大花胡麻草种子萌发特性研究
大花胡麻草种子萌发特性研究
Study on Seed Germination Characteristics of Centrothera grandiflora
1. 引言
大花胡麻草(Centranthera grandiflora Benth.)又名野蚕豆根、化血胆，属一年生草本植物，生长周期中有自养向寄生的过渡现象 [1] ，其根部产生吸器吸附在其他植物上建立寄生关系，是典型的根部半寄生植物。现代药理研究表明，其具活血调经、散瘀止痛的功效 [2] ，且用药安全无不良反应，在2017年时，市价就已突破寻常农作物的价格，是理想的经济作物。
种子具有传递和携带遗传信息 [3] 的使命，优良的种子是植物种群得以延续和繁衍的基础，也直接关系到植物的产量和品质 [4] 。种子萌发与否受到内在生理特性的调控和外界环境因素的影响，外界环境因子占较大权重 [3] ，目前大花胡麻草面临着野外种群更新慢、幼苗繁育困难的困境，对种子开展萌发特性的研究，可探寻其萌发的限制因素，也可为其保护和利用提供科学依据和数据参考。
2. 材料与方法
2.1. 供试材料
大花胡麻草球果于每年12月中旬采自云南昆明市宜良县人工栽培与种子繁育基地，球果装在培养皿中，避免球果因挤压开裂种子遗落，带回实验室后自然阴干1周，剥开球果将种子拨出，选取完整饱满的种子备用。白菜种子购于云南省昆明市小板桥种质资源市场。
2.2. 球果及种子形态特征的测定方法
处理后去除杂质的果实，采用四分法随机抽取48个样本，借助放大镜目测法观测果实及种子的外观形态，果实的长宽及种子的重量使用游标卡尺和电子分析天平测量，由于种子籽粒较小，故使用百粒法测定种子千粒重，重复8次。
2.3. 种子萌发抑制物检测
以繁育基地贮藏一年采收的大花胡麻草种子为实验材料，白菜种子为受体。分别称量3份大花胡麻草种子，加入蒸馏水，浓度分别为0.02 g/ml、0.04 g/ml、0.08 g/ml，静置浸泡24小时，以蒸馏水为空白对照，在各培养皿中放入白菜种子50颗，注入种子浸泡液5 ml，置于正常光照室温22 ± 3℃的条件下培养，每隔12 h添加一次相对应的浸泡液，以展出两片子叶为萌发标准，培养30 d后记录数据。
2.4. 种子生活力检测
以不同年份采收的大花胡麻草种子为实验对象开展萌发试验，测定当年采收、贮存一年、贮存两年的种子发芽率，水培法处理，各培养皿中铺两层滤纸，加入没过滤纸的蒸馏水，将种子均匀撒在皿中置于室温22 ± 3℃的条件下自然光照培养30 d，三次重复，各处理50粒种子。
2.5. 种子休眠检测
以贮存一年的大花胡麻草种子为实验材料，室内自然温度光照下，培养皿水培种子，共设55℃温水、赤霉素30 mg/L、赤霉素40 mg/L、赤霉素50 mg/L浸种4个处理，冷蒸馏水处理为CK，各处理50粒种子，三次重复，培养30 d后测定并记录。
2.6. 适宜萌发环境筛选
选用当年采收，籽粒饱满、无霉变虫害的大花胡麻草种子，清水洗净之后自然晾干。使用规格90 mm的玻璃培养皿，铺1.5 cm厚的基质(1/3细沙土 + 1/3红壤土 + 1/3腐殖营养土等体积混合，高温消毒后过筛至2 mm孔径)，基质浇透水之后将种子撒播在基质上，置于光照培养箱中培养。各处理50粒种子，三次重复，记录最早萌芽天数和生长情况，种子萌发以展出两片子叶为标准，培养30 d后统计发芽率。
2.6.1. 温度对种子萌发的影响
培养条件：光照2000 lx，12 h/d，共设置五个温度梯度：23℃、25℃、27℃、29℃、31℃，细沙培养。
2.6.2. 光照对种子萌发的影响
培养条件：温度25℃，光照2000 lx，共24 h/d、12 h/d、0 h/d三个光照处理，过筛细沙土为育苗基质，研究种子萌发对光的需求情况。
2.6.3. 土壤湿度对种子萌发的影响
培养条件：温度25℃，光照2000 lx，12 h/d，三个浇水处理1/1 d、1/2 d、1/3 d，为避免缺水失活，萌发基质除沙土外等比例添加红壤土，培养30 d观察不同土壤湿度条件对萌发的影响。
