首页 > 分享 > 广西植物研究所猕猴桃研究团队综述

广西植物研究所猕猴桃研究团队综述

花匠小妙招
2024-11-10 13:55

近日，广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所发文综述了猕猴桃溃疡病抗性育种研究进展。（王发明, 莫权辉, 叶开玉, 龚弘娟, 蒋桥生, 刘平平, 李洁维.猕猴桃溃疡病抗性育种研究进展[J].广西植物,2019,39(12):1729-1738）

文章摘要

猕猴桃细菌性溃疡病是一种危害世界猕猴桃生产的毁灭性病害,目前尚未有有效的防治办法。培育抗性品种是保证猕猴桃产业健康发展的重要途径之一,猕猴桃溃疡病抗性育种成为近年来猕猴桃研究的热点。但是,目前大部分猕猴桃种质资源对溃疡病的抗性不明,限制了猕猴桃优异抗性种质资源的发掘和利用。虽然人们发展出了一些猕猴桃溃疡病抗性鉴定和评价方法,但是使用效果并不理想,存在较大的局限性,鉴定的准确性和稳定性还有待提高。该文针对猕猴桃溃疡病抗性育种中的几个方面,如抗性材料的选育(现有品种的抗性、抗性砧木研究和野生抗溃资源等),抗性鉴定和评价技术(大田鉴定、活体或离体鉴定等)及抗性机理研究等进行综述,并针对存在的问题,提出建设性意见。在猕猴桃溃疡病抗性育种过程中,最关键的是要建立一个科学、系统的溃疡病抗性评价体系,以对猕猴桃种质资源进行大规模的抗性普查和评估,在此基础上充分利用种间杂交和工程育种技术加快抗性育种进程,并以此带动猕猴桃溃疡病抗性机理的深入研究和抗病基因的挖掘和利用等,旨在从根本上解决猕猴桃生产中受溃疡病困扰这一关键难题,促进猕猴桃产业绿色、健康和可持续性发展。

一、抗性育种材料的选育

1、现有品种的溃疡病抗性

猕猴桃属种类繁多，现行的分类系统有75个分类单元。但是常见的栽培品种为中华猕猴桃（原变种为中华类、变种为美味类），近几年软枣猕猴栽培开始发展，还有少量毛花等种类的猕猴桃被栽培。其中大部分中华类猕猴桃易感溃疡病或中抗；美味类猕猴桃对溃疡病大多中感或中抗，少数如‘徐香’、‘金魁’被认为抗病或高抗；少数其他品种如毛花类的‘华特’也相对高抗。但是由于不同地区的生境及评价体系的差别，使得这些品种的抗性或者感病性没有一致的结论。新西兰多年来致力于猕猴桃溃疡病抗性育种研究并通过大量的种内及种间杂交和实生选育从大量后代群体中筛选出了优异的抗性品种材料如G3、G14等品种用于替换或补充感病的市场主流品种，并通过田间和人工接菌的方式筛选出了对溃疡病抗性较强的授粉雄株品种如M33、M56等。

2、抗性砧木

砧木的使用对接穗品种的早产、丰产、品质和抗性的提高等方面有较大的影响对果树生产具有积极意义。已有研究表明合适猕猴桃砧木的使用可以促进猕猴桃接穗品种的花芽分化、提高丰产性、提高可溶性固形物含量、增强其生长势、提高抗逆性和抗病虫能力等，但针对溃疡病抗性的研究相对较少。猕猴桃砧木的选育对于猕猴桃抗溃疡病意义非常重大，目前国内能高抗溃疡病的砧木品种较少，新西兰等国家在猕猴桃抗溃砧木研究上也较早开展且近几年筛选出的一个砧木品种‘邦蒂’被证实具有较强的溃疡病抗性，其相对于常用的砧木品种‘布鲁诺’除了能显著增强接穗的溃疡病耐受性外，还有较好的抗旱耐涝特性。目前在猕猴桃溃疡病抗性砧木的研究上还远远不够，主要原因之一是育种者普遍缺少抗性砧木资源，现有砧木的选育主要从现有品种的杂交后代或实生苗中获得，而现有品种大部分被证明不抗溃疡病，所以选育困难较大。只要加强对野生种质资源的研究，才能加快猕猴桃抗溃疡病优良砧木的选育进程。

