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横断山脉隆起驱动热点地区生物多样化

花匠小妙招
2024-11-10 14:53

摘要
在山区发现的丰富生物多样性的一个常见假设是隆起驱动的多样化——造山运动创造了有利于居群谱系快速原位物种形成的条件。我们在青藏高原（QTP）和邻近山脉的背景下检验了这一假设，使用多组植物的系统发育和地理历史来推断生物组装随时间和跨区域的速度（速率）和模式（定殖与原位多样化）。我们关注的是横断山区，与QTP和喜马拉雅山相比，它是最近隆起的（自中新世晚期以来），面积较小，物种丰富。时间校准的系统发育分析表明，大约800万年前，横断山脉的原位多样化率增加，显著超过地质年龄较大的QTP和喜马拉雅山脉。相比之下，在同一时期的QTP和喜马拉雅山，原位多样化率保持相对平稳，以定殖为主的谱系积累。因此，横断山脉的植物群因最近的原位多样化而不成比例地聚集在一起，在时间上与造山运动的独立估计一致。这项研究显示了该地区隆起驱动的多样化的定量证据，更普遍地说，通过比较跨时间和空间的生物群落建成速率和模式来检验这一假设。因此，它补充了更普遍的单独检查地方性辐射方法，并可作为模板在其他生物多样性热点地区加强此类研究。引言理解全球生物多样性模式的核心是对生物聚集的考虑：对于特定地区，常驻物种是何时以及如何积累的？主要感兴趣的是速度（积累速率）和模式（过程，无论是通过扩散的殖民化还是原位谱系多样化）。我们想知道这些在时间和空间上是如何变化的，以及为什么会变化。对于以拥有不成比例的陆地物种而闻名的山脉，一个常见的假设是隆起驱动的多样化——造山运动创造了有利于常驻谱系原位物种形成的条件。在全球生物多样性热点地区中，青藏高原周围的山脉不同寻常，神秘莫测：它们拥有世界上最丰富的温带植物群之一，而且（与其他热点地区不同）它们的气候既不是热带也不是地中海。此外，尽管生物地理学者越来越感兴趣，但他们的生物组合仍然知之甚少。这些山脉形成了三个不同的生物多样性热点，分别位于青藏高原中部高沙漠的西部、南部和东部：中亚山脉（阿尔泰山脉和天山山脉）、喜马拉雅山脉和横断山脉地区（图1）。其中，植物多样性最丰富的是横断山脉，在约50万平方公里的面积内拥有约1.2万种的维管束植物群。在这项研究中，我们试图通过历史生物地理学的视角来更好地了解这种非凡植物群的起源。特别是，横断山脉的抬升是否加速了当地的多样化？QTP及其周围范围的地质历史是复杂的，许多细节仍然存在争议，不同的证据线往往产生相互矛盾的推论。然而，最近的综合报告中出现了一些共识。一种是中央高原首先隆起，早在40 Mya就形成了“原始QTP”，随后在中新世早期向外延伸。到中新世晚期，8至10 Mya，QTP南部、西部和北部周围的所有山脉都达到了目前的海拔高度。相比之下，横断山脉东南边缘地区的隆起（图1）通常被认为是快速而近期的，主要发生在中新世晚期和上新世晚期之间。因此，横断山脉比QTP的其他地区年轻，面积相对较小，但物种明显丰富。如果区系组合追踪造山运动，这表明自中新世晚期以来，与邻近地区相比，速度加快，但模式如何？要么是殖民化，要么是就地多样化，要么这两个进程都必须加快。在QTP相关分支的生物地理学研究中，隆起驱动的原位多样化假说明显优于定殖假说，通常被用来解释系统发育和系统地理学的差异。然而，这些研究明显缺乏明确衡量多样化和定殖化率并在不同地区和时间进行比较的定量分析。因此，隆起驱动的多样化对横断山区植物区系聚集的贡献过大的观点还有待严格检验。