组合
配比
基质
1
1
细河沙
2
1
腐殖营养土
3
1
过筛红壤
4
1:1
细河沙 + 过筛红壤
5
1:1
过筛红壤 + 腐殖营养土
6
1:1
细河沙 + 腐殖营养土
Table 1. Table of combination of different matrices
表1. 不同基质组合表
2.6.4. 不同基质对种子萌发的影响
培养条件：温度25℃，光照2000 lx，12 h/d，以细河沙、过筛粘红壤、腐殖营养土的不同组合为萌发基质(见表1)，研究不同基质类型对种子萌发的影响。
2.7. 数据统计与分析
记录种子起始萌发时间(从播种到第一粒种子萌发)、萌发数量总数、持续萌发时间、萌芽率，根据实验结果，分析不同因子对萌发的影响效率，计算萌芽率，计算方法如下：
萌芽率 = 萌发种子总数/播种种子总数 × 100%
实验结果运用Excel软件统计分析，SPSS 25.0软件检验不同处理间的差异显著性。
3. 结果与分析
3.1. 球果及种子形态特征
开花后果实为绿色(图1(a))，成熟后慢慢变为青绿色或黄褐色，成熟后果实黑褐色，长椭圆形，表面光滑，顶部有尖刺状凸起，外有花托包被(图1(b))，成熟后干燥开裂，内里种子容易随果实的破裂随风飘落，如遇阴雨天果实包裹着种子极易产生霉变，需及时采收。果实平均宽度0.56 ± 0.13 cm、平均长度0.99 ± 0.21 cm、单果均重0.0566 ± 0.0216 g；大花胡麻草开花结果较多，但结实率低，空壳率较高，产生的种子较小，千粒重为0.024 ± 0.002 g，属小粒种子，种子形状近似水滴形或子弹形(图1(c))，稍扁平，有光泽，具纹理，颜色随贮存时间逐渐从淡黄色和黄褐色向深褐色、黑色转变，且大花胡麻草种子出土能力弱，生产中不宜播种过深，最好是种子拌过筛细土撒播或基质浇水湿透后均匀撒于基质表面。
Figure 1. (a) Flower branch with fruit; (b) Dry fruit; (c) Seed
图1. (a) 带果花枝；(b) 阴干果实；(c) 种子
3.2. 不同浓度浸提液作用下白菜种子发芽率
处理
初萌期(d)
萌发率(%)
2 mg/L
2.67 ± 0.18b
80.00 ± 2.39a
4 mg/L
3.67 ± 0.18a
64.00 ± 1.63b
6 mg/L
2.67 ± 0.23b
80.00 ± 2.39a
清水
3.93 ± 0.26a
51.33 ± 2.36c
Table 2. Effect of Centrothera grandiflora seed soaking solution on the germination of Chinese cabbage seeds
表2. 大花胡麻草种子浸泡液对白菜种子发芽的影响
注：CK表示空白对照，表中平均值后字母表示差异显著(P < 0.05)。下同。
取贮存一年采收的种子配制不同浓度培养液培养白菜种子，30 d后测定萌发率，结果见表2。
结果表明：大花胡麻草种子不含抑制萌发物质，且浸泡液对白菜种子萌发有积极影响，对照清水CK组，表现为6 mg/L > 2 mg/L > 4 mg/L > 清水。
3.3. 不同年份种子生活力检测
分别取2019年、2020年、2021年采收的种子进行萌发试验，从第3天开始统计最早萌发天数，30 d时统计萌发率，结果见表3。
结果表明：不同年份种子生活力具有显著差异(P < 0.05)，贮存时间越长，种子萌发率越低。2021年当年采收播种的种子萌发率可达71.73% ± 3.28%，而贮存两年后生活力骤降，发芽率不足3%，在17.10 ± 0.73 d时才开始萌发，且萌发的幼苗瘦弱徒长，并且子叶较小。试验表明同一环境条件下，贮存时间越短的种子生活力越高，萌芽能力及萌发质量越好。
种子年份
2019年
2020年
2021年
初萌期(d)
17.10 ± 0.73a
16.80 ± 0.77a
12.26 ± 0.59b
萌发率(%)