3、野生猕猴桃种类中的抗溃资源

我国猕猴桃野生种质资源十分丰富，而且很多资源在诸多方面都有良好的抗性，对猕猴桃溃疡病抗的品种有‘毛花’、‘软枣’、‘四萼’、‘京梨’等。新西兰的研究者从大量猕猴桃种质资源进行溃疡病抗性鉴定，从24个不同种类的3500份材料中筛选鉴定出了一系列抗性较强的野生种类，这些种类属于净果组中的‘软枣’、‘大籽’、‘对萼’、‘葛枣’、‘黑蕊’、‘紫果’等。广西植物研究所也对大量的种质资源进行了研究，通过大田观察结合离体鉴定的方式从‘毛花’、‘对萼’、‘四萼’、‘大籽’、‘阔叶’、‘桂林’、‘软枣’、‘异色’、‘京梨’等种类中筛选出了一批对溃疡病抗或高抗的单株。

二、抗性鉴定与评价技术

1、大田鉴定目前对猕猴桃品种的溃疡病抗性鉴定主要是通过大田调查的方式得出的大田鉴定是对品种进行溃疡病抗性鉴定的最直接的方法。有人以调查病枝数量和主杆病斑所占茎围的比例作为对溃疡病抗性进行分级的标准通常把溃疡病抗性划分为高抗、中抗、中感、高感和全株死亡等5个等级；有的通过叶片病斑多少和病斑面积计算溃疡病的发病率和病情指数李聪等通过这种方法进行鉴定。国内目前在溃疡病抗性的田间评价方法方面仍没有形成统一的意见，因其体系的标准不同鉴定出来的结果也有差异。而新西兰等国家在溃疡病的田间抗性评价方面也没有形成系统的方法，他们主要根据田间植株的因病死亡率、嫩枝的感染率和硬枝的感染率等方面来对品种的抗性进行评价。2、活体或离体鉴定虽然大田鉴定为猕猴桃溃疡病抗性鉴定提供了最直观的方法，但是容易受环境及管理措施的影响，鉴定结果也有偏差，且观察周期长等。对猕猴桃幼苗期进行活体接菌鉴定成为另一种较直观的判别方式。猕猴桃活体鉴定一般采用茎干打孔或叶片刺伤接菌的方式，接菌完成后在一定温度和湿度的环境下培养一段时间最后根据感病情况及伤口附近病斑的大小、长度、菌脓的情况或叶片病斑大小及发病率等对抗病性进行鉴定。活体鉴定技术相对于大田自然鉴定可以较好地控制发病条件的一致性，更接近于植株自身抗性的自然反应。但活体接菌鉴定需要严格的实验室环境和复杂的处理和操作过程，大规模、批量化鉴定有一定的难度，存在病原菌扩散的风险，且植株苗期与成株的抗性存在一定的差别与大田鉴定结果存在一定差异。猕猴桃离体接菌鉴定主要是使用打孔或针刺的方法接菌，在一定的温度和湿度下进行离体培养。根据接菌处病斑的长度、半径或菌脓的状态等对品种的抗性进行评价。离体枝条接菌鉴定的效果要好于叶片的接菌鉴定。离体鉴定主要借鉴了其他果树研究的经验，对猕猴桃溃疡病离体鉴定还不够适用。建立一种适宜于细菌性病原菌的、可操作性强的、简单的、统一的猕猴桃溃疡病抗性离体鉴定技术体系势在必行。新西兰已经初步建立了硬枝接菌鉴定技术和嫩枝接菌鉴定技术对猕猴桃种质资源进行溃疡病抗性评价体系。