图 1

横断山脉区域与QTP和喜马拉雅山脉的关系图

在这项研究中，我们利用多个植物群的进化史来研究横断山脉地区的区系组合，重点是与邻近地区的比较，特别是喜马拉雅山脉和QTP的其他地质上较老的部分（图1）。我们利用19个维管植物分支的数据，根据化石校准的分子计时图和祖先范围和谱系多样化率的重建，推断出随时间变化的区域多样化和殖民化率，这些数据是为横断山脉的生物地理学史提供信息的潜力而选择的。我们的主要目的是发现生物组装的节奏和模式的差异，这有助于解释横断植物区系的显著多样性。意义为什么这么多物种出现在山区？一个流行但几乎没有得到验证的假设是，构造抬升创造了环境条件（新的栖息地、扩散屏障等），增加了居住物种分裂和进化形成新物种的速度。在中国的横断山脉地区，一个在过去800万年中上升的生物多样性热点，事实上，与邻近古老山脉的比率和物种迁移率相比，这一比率在那段时间内确实显著上升。因此，横断山脉的植物群由在该地区隆起期间进化的物种组成，这支持最初的假设，并有助于解释山脉作为全球生物多样性热点的普遍性。材料和方法分支选择和系统发育重建我们的标准是，每个分支包括大量发生在横断山脉的物种，以及它们在其他生物地理区域的已知近亲，有足够的分子数据可用于推断广泛代表该分支分类多样性和地理范围的系统发育，以及具有适于分子时钟校准或从化石年代的系统发育推断的二次校准的化石数据。我们发现了19个分支——被子植物的17个分支，裸子植物（松科）和蕨类植物（小松科）各一个分支——符合这些标准。组合的分类单元样本包括4668个类群物种，其中930个出现在横断山脉地区，703个出现在喜马拉雅山脉QTP，1045个出现在温带/北亚剩余地区（生物地理区域划界）。横断山脉和喜马拉雅山QTP地区共有约370个物种。在各分支中，全球采样物种的比例在20%至97%之间，横断山区的采样物种比例在26%至94%之间。对于每个分支，我们收集了分子序列比对和化石校准数据，并使用在BEAST（贝叶斯进化分析采样树）中实现的松弛分子时钟模型来生成时间校准的系统发育的贝叶斯后验样本和相关的最大分支可信度树。范围演化与谱系多样化的推论生物地理区域的划界。我们划定了11个生物地理区域，并根据植物区系、在线数据库和已发布的数据集，对每个采样物种在这些区域的存在或不存在范围进行评分。划界反映了我们需要适应所选分支的全球分布和可用物种范围数据的粒度，最重要的是，我们需要将横断山脉地区与QTP的相邻、地质较老的部分区分开来，尤其是喜马拉雅山脉（图1）。横断山脉地区，继Boufford之后，西部以西藏东部的雅鲁藏布江为界，西北部以青海高原为界，北部以甘肃南部的洮河为界，东部以四川盆地为界，南部以亚热带森林和云贵高原为界（图1）。我们将互补的“喜马拉雅山-QTP”区域界定为包括高原本身、南部的喜马拉雅山，北面是昆仑山，东北面是祁连山。喜马拉雅山脉和QTP独特的地质历史反对将其作为生物地理学分析的单一单元；然而，关于物种范围的可用数据的粒度使得很难区分它们。我们试图这样做，但对结果没有影响，但我们最有信心的是基于组合划界的分析，这有效地达到与横断地区对比目的。