2.93 ± 2.91c
61.46 ± 6.25b
71.73 ± 3.28a
Table 3. Effect of storage time on seed viability
表3. 贮存时长对种子生活力的影响
3.4. 种子休眠检测情况
经测定贮存一年的种子存在休眠现象，结果见表4：较之CK，大花胡麻草种子经处理可以有效提升发芽率及幼苗质量，其中赤霉素30 mg/L处理组无论是初始萌发天数，还是萌发速率，均显著优于其他处理组，赤霉素处理组中表现为高抑低促。
处理
初萌期(d)
萌发率(%)
温水浸种
19.00 ± 0.85ab
39.60 ± 4.91c
赤霉素30 mg/L
16.40 ± 0.73c
78.66 ± 5.98a
赤霉素40 mg/L
16.66 ± 0.72c
62.26 ± 5.17b
赤霉素50 mg/L
18.73 ± 0.88b
40.80 ± 2.36c
CK
19.60 ± 0.82a
29.06 ± 3.45d
Table 4. Determination of seed dormancy
表4. 种子休眠情况测定
3.5. 最适萌发条件检验
3.5.1. 不同温度对萌发的影响
处理
23˚C
25˚C
27˚C
29˚C
31˚C
初萌期(d)
9.80 ± 0.83c
11.20 ± 0.83bc
12.00 ± 0.70b
12.20 ± 1.30b
15.00 ± 0.70a
萌发率(%)
99.20 ± 1.09a
86.00 ± 1.41b
49.60 ± 1.67c
44.40 ± 1.67d
44.00 ± 1.41d
Table 5. Table of germination under different temperature treatments
表5. 不同温度处理萌发情况表
不同温度处理下发芽率及最早萌发天数见表5，结果表明，各处理有显著差异(P < 0.05)，呈温度越低萌发率越高的趋势，23℃条件下，萌发率最高，达到了99.2 ± 0.97，最早萌发天数为11.2 ± 0.74。大花胡麻草种子萌发对温度有严格的要求，温度过高时不利于种子萌发。
3.5.2. 不同光照对萌发的影响
不同的光照周期对种子萌发差异显著(P < 0.05)，结果见表6。光照时间越短，萌发天数最早，光照时间越长萌发率越低，持续性黑暗时幼苗成苗困难，不长根，持续光照时容易造成幼苗徒长，阶段性光照最适宜种子萌发和幼苗生长。
处理
0 h/d
12 h/d
24 h/d
初萌期(d)
11.60 ± 0.54c
14.00 ± 0.70b
22.00 ± 1.58a
萌发率(%)
46.40 ± 4.77b
78.80 ± 5.93a
38.00 ± 3.45c
Table 6. Effect of light duration on germination
表6. 光照时长对萌发的影响
3.5.3. 不同湿度条件对萌发的影响
在同一温度光照环境培养下，萌发情况见表7。不同的湿度条件下种子均能正常萌发，1/1 d浇水处理其种子萌发速度及萌发率要快于1/2 d及1/3 d，呈湿度越高萌发速率越快，萌发率越高的趋势，但1/3 d处理组中一定的干旱，可使根系迅速发生，且幼苗较为粗壮。这表明其对水分的要求并不严格，且能适应一定的干旱。
处理
1/1 d
1/2 d
1/3 d
初萌期(d)
9.00 ± 0.70c
10.40 ± 0.54b
12.00 ± 0.70a
萌发率(%)
97.20 ± 1.09a
82.80 ± 5.76b
75.20 ± 3.03c
Table 7. Effect of different soil humidity on germination
表7. 不同土壤湿度对萌发的影响
3.5.4. 不同基质条件对萌发的影响
