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杜鹃花，进化辐射的余晖

花匠小妙招
2024-09-05 06:24

杜鹃花属 Rhododendron //

在公园里，在城市的花坛中，我们看到杜鹃花，很容易忽略它们其实也生长在山野之中。当我们在山野间看到杜鹃花，也容易忽略它能够生活在海拔很高的地区——甚至于喜马拉雅山横断山脉之中。杜鹃花，泛指一个包含了近千个物种的属，它在几千万年前，曾遍布北半球各地。而这一切过程，均可源自一个演化生物学的术语：进化辐射。

进化辐射（Evolutionary radiation），指一个生物类群在较短时间内形成大量物种的过程。自达尔文提出“讨厌之谜”以来，进化辐射一直就受到演化学家的密切关注。进化辐射一般容易发生在生物热点地区，因为这样的地区往往有着很复杂的地理因素。通常，分布广泛的植物，在山区内会有较高发生进化辐射的可能——毕竟山区复杂的地形中，环境也是各种各样的。

达尔文“讨厌之谜”，总结来说，就是物种多样性短时提升的归因｜达尔文与他最讨厌的东西

杜鹃花属 Rhododendron 植物，作为北半球最大的木本植物属，也是山地生态系统的重要组成部分。杜鹃属包括8个亚属，15个组，71个亚组。属内有着不同的生活形态，90%为常绿物种，10%为落叶物种。包括了几厘米高的蔓生植物到高达30米的树木，甚至附生的物种。杜鹃花能够适应低养分的栖息地，也归因于独特的根际真菌，以及坚韧的叶片。

图：Ma et al., 2022

新系统发育框架下的杜鹃花

系统发育树研究揭示了杜鹃花属物种之间的关系，研究涉及的杜鹃花属可分为五个亚属（叶状苞亚属 Therorhodion、映山红亚属 Tsutsusi、杜鹃亚属 Rhododendron、羊踯躅亚属 Pentanthera和常绿杜鹃亚属 Hymenanthes）和11个组（叶状苞组 Therorhodion、十花药组 Sciadorhodion、长蕊杜鹃组 Choniastrum、马银花组Azaleastrum、轮生叶组 Brachycalyx、映山红组 Tsutsusi、杜香组 Ledum、类越橘杜鹃花组 Schistanthe、杜鹃组 Rhododendron、羊踯躅组 Pentanthera和长序杜鹃组 Ponticum）。

杜鹃花属系统发育｜图：Xia et al., 2021

在杜鹃花亚属中，来自环北极地区的银背杜香Rhododendron hypoleucum和杜香R. tomentosum首先分化出来。随后分化出两个支系，第一个支系包括来自马来群岛的类越橘杜鹃花组的物种，另一个支系属于杜鹃花组，包括亚洲物种以及来自欧洲的欧洲杜鹃（R. ferrugineum）和欧洲毛杜鹃（R. hirsutum）。

欧洲杜鹃 R. ferrugineum | 图：fotocommunity.de

欧洲毛杜鹃 R. hirsutum | 图：wikimedia

分布于马来群岛的类越橘杜鹃花组最先分化出来，代表了此处最北分布的东亚和南亚物种（照山白 R. micranthum、雅容杜鹃 R. charitopes、长柱杜鹃 R. longistylum和缺顶杜鹃 R. emarginatum）。随后分化的是马来西亚特有的欧石南杜鹃 R. ericoides，其有着线形叶的特征。

欧石南杜鹃 R. ericoides｜图：www.flickr.com

在常绿杜鹃亚属中，位于基部位置的物种来自欧亚大陆和北美洲的较高纬度地区，包括R. brachycarpum、牛皮杜鹃 R. aureum、巨大杜鹃 R. maximum、R. smirnowii、黑海杜鹃 R. ponticum、R. yakushimanum、R. japonoheptamerum、R. makinoi和屋久杜鹃 R. degronianum。在主要分布于北美洲的羊踯躅亚属中，来自东北亚的羊踯躅 R. molle是来自东南北美洲的南方杜鹃 R. austrinum的姊妹物种。

羊踯躅 R. molle｜图：Katja Schulz

一些亚属和组的分类，仍需要重新讨论。例如，之前公认的长蕊杜鹃亚属在一些研究中被认为是杜鹃花亚属的姊妹群，但其嵌入在映山红亚属之内，并与包括三个组（马银花组，轮生叶组和映山红组）的一个支系姊妹群有亲缘关系。此外，之前被认为是一个独立属的瓔珞杜鹃属 Menziesia，其位置镶嵌在映山红亚属内。因此，瓔珞杜鹃属和长蕊杜鹃亚属应合并到映山红亚属中。数据还支持了类越橘杜鹃花组的单系性，该组包括约300多个物种，超过95%的物种为马来群岛的特有物种。