我们划定的其他地区是温带/北方东亚（俄罗斯的北方东部和东亚的温带地区，包括日本和台湾）、中西亚（包括昆仑山脉以北的新疆维吾尔自治区）、东南亚（包括中国的热带地区、马列西亚和巴布亚西亚），澳大拉西亚（澳大利亚、新西兰和西南太平洋）、印度（喜马拉雅山脉以南，包括斯里兰卡）、非洲、欧洲、北美和南美（巴拿马运河以南）祖先范围重建。我们使用拉格朗日中的扩散-灭绝分支发生模型估计了所有类群的祖先地理范围，其中基于空间邻接允许扩散，最大范围大小设置为3。我们明确避免对扩散施加任何时间限制，因此生物地理学推断独立于先前关于横断山脉或喜马拉雅山-QTP区域年龄的信念。对于每个类群，我们推断了生物地理学历史的分布，以解释系统发育的不确定性。通过三个步骤生成单个历史记录。首先，从分支的贝叶斯后验分布中随机抽取时间图。其次，使用拉格朗日估计内部节点祖先范围（地理物种形成场景）的最大似然集。第三，扩散和局部灭绝事件的简约序列是沿着具有不同祖先和后代范围的分支随机插值的。这一过程产生了一个完整的生物地理学事件年表（即祖先谱系在何时何地移动并经历物种形成和局部灭绝）。为了说明系统发育的不确定性，从每个分支的后部采样的500个时间图中，每个生成一个历史。穿越时间的区域装配过程。我们重点分析了横断山脉地区与喜马拉雅山脉（QTP）和温带东亚的对比动态。我们的目标是估计每个区域的原位多样化和定殖率，以及它们随着时间的推移对生物组装的累积贡献，同时考虑系统发育的不确定性。从祖先范围分析中提取分支的生物地理历史，我们生成了500个伪复制的联合历史——从每个分支的池中随机抽取一组历史，没有替换。从每个联合历史中，我们提取了影响横断山脉、喜马拉雅山脉-QTP和温带/北方东亚的原位物种形成、定殖和局部灭绝事件的年表，并将其分为1个月。这使得可以通过时间对特定地区的装配过程进行估计。我们计算了人均原位物种形成率的滚动估计值为λ（t）=s（t）=n（t−1），其中s（t）是一个地区在1年半的时间段内推断出的原位物种形成事件的数量，n（t–1）是该地区在前一时期推断出的谱系数量（原位物种形成和定殖的累积总和减去局部灭绝）。我们还计算了区域之间的滚动人均殖民化率，即dij（t）=cij（t。因此，我们的结果不以任何特定的树拓扑或分支长度为条件，并反映了序列数据提供的分支支持水平和对发散时间的置信度。与地理位置无关的多样化率。为了补充区域过程分析，并更好地理解独立于地理的谱系多样化率的异质性，我们使用BAMM版本2.5和BAMMtools R包，为每个分支的最大分支可信度树生成了多样化率的贝叶斯推断，具有后验平均分支长度。BAMM使用马尔可夫链蒙特卡罗程序在系统发育树上联合估计不同宏观进化机制的数量、参数和位置（谱系出生率和死亡率，可能与时间有关）。它可以在统计上解释不完整的分类单元采样，因此我们以尽可能高的分类分辨率分配采样分数。物种形成和灭绝的优先级是使用set BAMM priors函数根据经验设置的。根据BAMM文件中的建议，对于小于500个物种的所有分支，我们将预期政权转移数量的几何先验设置为1；对于较大的分支，我们还测试了10个预期移位的先验。