蔷薇科委陵菜族的系统进化与生物地理学研究
蔷薇科委陵菜族的系统进化与生物地理学研究
【摘要】： 委陵菜族(Potentilleae)是蔷薇科下的一个大族,包含超过1000个种,广泛分布于北温带,以高山草本类群为主,在青藏高原和欧洲地中海地区分别形成多样性中心。委陵菜族植物种类繁多、形态变异丰富,其中委陵菜属和羽衣草属发生过快速辐射分化、草莓属中存在大量杂交物种形成事件,给该族的分类学研究带来了很大的困难,导致其属下种间分类一直比较混乱(根据不同的分类观点,物种数量为1000-1700种),族下属间分类系统也存在很大争议(3-20属)。中国西南横断山-青藏高原是全球生物多样性热点地区之一,也是委陵菜族的分化中心之一,孕育着委陵菜族大部分属和约一半的物种。我们在广泛的野外调查和标本馆查阅的基础上,开展了该族的分子系统学研究。综合核基因和叶绿体基因标记,我们构建了委陵菜族的分子系统进化树,并在此基础上进行了四个方面的探讨:1)委陵菜族的系统进化历史;2)关键形态性状的进化及其分类学价值;3)委陵菜族的生物地理学;4)蕨麻属的分类修订及新种描述。最后综合以上结果,在系统发育的框架下提出委陵菜族的分类系统。本研究构建了支持率较高的系统进化树,重建了委陵菜族的系统进化历史。首先阐明了族下属间的系统进化关系,根据聚类情况将委陵菜族分为三大类群,分别为草莓亚族(Fragariinae)、委陵菜属(Potentilla)和蕨麻属(Argentina)。其次根据“单系”的概念考察了族下属的界定,结果表明:草莓属(Fragaria)、羽衣草属(Alchemilla)、地蔷薇属(Chamaerhodos)、金露梅属(Dasiphora)和Drymocallis为单系类群,与传统的形态分类相吻合;山莓草属(Sibbaldia)和委陵菜属为多系类群;蕨麻属作为一个独立的属区别于委陵菜属,这得到了分子系统学和形态学证据的支持;Sibbaldiopsis和Farinopsis的系统学位置未得到解决,有待进一步分析。蕨麻属和Sibbaldiopsis的系统学位置在核基因树和叶绿体基因树之间存在冲突,表明二者在进化过程中可能发生了复杂的进化事件,如叶绿体捕获、杂交多倍化等,但也不排除不完全谱系分选的可能。通过祖先状态重建,对委陵菜族三个关键的形态性状(雄蕊数目、花药结构和花柱类型)进行分析,表明简化雄蕊是多次独立起源的性状,不适于区分山莓草属和委陵菜属,但在部分类群如羽衣草属和地蔷薇属则可能是共有衍征。花柱位置和花药类型则具有比较明晰的进化趋势:委陵菜属具有两室花药,近顶生花柱;草莓亚族具有单室花药和底生至侧生花柱;蕨麻属则具有中间类型的两室花药和侧生花柱。结合对外类群的分析,认为花药一室是衍生性状,是草莓亚族的共衍征,花柱的进化趋势为顶生-近顶生-侧生-基生。这两类性状在委陵菜族族下属间水平上具有一定的系统学价值,适合作为族下系统的分类指标。生物地理学分析表明委陵菜属于始新世中期起源于亚洲西南地区,随后向欧洲及北美地区迁移扩散,并在当地发生区系特有性辐射分化,同时伴随着欧亚-北美洲际间的多次双向的迁移扩散,并分别在青藏高原地区和地中海地区发生辐射分化,形成两大多样性中心。委陵菜属和蕨麻属在青藏高原地区具有很高的特有性,同时它们的起源及多样化在时间上与青藏高原的隆升过程相吻合,因此推测它们可能受到高原隆升的影响,物种形成速率加快,发生辐射分化。根据以上研究,综合当前其他分子系统学结果,并参考传统分类学家的观点,我们提出委陵菜族的分类系统,包含三大分支,既草莓亚族(包含11个属)、委陵菜属和蕨麻属。此分类系统既考虑了传统分类,避免了过多的分类学名称变更,又符合系统发育的理论框架,反映出了委陵菜族的进化历史。最后简述了笔者在剑桥大学植物系访学期间所做的关于植物色素的分子进化方面的研究工作。
【学位授予单位】：中国科学院大学(中国科学院武汉植物园)
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2017
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