持续几千万年的迁徙——杜鹃花的起源与分化

如此复杂的系统发育框架和多样的物种，可以归功于一场浩浩荡荡的长途迁徙。通过化石信息与生物信息分析推测，杜鹃花起源于早古新世（6400万年前）的东北亚，随后扩散到欧洲和北美，再到南亚和马来群岛。这个过程经历多次物种形成事件，其中包括82.6%的区域内分化，15%的扩散事件，以及2.3%的地理隔离事件，大部分均发生在东北亚与南亚。

杜鹃花属祖先区域重构与地理分布｜图：Xia et al., 2021

最早分化的是叶状苞亚属（约在5600万年前）。作为最早发生分化的亚属，它具有带叶状苞片的花梗，目前仅有两个分布在白令陆桥两侧的物种。随后是映山红亚属，在晚新生代（约3,590万年前）与其他亚属分化。常绿杜鹃亚属和羊踯躅亚属在早渐新世（约在3,100万年前）分化。在中新世，特别是中晚中新世，产生了四个组（映山红组、类越橘杜鹃花组、杜鹃花组和长序杜鹃组）。

叶状苞亚属的叶状苞杜鹃 Rhododendron redowskianum，或因其最早分化地位而独一为一属称为云间杜鹃 Therorhodion redowskianum ｜图：pristineasia.com

杜鹃花属最大的多样性，则是在喜马拉雅-横断山脉以及马来群岛地区——至少有860个物种。这里大大小小的杜鹃花家系，大都源于中新世的分化。得益于其较小且可随风传播的种子，在中新世时，杜鹃花从环北地区向南迁移，途经横断山脉和马来群岛，在此处经历了进化辐射，形成了大部分现存物种，它们又持续跨越赤道，最终抵达东南亚的热带/亚热带山地。

杜鹃花属世界分布多样性格局｜图：Xia et al., 2021

长序杜鹃组和类越橘杜鹃花组现今也分布在喜马拉雅横断山脉和马来群岛地区，在杜鹃花迁徙的过程中，这两个组的物种形成速率也得到极大的提升，形成了现存的600个物种。常绿杜鹃亚属和杜鹃花亚属，它们的高物种丰度，也都可以归因于这次杜鹃花从北向南的迁移历史。考虑到白垩纪-古近纪大灭绝事件中大约五分之四的物种灭绝，根据最早的化石记录，行进至欧洲的杜鹃花支系，可能在古新世的时期就灭绝了。

古地理和气候对于杜鹃花进化辐射的影响

为何行进至喜马拉雅横断山脉和马来群岛的杜鹃花，会发生进化辐射呢？

地形的差异和降水量的剧烈变化，是杜鹃花发生进化辐射的驱动原因。在新近纪时期，青藏高原和喜马拉雅山脉经历了数次隆起，形成了高山和深谷，随后水系也便发生了变化。如此多样的环境差异，也就点燃了杜鹃花物种大规模形成的烽火：大量的新生态位下，组内分化事件开始发生，特别是在主要分布在喜马拉雅横断山区和马来群岛的长序杜鹃组和类越橘杜鹃花组中。

各项物种形成事件与古气候特征波动随时间关系｜图：Xia et al., 2021

此外，其他的组内分化事件主要发生在东南亚的高地。这其中包括了约312个物种的类越橘杜鹃花组，有150个成员来自新几内亚、澳大利亚和所罗门群岛，他们构成了一个单系群。这些物种的演化，与新几内亚的上新世-更新世的造山作用有关。

新几内亚也经历了复杂的地质变化历史｜图：Toussaint et al., 2014山脉隆起带来的地形异质性，尤其是海拔范围的波动，进一步加速了杜鹃花的进化辐射。然而，仅仅依靠地形变化无法解释为什么杜鹃花在其他许多山区的大陆上没有如此高的多样性。Shrestha等人推测，栖息地的异质性，特别是气候的季节性，也是导致杜鹃花多样化的原因。杜鹃花的物种丰富度，确实也与海拔范围和年降水量显著正相关。

不同地区杜鹃花物种丰度与各环境因子相关性｜图：Xia et al., 2021
独特的气候事件，也是不可或缺的。古近纪时期，因纬向的行星风系，中国东南部到西北部出现了一个广阔的干旱带。在新近纪时期，亚洲季风的加强导致了东亚环境的显著变化，从大面积的干旱区转变为更湿润的区域。东亚的植被也在早中新世迅速变化，形成了广泛的湿润森林。类越橘杜鹃花组、长序杜鹃组、杜鹃花组和映山红组的物种形成速率，也在约2100万年前发生加速。因此，中晚中新世，东亚、喜马拉雅山脉和东南亚到大洋洲的活跃山脉隆起，使得杜鹃花的栖息地发生多样化，其中包括了这个区域广阔的海拔范围，这与亚洲强季风所引起的高降水量一起，极大地促进了亚洲杜鹃花的快速多样化。这表明生态因素推动了杜鹃花的进化辐射。尽管新近纪时期南欧和北美西部也发生了山脉隆起，但其活动程度不及亚洲，并且相对干燥的栖息地也限制了杜鹃花的多样化，因此也导致了杜鹃花在亚洲（包括东南亚）具有很高的多样性，而欧洲和北美的物种丰富度较低的格局。有观点认为，美洲和欧洲的杜鹃花物种多样性较低，是由于更新世冰期引起的灭绝。然而，大多数现存的杜鹃花物种起源于中新世。此外，杜鹃花能够较好的适应比较冷的环境，例如马来群岛的杜鹃花物种丰富度与年均温度显著负相关。以及大多数现存的杜鹃花物种对寒冷具有抗性，并生长在寒冷潮湿的栖息地，甚至在高达5800米的海拔上，如雪层杜鹃R. nivale。