我们以1/1000的采样频率对1000万代进行了每个BAMM马尔可夫链蒙特卡罗分析，并通过目视检查似然轨迹图并在将运行的前10%丢弃为老化后计算有效样本量来评估收敛性。对于每个分支，我们计算了采样的不同政权转移数量的贝叶斯因子、单个分支的边际优势比（有利于转移的相对证据）以及95%可信的不同转移配置集。结果花卉集会的历史对比。所选分支的重建生物地理学历史显示，当绘制为随时间推移的殖民和原位物种形成事件的累积数量时，不同区域的区系组合具有不同的模式（图2）。我们在这里重点对比横断山脉地区与西部的喜马拉雅山-QTP地区和东部的温带/北亚地区（生物地理区域划界）。鉴于地质和古生物学证据表明横断山脉比喜马拉雅山脉年轻——QTP，我们预计它的植物群是最近聚集的。相反，我们发现了横断占用的令人惊讶的深层系统发育史，其植物群的初始组装早于喜马拉雅山脉——QTP。在95%以上的伪复制联合历史中，横断山脉最早的殖民化事件发生在64 Ma，喜马拉雅山最早的殖民事件发生在59 Ma——QTP；原位物种形成开始较晚，分别从34Ma和19Ma开始。相比之下，在温带/北方东亚，通常被重建为分支的根祖区，原位物种形成最初发生在155 Ma，定植最初发生在60 Ma。对于所有地区来说，从开始到最后8 Ma，每个过程的物种积累都是近似指数（对数线性）的。在这个早期的“恒定”阶段，横断山脉和喜马拉雅山脉的组装——QTP都以定殖为主，而在温带/北东亚，主要过程是原位物种形成。在这一阶段之后，横断山脉和喜马拉雅山脉的聚集动力学发生了很大的差异，温带/北半球东亚的变化相对较小。在横断山区，原位物种形成事件的累积次数超过了8 Ma左右的定殖次数，到目前为止，中位数为508次对335次。在喜马拉雅山脉，QTP原位物种形成从未超过定殖，到目前为止，事件的中位数为192对411。因此，横断山脉的原位物种形成对区系组装的相对贡献为508=（508 335）=0:603，喜马拉雅山脉的原位形态形成对QTP的贡献为192=（192 411）=0:318。换句话说，原位物种形成对横断山脉植物群组装的贡献几乎是喜马拉雅山脉QTP植物群的两倍，尤其是自中新世晚期以来。随时间原位形态和分散的区域速率。横断山脉地区的原位物种形成率，以每百万年每个居民谱系的事件为单位，在过去的10 Ma中增加了近两倍，而喜马拉雅山脉的QTP则保持不变（图3）。横断山脉和喜马拉雅山脉之间的扩散率–QTP在过去4至5 Ma逐渐增加，在过去1 Ma急剧增加。相比之下，在同一时间段内，从每个地区到温带/北方东亚的扩散仅略有增加（图4）。多元化率的变化。19个分支中有7个分支显示出多样化制度发生一次或多次变化的有力证据（贝叶斯因子>15）。然而，根据祖先范围重建对分支特异性证据（发生在可信的转移配置集中的累积概率，以及有利于转移的边际优势比）的检查并没有揭示政权转移的系统发育位置的任何明确的地理模式。也就是说，在不同的分支中，多样化率的宏观进化跳跃与任何特定区域的定殖化或占有率都没有明显的联系。

