahFAD2A和ahFAD2B基因型均为杂合的后代与轮回亲本杂交,将最后一轮BCF1进行自交后,从高油酸分子标记基因型为纯合的材料中筛选出24个高含油量同时高油酸的优异花生品系。分子标记辅助回交育种中,同时进行前景和背景选择是最有效的策略,Huang等[58]用均匀分布于花生染色体的KASP标记对回交后代与轮回亲本遗传背景相似度进行了评估,表明随着回交次数增加,目标性状基因型纯合后代的背景与轮回亲本相似度升高,利用分子标记选择背景恢复率高的回交后代能够进一步缩短育种周期。同时,Fang等[59]利用开发的青枯病KASP分子标记检测了上述以远杂9102作轮回亲本获得的高油酸后代基因型,培育出了抗青枯病、出仁率高的高油酸花生种质。结合多年抗青枯病表型鉴定和产量性状数据,与青枯病、百果重和出仁率主效QTL紧密连锁的SSR分子标记已被用于筛选抗青枯病兼具大果、高出仁率的优异花生种质[60]。

2.4 分子标记辅助育种聚合花生抗锈病、晚斑病和高油酸性状

印度是花生种植面积最大的国家,在印度,花生晚斑病和锈病的危害较严重[43,61]。Pandey等[43]通过对抗晚斑病和抗锈病的QTL-seq分析,开发出相关分子标记。Deshmukh等[61]通过复合杂交、回交和分子标记辅助育种聚合了花生抗锈病、晚斑病和高油酸性状。以印度高产花生品种作母本,分别与高油酸品种、抗病品种杂交,再将两个杂交组合的F1杂交,筛选油酸分子标记为杂合且携带抗锈病、晚斑病标记的后代,与高产亲本回交,连续自交两代后,采用离体叶片接种方法鉴定BC1F3抗病表型,同时用近红外技术检测籽仁品质,最终筛选出3个高油酸兼具锈病和晚斑病抗性的BC1F3品系。

3 问题与展望

由于产量性状由多个基因调控且易受环境影响,目前该性状主效QTL的发掘进展较为缓慢,可实际应用于花生育种辅助选择的分子标记以主效基因控制的性状如抗虫、抗病以及油酸含量为主,典型实例包括美国的抗根结线虫病和高油酸分子标记辅助选择育成的登记品种TifNV-High O/L[57],印度利用抗叶部病害和高油酸分子标记改良的当地主导品种[61],以及我国利用高油酸分子标记快速回交选育和改良的适应不同生态区域和具有轮回亲本优异性状的豫花、中花、宇花、济花系列高油酸品种[58]。

利用双亲杂交构建的重组自交系(RILs)进行QTL定位存在一定的局限性,对花生含油量QTL定位的结果不尽相同[36,37],可能与选用亲本材料的遗传背景不同有关。RIL群体是自F2,通过单粒传连续自交,获得的永久作图群体。全基因组关联分析(GWAS)是基于自然群体,利用统计模型挖掘与表型显著相关的遗传变异如SNP和INDEL[16,45]。GWAS应具有足够大的群体和遗传多样性丰富的种质资源,然而,群体结构以及LD衰减程度会影响定位结果的准确性。目前,定位到的花生品质或抗病等性状的QTL,有待进一步精细定位筛选候选基因和分子实验验证,实现对目标性状的遗传解析及开发分子标记应用于育种实践。

3.1 种质资源的遗传多样性是分子标记开发的基础

花生分子标记辅助选择在育种实践中的应用虽时间不长,但从2007年的高油酸分子标记到近年来的抗虫、抗病分子标记,可以看出,分子标记的发掘离不开具有优异性状的种质资源。例如花生高油酸性状的遗传和分子生物学研究,起源于1987年在美国佛罗里达育种项目中鉴定到的一个自然变异的高油酸材料[24]。利用化学诱变获得的MITE插入型高油酸花生突变体,产生FAD2新变异位点并开发分子标记,拓宽了高油酸花生种质的遗传多样性[28]。此外,在人类栽培驯化和育种改良作物农艺性状和产量的同时,丢失了野生种质中大量的抗病、抗逆性状,使得栽培品种及育种材料的遗传多样性日趋狭窄,花生野生种质资源在育种中应用的潜力有待深度挖掘[62]。

3.2 精准、高通量表型鉴定是分子标记开发的关键

美国的花生根结线虫病抗性及其分子标记开发来源于野生种质,由于野生种及其杂交后代在生长习性、生育周期等方面与栽培种差异较大,佐治亚花生团队利用离体叶片接种鉴定抗病性的方法在其遗传定位研究中起到了关键作用[63]。表型鉴定的效率也是高通量分子标记开发的限制因素,目前,高通量表型鉴定平台已应用于水稻、小麦、玉米等作物的遗传定位研究[64],而花生地上开花地下结荚的特性增加了其产量性状高通量鉴定的难度。

3.3 低成本、高通量基因型检测是育种应用的决定性因素

纵观分子标记基因型分型的发展历程,从杂交、酶切到KASP,检测成本逐渐降低,检测效率极大提高,使其在育种中广泛应用。近年来,我国开发具有自主知识产权的靶向测序基因型检测(GBTS)技术[65],具有高通量、检测成本低和平台广适性等优势,已开发出玉米、水稻、大豆、花生、棉花等农作物的标记集,今后有望广泛应用于QTL定位和分子标记辅助选择。

3.4 全基因组选择是实现复杂性状分子育种的重要途径

全基因组选择(genomic selection)是根据全基因组高密度分子标记数据与准确的表型数据,对育种材料的育种值进行估计,为杂交组合亲本选配及材料筛选提供依据[66]。可以将全基因组选择简单理解为全基因组范围的分子标记辅助选择,通过训练群体的基因型和表型数据对标记效应值进行估计并建立参考模型,应用统计模型和验证群体的基因型数据估算材料的育种值,即在基因组水平上检测影响目标性状的所有QTL并对其加以利用。作物的多数经济性状由多个微效基因调控且易受环境影响,通过全基因组选择,可以利用训练群体的表型和基因型数据对测试群体的表型进行预测,从而降低育种成本,提高选择效率[67]。

{{custom_sec.title}}

=2" class="main_content_center_left_zhengwen_bao_erji_title main_content_center_left_one_title" style="font-size: 16px;">{{custom_sec.title}}{{custom_sec.content}}

基金

“十四五”国家重点研发计划(2022YFD1200400)

国家花生产业技术体系(CARS-13)

河南省重大科技专项(221100110300)

中央引导地方科技发展专项资金项目(YDZX20214100004191)

{{custom_fund}}

相关知识

第五章分子标记辅助育种
分子标记辅助育种
第五章分子标记辅助选择育种
基因定位及分子标记辅助育种
分子标记辅助选择育种剖析.pdf
花生抗病基因的研究进展
第十七章+分子标记辅助选择育种
分子标记辅助育种不依赖植株的表现型选择
分子标记在兰花遗传育种中的研究进展
分子标记辅助育种讲述.ppt免费全文阅读

网址: 花生分子标记辅助育种研究进展与展望 https://m.huajiangbk.com/newsview294000.html

所属分类:花卉
上一篇: 2021年度园艺植物育种学试题库
下一篇: 分子标记及其在植物遗传育种中的应