三、抗性机理研究

早期国内外对猕猴桃溃疡病抗性机理方面的研究主要基于形态，近几年在溃疡病抗性分子机制方面也取得了一定的进展。如比较了感病与抗病品种的NBS-LRR类抗病基因在结构上的差异，发现抗病品种NBS结构域更为完整；研究了猕猴桃在致病菌侵染后不同时间其枝条及叶片的蛋白表达差异，找到了一些与病程相关差异表达蛋白；对不同种间猕猴桃响应溃疡病菌侵染表现出的差异也进行了相应研究等等。但是溃疡病病抗性基因的定位和克隆目前还未见正式报道，新西兰的科学家表示已经将溃疡病抗性基因定位到了一个较小的区间内。

四、加快猕猴桃溃疡病抗性育种的建议

1、对猕猴桃种质资源进行大规模溃疡病抗性鉴定和评价目前只有少数品种对溃疡病的抗性相对比较明确，而大部分种类猕猴桃的溃疡病抗性不明，缺少针对性的研究。尤其许多未被开发的种质的抗性研究较少，大量优异野生抗性种质资源有待挖掘。建议加快猕猴桃种质资源的溃疡病抗性评价工作并在新品种登记或审定过程中把溃疡病抗性评价作为重要内容之一。2、建立更科学、系统的猕猴桃溃疡病抗性鉴定和评价技术体系大田调查确定品种的溃疡病抗性仍是目前的主要手段，但是其易受环境、栽培措施影响，且周期长，加上各地的评价标准不一，很难对猕猴桃品种的抗性水平做出真实的评价。而活体或离体鉴定的技术体系也处于初级阶段，不够成熟，所以现有的抗性鉴定方法在使用上都存在一定的局限性。建议完善和统一猕猴桃溃疡病抗性鉴定评价方法，特别是建立更科学可靠的溃疡病离体快速鉴定和评价技术体系。3、充分利用种间杂交和工程育种技术加快抗性育种进程以种间杂交创造的品种可以结合亲本的优良性状，但也易发生性状分离。但是目前种间杂交的品种较少，可以充分利用上述的在抗猕猴桃溃疡病上表现出良好性状的野生资源进行种质创新。如果能利用某些具有独特园艺性状的抗性种类进行聚合育种，通过种间杂交和基因渐渗的方式培育优良抗性新品种，将具有广泛的应用前景。此外，猕猴桃转基因技术在国内虽然起步稍晚，但是发展较快，通过基因编辑手段来实现猕猴桃抗溃疡病确是一种高效的措施。随着国内猕猴桃转基因或高效基因编辑技术体系的成熟和改进将为猕猴桃溃疡病抗性品种的选育带来春天。4、充分发挥国内资源优势，建立科学有序的资源交流和共享机制国内建立有较完整的种质资源活体基因库的科研单位为数不多，虽然有联合的形式及机制，但处在似散非散，似拢非拢的状态。缺乏一种合理的有效的资源交流和使用机制，应在尊重和承认知识产权的基础上创新合作机制。建议能从国家战略层面进行顶层规划和设计，建立有保障的长效合作和共赢机制，尊重和平衡各方的关切，促进资源的合理共享和利用，加快猕猴桃溃疡病抗性育种进程，促进我国猕猴桃产业的健康有序发展。

结束语——展望

猕猴桃溃疡病抗性育种相对进展缓慢，主要原因是猕猴桃溃疡病抗性鉴定和评价方法的不成熟，导致大部分猕猴桃种质资源的溃疡病抗性不明，人们无法有效利用抗性资源进行抗病育种，也限制了抗病基因资源的挖掘和利用。因此要加快猕猴桃溃疡病抗性育种进程，建立一个科学的、准确性高的快速鉴定方法是关键所在。相信随着溃疡病抗性鉴定技术和评价方法的不断发展和完善，将会有越来越多的优异溃疡病抗性品种或高抗野生种质被发掘和利用，从根本上解决猕猴桃生产中受溃疡病困扰这一关键难题，促进猕猴桃产业绿色、健康和可持续性发展。

DOI：10.11931/guihaia.gxzw201808041