图 2

通过19个植物分支中的定殖和原位物种形成事件组装区域植物群根据时间校准的分子系统发育的祖先范围重建推断

阴影区域表示500个伪复制联合生物地理学历史中事件随时间累积数量的5%至95%的分位数区间，旨在说明系统发育的不确定性（在本文中讨论）。右边的小组关注最后20马，其中地区议会的差异最为明显。在横断山区，累积原位物种形成超过定殖约8Ma，而在喜马拉雅山脉，QTP定殖仍然是主导过程。因此，与喜马拉雅山脉相比，自中新世晚期以来，原位物种形成似乎在横断山脉植物群的聚集中发挥了不成比例的重要作用——QTP，这与横断山脉地区隆起驱动的多样化理论相一致。

图 3

根据推断的19个植物分支的生物地理历史，对横断山脉和喜马拉雅山QTP区域随时间变化的原位物种形成率进行滚动估计

线条表示中位数，阴影区域表示500个伪复制联合历史中5%至95%的分位数区间，旨在说明系统发育的不确定性（在文中讨论）。区域速率在8 Ma左右开始分化，横断山脉显示出相对于喜马拉雅山脉的原位物种形成显著增加——QTP这种普遍模式的一个显著例外是杜鹃花，其中BAMM（宏观进化混合物的贝叶斯分析）和拉格朗日的结果表明，在大约9-15Ma的窗口期内，两个分支的净多样性独立增加，每个分支都起源于横断地区，目前以横断物种为主（图5）。在雪莲属中，沿着包含该分支的大部分横断物种的分支的茎，推断出净多样化的增加约1.7Ma。类似地，在飞燕科中，在与横断祖先相同的分支中推断出两个单独的增加，这两个分支共同包含了横断的大部分物种；然而，这些速率变化的时间（分别约为28Ma和37Ma）早于横断山脉的抬升。最后，在Isodon和Ligularia–Cremanthodium–Parasenecio复合体中，分支特异性测量显示，在横断祖先的背景下，每个分支的净多样性分别增加了约7和5 Ma，但在这两种情况下，具有组织转移的模型都不受Bayes因素的支持，横断山脉地区在大多数系统发育中都被重建为祖先，从而使得偏移的地理上下文的信息量较小。讨论我们的分析量化了原位谱系多样化和殖民化对世界上最丰富的温带植物群之一横断山脉的聚集的相对贡献。我们预计区域差异将反映造山运动的不同时期，特别是隆起驱动的多样化假说的预测，即原位物种形成随着造山活动的增加而增加。在这种情况下，中新世晚期成为一个重要的参考点，因为之前的地质学和古生物学研究表明，横断山脉是在这一时期之后才达到现在的高度，而喜马拉雅山脉和中央QTP是在这之前达到的。在这里，我们的系统发育推断没有对地质事件的时间做出事先假设，表明在大约8Ma之后，横断山脉的原位多样化速率增加（图3），产生了一个显著的拐点，在这个拐点上，累积物种形成超过了定殖（图2）。这表明横断山脉的植物群由于最近的原位多样化而不成比例地聚集在一起，这在时间上与造山运动的独立估计相吻合。中新世早期至中期的喜马拉雅快速造山运动将预测类似的隆起驱动的多样化脉冲，但无论喜马拉雅山脉是作为QTP的一部分（图3）还是单独处理，都不明显。喜马拉雅山可能是逐渐隆起的；或者，这种脉冲的信号可能会被更大的不确定性所掩盖，这些不确定性与在更深的时间内估计分支年龄和祖先范围有关，和/或随后受影响谱系的灭绝和更替。在最近的一篇综述中，Renner（13）认为，许多系统发育研究误解了地球科学文献，并错误地将相对年轻（中新世及以后）的谱系分化估计归因于QTP抬升，并建议“生物地理学讨论还应考虑到TP生物群与喜马拉雅山脉、昆仑山脉至北部、帕米尔山脉和喀喇昆仑山脉至西部以及横断山脉至东部生物群的预期差异”。在这里，我们专注于将更年轻、物种更丰富的横断山脉地区与喜马拉雅山脉区分开来——QTP正是本着这一建议的精神，我们的研究结果表明，至少一些参考的多样化案例可以更准确地解释为与横断地区的造山运动相吻合，而不是较老的QTP。事实上，Renner（13）中引用的几项研究是本文分析的分支的分子数据的原始来源，其中包括许多横断物种。因此，需要强调的是，尽管文献中有先例认为横断山脉只是一个更大的生物地理区域的一部分，包括喜马拉雅山脉和QTP，但横断地区实际上有着非常独特的组装历史，反映了其年轻的年龄。

图 4

根据推断的19个植物分支的生物地理历史，对横断山脉、喜马拉雅山-QTP和温带/北方东亚地区随时间的定殖率进行滚动估计

线条表示中位数，阴影区域表示500个伪复制联合历史中5%至95%的分位数区间，旨在说明系统发育的不确定性（在文中讨论）。横断山脉和喜马拉雅山脉之间的扩散——相对于任何一个地区和温带/北方东亚之间的扩散，QTP在最后2 Ma增加。