不同基质对大花胡麻草种子的萌发有显著影响(P < 0.05)，结果见表(表8)。萌发天数表现得较好的是2、5、6号处理，其中2号腐殖营养土处理萌发天数最早，地上部生长旺盛但较瘦弱且根系较短，腐殖营养土作为育苗基质可为幼苗提供一定的养分，促进地上部分生长，但保水能力较差；同上，2、5、6号处理在萌发率上也表现较好，最好的是5号过筛红壤 + 腐殖营养土处理，萌发率可达80%。综合来说，沙土表现最差，萌发率显著低于其他处理，不适宜作为萌发基质，但沙土根系伸长生长表现最好，建议生产中将红壤 + 腐殖营养土添加部分沙土作为育苗基质最好。
处理
1
2
3
4
5
6
初萌期(d)
20.40 ± 0.54bc
18.40 ± 0.54e
19.60 ± 0.54cd
21.2 ± 0.44ab
19.00 ± 0.70de
21.80 ± 0.83a
萌发率(%)
50.8 ± 2.28d
73.6 ± 2.96b
61.6 ± 2.60c
64.4 ± 2.19c
80.0 ± 3.74a
74.4 ± 2.60b
Table 8. Table of germination of different substrate
表8. 不同基质萌发情况表
4. 结论与讨论
农业生产自种子的萌发生长开始，种子在植物资源保存和生物遗传多样性中扮演着重要的角色 [5] [6] ，是一切植物开展后续研究的基础，种子能萌发与否取决于环境能否达到其最低萌发条件，温度、光照、水分任一因素对其生长的影响都是至关重要的，作为植物生活史的薄弱一环，对于种子萌发特性的研究是必要，也是基础必需。本研究采用单因素试验设计，探究大花胡麻草的萌发特性及其最适萌发环境。单因素试验表明：1) 大花胡麻草果实均宽0.56 ± 0.13 cm、均长0.99 ± 0.21 cm、单果均重0.0566 ± 0.0216 g，千粒重为0.024 ± 0.002 g，属小粒种子。2) 种子采收或贮藏一段时间后不会产生抑制萌发的物质，而随着贮存时间的延长，种子生活力逐年下降，发生休眠导致的萌发率下降，可以通过一定的处理打破休眠，提高发芽率，其中以浓度30 mg/L赤霉素处理表现最好，在16.4 d开始萌发，萌发率78.66%，能显著提升萌芽率，缩短了萌发时间；3) 大花胡麻草适宜的萌发环境为温度23℃、光照12 h/d、萌芽前保持较高的土壤湿度、萌发后适当干旱，并将腐殖营养土 + 红壤土添加适量沙土作为基质育苗最好，在这些条件下，其发芽率初萌期显著优于其他处理。
从种子自身来看，休眠 [7] 、抑制物 [8] 都是造成自然条件下萌发率低的原因，外部环境因子对种子产生直接影响，例如萌发大环境温度过低或过高，能量转换和气体交换受阻，则影响种子萌发 [9] [10] ，植物种子早期的萌发能力的高低决定了它的竞争能力，为明确大花胡麻草种子限制萌发的因子，解决常规生产中萌发率低的问题，本研究从种子的萌发特性入手，研究提高种子萌发率的方法。种子发芽率、发芽势等作为直观体现种子活力和质量的关键参数，通过实验数据发现，除种子处理及播种深度 [11] 外，萌发温度、光照、种子质量也是影响萌发的关键因素，其作为细小种子，本就萌发率及逆境适应力较弱 [12] [13] ，在本研究中，当萌发温度超过25℃时，萌发天数、萌发率、幼苗生长情况等指标显著降低，适温下种子内部酶的活性 [14] 较高，发芽率有效提升，在超过25℃时，大环境水分快速挥发，造成湿度降低，可能形成了高温干旱胁迫，造成植物代谢异常。植物的遗传性和环境条件共同决定种子萌发的需光与否，有些植物暗处理生长受限，有些则对光照无显著响应 [15] ，本实验大花胡麻草在0 h/d培养下能萌发，但根和叶都生长缓慢，24 h/d则表现为徒长、萌发率降低，且与12 h/d处理组差异显著，因此大花胡麻草的种子萌发需要阶段性光照，且不宜长时间黑暗或光照。
基金项目
基金项目：云南省地方高校联合专项–面上项目(2019FH001(-055))；云南省教育厅研究生项目(2020Y0477)；云南省科技计划重大科技专项(202202AE090015)；昆明市产业技术领军人才项目。
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