雪层杜鹃与它的生活环境｜图：DING Wenna杜鹃花杂交起源除了进化辐射，还有另外一股驱动力，对于如今杜鹃花的格局有着重要影响，那就是物种杂交。以常绿杜鹃亚属的演化研究为例，该亚属在中国西南山区的物种丰度很高，它们的基因组中，检测到了显著的来源混合现象，这便是特殊的山地生境所带来的频繁物种杂交所留下的痕迹。物种的杂交起源，会促进不同物种间遗传信息的交流，减少了物种间的差异化。但其所带来的新基因组合样式，也会为物种接下来的进化辐射提供资源。常绿杜鹃亚属的成员们，都来自同一个祖先。核基因和叶绿体基因之间的遗传谱系存在冲突，说明常绿杜鹃亚属在发生多样化的过程中，经历了多次杂交事件，其中云锦杜鹃Fortunea亚组和银叶杜鹃Argyrophylla亚组的遗传背景最为复杂，看起来也经历了很多次杂交事件。

红杜鹃亚属的系统发育与核质冲突｜图：Ma et al., 2022
常绿杜鹃亚属的进化辐射，主要发生在晚渐新世至中中新世（2500万至1500万年前）。这个时候，中国西南地区发生了显著的地质和气候变化。随之而来的环境异动，在山地生态系统中创造出了新的生态位，生活于其上的物种受到相应的自然选择压力，特定的突变也就得到积累。气温的变化，会影响物种的分布海拔。原先孤立在各山头物种的分布区便会因为气候的上升下降，而不断的“上山”和“下山”。于是，不同种的杜鹃花们，会在山下“碰面”，杂交事件便会发生。随后，由于分布区随气温变化发生收缩，生态地理隔离又促进了不同群体之间的进一步分歧。这种孤立和杂交的循环，产生了许多形态相似的物种，从而形成了一个“循环”。

山地区域杜鹃花多样化形成模式｜图：Ma et al., 2022
除了气温变化所引起的不断“上山”和“下山”事件，因为杜鹃花的种子很轻，其能够随风跨越山脉或深谷等障碍，在彼此群体发生“隔离”的时期，也能够“走访”其他的山头，促进了潜在的杂交和物种形成。杜鹃花在花粉传播方面，不只依赖于单一的传粉者，不同的鸟类和昆虫都可能访问同一物种。对于温度较低的高海拔大花物种而言，鸟类的帮助似乎要比昆虫更大。鸟类能够长途飞行，且不服务于特定的杜鹃花物种，所以也能够将花粉携带到各处去，促进跨山的基因流。事实上，不仅仅是杜鹃花，中国西南地区的许多植物和动物，也都存在频繁的杂交事件。欧洲阿尔卑斯山脉、北美洛基山脉和锡拉斯山脉、南美安第斯山脉和其他山地生态系统中，也偶发生着类似的故事。在最后短时间产生的高度碎片化的地质环境，以及气候变化所产生的新生态位，加上频繁杂交的发生，造就了如今杜鹃花属世界范围的分布格局。虽然本期的标题是，进化辐射的余晖，但这个过程可能一直都在持续之中。这是在复杂的自然历史中，植物本身演化而来的智慧。虽然达尔文的“讨厌之谜”在各种演化研究或者科普文章中均被反复提及，但对于“讨厌之谜”来说，一些演化学者，又或者是不断往返山野间的人们，都有着属于自己的答案。

摄影：徐可意正是有着科研人员、科普工作者、自然摄影师以及许许多多以足迹丈量物种多样性的人们的努力，自然界的谜题也在以不同的视角得到揭示。这股力量跃动于论文上、媒体上、以及山野之间。在科普信念之下，这便是最好的时代。'我们讲述生命，我们前行，同时告别它的正在移栖的鸟群，我们属于美好的一代人。' END.
部分参考资料Ma Y, Mao X, Wang J, et al. Pervasive hybridization during evolutionary radiation of Rhododendron subgenus Hymenanthes in mountains of southwest China[J]. National Science Review, 2022, 9(12): nwac276.Xia X M, Yang M Q, Li C L, et al. Spatiotemporal evolution of the global species diversity of Rhododendron[J]. Molecular Biology and Evolution, 2022, 39(1): msab314.本期作者
策划 & 文字：演化生物研究小组图片编辑：演化生物研究小组本期封面图与首图来自 Pholidota