为什么横断山脉的原地多样化自中新世晚期以来有所增加，更具体地说，它在多大程度上是由造山运动驱动的？还需要进一步的研究。人们可以在横断山脉和邻近地区之间寻找多个分支的生态特征和环境耐受性进化的对比。例如，这些可能揭示了一个区域内的物种形成在多大程度上与适应性分化和生态位填充有关，而不是非适应性过程，如由扩散限制和地形效应引起的遗传隔离和漂移（替代、天空岛的出现等）。除了必要的特征数据外，这些分析还需要比这里更密集、更细粒度的分类和地理采样。然而，我们怀疑，共同过程的证据将被证明是难以捉摸的，因为多样化的直接原因可能是特殊的，并涉及各种意外事件和相关变量。对于许多分支，与隆起本身无关的因素，如生物相互作用，几乎可以肯定发挥了重要作用。例如，在马先蒿属（列当科）中，许多横断物种的多样化可能是由于与传粉昆虫共享和繁殖干扰相关的花性状的反复分化，以及其他促进种群隔离的机制，包括景观和资源异质性的提升和相关方面。粗粒度的观点认为，横断地区的多样化反映了中新世晚期湿润温带山地和高山栖息地快速扩张的宏观进化反应。在这个层面上，造山运动和气候变化的影响是不可明确区分的，因为它们一致同意，共同创造了一个生态/进化机会的阶段。在中新世早期至中期，南部QTP已经达到了目前的海拔高度，并被针叶林和落叶林覆盖。随着横断隆起的进行，气温下降会使树线变低，增加灌木林、草地和碎石坡的范围，这些栖息地是我们数据集中大多数物种的栖息地，并且会多样化。喜马拉雅山脉和青藏高原也会发生类似的变化，但与这些地区相比，横断地区的水分会丰富，因为到那时夏季风已经形成，青藏高原中部和中亚内陆已经干旱。这预测了横断地区新形成的栖息地的承载能力——以及多样化的潜力——会因夏季降雨量的增加而增强。尽管这本身不是多样化的驱动因素，但重要的是要考虑更新世期间冰川作用和气候振荡的影响，以及我们的结果可以至少部分解释为这些因素导致的灭绝的区域差异的可能性。在横断地区，主要山谷的南北方向表明灭绝率相对较低，因为在冰川周期期间，物种可以相对不受阻碍地向南部无冰地区迁移，从而得以生存；因此，在经过时间校准的系统发育中，该地区原位多样化的历史将得到更好的保存，这仅仅是因为更少的分支会因灭绝而被“修剪”。相比之下，在喜马拉雅山脉（QTP），山谷的东西方向会抑制南部的位移，导致更大的灭绝。在这种情况下，灭绝的修剪效应会降低更新世期间原位多样化的估计值。这种模式可能不仅仅是由于冰川范围的差异。对物种分布的大量研究和系统地理学支持这样一种观点，即避难所发生在QTP的东南边缘，以及更远的西部和北部地区，甚至在高海拔地区。这与地质证据一致，即整个第四纪，QTP和邻近山脉都存在无冰区。与横断地区相比，喜马拉雅山脉更大的更新世灭绝——QTP可能与冰川作用一样（或更多）是由干旱化驱动的，因为前者在间冰期经历了夏季季风强度的降低。

图 5

杜鹃的祖先地理范围（左）和最大分支可信度树上的净多样化率（右）的重建，分支长度设置为后验均值。祖先范围是每个分支开始和结束时的最大似然估计

净多样化值是BAMM估计的后验分布的分支段均值。右侧的实心圆圈表示出现在不同移位配置的95%可信集中的分支，圆圈的大小和标签表示该分支在可信集中所有配置上的累积概率。在左边，对于比率超过20的分支机构，绘制了沿分支机构多样化制度转变的边际比值比。地理区域编码如下：澳大利亚、澳大拉西亚；CWA，中亚/西亚；东亚温带北半球；欧元，欧洲；横断山脉；HIM，喜马拉雅山–QTP；不结盟运动，北美；以及东南亚。横断物种主要分布在两个分支中，这两个分支都表明祖先在中新世中后期向更高的多样化率转变。这些影响可能反映在横断山脉和喜马拉雅山脉之间的扩散时间模式中——QTP。后者的年龄较大，推测其植物群应该是向较年轻的横断山脉谱系扩散的早期来源。然而，在中新世末期，我们没有发现这些区域之间的扩散有任何明显的不对称性；相反，两个方向的速率都相对较低，并且只是逐渐增加，直到大约2到3 Ma，当两者都增加得更厉害时，但从横断山脉到喜马拉雅山脉的速率更大——QTP（图4）。也就是说，在第四纪，横断山脉似乎是一个生物地理来源，从灭绝中缓冲下来的谱系在西部和北部相对不发达的地区定居。除了植物之外，在QTP和邻近地区受到最多生物地理学审查的群体是鸟类，它们呈现出类似的模式，特别是在物种丰富的横断山脉地区和东南亚的邻近森林中，中新世期间及之后的原位多样化导致喜马拉雅山脉和QTP的重复定殖。在喜马拉雅山，鸣禽缺乏原位多样化被归因于适应前的定居谱系填补了生态位。在从多个分支推断生物多样性热点组合的研究中，对原位多样化和/或定殖的定量分析仍然很少，我们估计了这两个过程随时间和跨区域的速率。这种比较框架使我们能够在非常基本的层面上描述生物组装的节奏（速率）和模式（过程）相对于独立推断的区域造山运动和气候变化时间表的变化。相比之下，对其他热点的研究往往集中在单个区域或生物群落，以及这些维度的子集（时间、空间、节奏和模式）。例如，加利福尼亚佛罗里达省的高物种多样性与较低的灭绝率有关，而不是物种形成或移民的增加，使用的模型中，谱系出生、死亡和迁移率取决于地理占有率，而不是时间。巴西塞拉多生物群落的组装特征是谱系最近（中新世晚期以后）对耐火性的原位适应，一些分支，特别是在鲁佩斯特雷斯高地，显示出地方性辐射的证据。在安第斯山脉的P´aramo生物群落中，与其他八个热点地区相比，对净多样化（但不是移民）的分析产生了最高的平均比率，并且似乎更多地受到更新世气候振荡而非造山运动的驱动。显然，对于横断山脉来说，随着时间的推移，聚集模式如何在该地区特定生物群落和栖息地的更精细尺度上分解，还有很多有待研究。安第斯山脉，也许是世界上最富有的山区热点，是一个令人信服的主题，可以与目前的结果进行比较。安第斯山脉的热带山地/高山栖息地在地理上是孤立的，而温带横断地区则位于青藏高原周围的高山网络中，靠近凉爽的高纬度栖息地。因此，与安第斯山脉相比，横断生物群中的扩散现象尤为突出，安第斯山脉中的地方性辐射是更主要的模式。扩散的普遍性可能是我们在单个分支中发现的与横断定殖相关的多样化率的宏观进化跳跃的证据很少的主要原因。在我们的系统发育中，分支往往不是横断山脉或喜马拉雅山脉的完全特有种——QTP；扩散是常见的，反映了这样一个事实，即这些区域不是由生物群落的差异来定义的，而是具有广泛的地理相似性，这可能促进了生物地理交换。也就是说，这些区域之间的扩散不一定需要广泛的生态生理适应，这可能很难进化，与地方性辐射后罕见的定殖事件的预期相反。由于这个原因，我们的数据可能不太适合BAMM，它将多样化转变建模为相对罕见的事件。此外，扩散事件和多样化机制转变之间的联系因推断其系统发育位置的固有不确定性而进一步模糊。最合适的解释可能只是，横断地区较高多样性的信号或多或少在分支之间传播，只有在共同考虑它们的生物地理历史时才会出现。这有助于解释为什么之前对单个分支的分析没有得出这里推断的模式。我们的结果的有效性取决于数据在多大程度上代表了震源区（横断山脉和喜马拉雅山–QTP）。我们选择的分支跨越了广泛的分类学范围，物种表现出多样的生长形式、生活史和栖息地偏好。紫杉醇采样虽然不完整，但通常不会对焦点区域产生偏差，因此不应过度影响跨区域组装过程相对速率的推断。我们还预计，每个分支中未采样物种的系统发育分布实际上是随机的，这意味着重建的系统发育往往会缺失更多的节点，从而推断出更接近现在的生物地理学事件。换言之，我们低估这些事件频率的程度在上新世和第四纪可能比中新世及更早时期更大。另一个潜在的误差来源是生物地理学分析所需的离散区域的划分。尽管青藏高原、喜马拉雅山和横断山脉可能有着广泛不同的造山历史，但这并不能转化为明确的边界，而且在这种边界存在的程度上，它们肯定会随着时间的推移而发生变化，导致目前的模糊性。因此，我们对这些领域的定义（图1）必然有些主观，代表了我们捕捉这个复杂系统的基本元素的最佳尝试。也就是说，我们的结果对喜马拉雅山和QTP作为一个单一的生物地理区域的处理是稳健的；对记录的物种范围数据进行分析，将它们视为单独的区域，得出了隆起驱动的横断多样化的相同特征。原文信息：Yaowu Xing and Richard H. Ree. 2021. Uplift-driven diversification in the Hengduan Mountains, a temperate biodiversity hotspot. PNAS. doi/10.1073/pnas.1616063114