球孢白僵菌对昆虫致病机理的研究进展田志来1,2,阮长春1,李启云2,谭云峰2,孙光芝1*(1.吉林农业大学,吉林长春130118;2.吉林省农业科学院,吉林长春130033)摘要从白僵菌的侵染途径、侵染过程及侵染过程中昆虫的形态学、生理学、生物化学方面的变化对白僵菌的致病机理进行了概述。关键词球孢白僵菌;致病机理;毒素;酶中图分类号S476+.12文献标识码A文章编号0517-6611(2008)36-16000-03AdvancesinStudiesonthePathogenicMechanismofBeauveriabassianatoInsectsTIANZhi-laietal(JilinAgriculturalUniversity,Changchun,Jilin130118)AbstractThepathogenicmechanismofBeauveriabassianawasreviewedfromtheinfectionways,infectionprocessandthemorphology,physiology,bio-chemistrychangesduringtheinfectionprocess.KeywordsBeauveriabassiana
;Pathogenicmechanism;Toxin;Enzyme作者简介田志来(1974-),男,吉林榆树人,在读硕士,助理研究员,从事微生物农药及害虫生物防治研究工作。*通讯作者。收稿日期2008-12-09白僵菌(Beauveriaspp.)是目前世界上研究和应用最多的病原真菌之一,白僵菌的寄生范围极广,可寄生15个目149个科的700多种昆虫及蜱螨类[1],根据野外调查昆虫的越冬情况发现,因白僵菌致病而死的昆虫占真菌致病总数的21%。球孢白僵菌(Beauveriabassiana)是一种广谱性昆虫病原真菌,其致病性强,杀虫范围广,在我国广泛应用于马尾松毛虫(DendrolimuspunctatusWalker)和玉米螟(Ostriniafur-nacalis)等多种林业及大田害虫的防治,并取得了显著的经济、社会和生态效益[2-3]。虽然球孢白僵菌得到了广泛的应用,但仍存在击倒害虫时间长和防治效果易受环境影响等缺点[4]。因此,笔者就球孢白僵菌的昆虫致病机理研究作一简单的综述,以期为挖掘球孢白僵菌的应用潜能、选择和改良菌株提供必要的理论依据。1球孢白僵菌对昆虫的侵染途径和过程1.1侵染途径球孢白僵菌对昆虫侵染主要有两种途径:一种是通过与昆虫接触从昆虫的体壁、气门、节间膜、气孔及伤口等外部途径侵入;另外一种是在昆虫取食、呼吸时,通过消化道、呼吸道等内部途径侵入。如白僵菌对茶丽纹象甲(MyllocerinusaurolineatusVoss)的侵染,幼虫是孢子萌发后直接侵染体壁、气门、节间膜等,而成虫则是通过吞食大量孢子,孢子进入体内萌发而感染[5]。马尾松毛虫在高温高湿条件下,主要是通过体壁感染白僵菌,而在低温低湿条件下,消化道感染白僵菌的百分率提高;库蚊(Culexspp.)幼虫以呼吸道感染白僵菌为主,成虫则以体壁感染白僵菌为主[6]。同种昆虫的不同虫态对白僵菌的反应也不同,马铃薯瓢虫(Henosepilachnavigintioc-tomaculataMots.)的幼虫最易感染白僵菌,成虫的染病率明显低于幼虫和蛹[7]。球果花蝇(Strobilomyiaspp)不同虫态对分离自球果花蝇的白僵菌菌株的易感性为:老熟幼虫>成虫>蛹[8]。另外,昆虫的生理状态与白僵菌的致病力也有一定的关系[9]。昆虫在越冬前和冬眠滞育期,对外界环境不敏感,感病较少。而昆虫的低龄虫态较高龄虫态易感病,因为低龄虫态处于生长时期,抵抗外界不良环境条件的能力较差,极易感染白僵菌而死亡;高龄虫态器官机能已发育成熟,不易发病,即使感染也不至于死亡或拖至蛹期、成虫期死亡。此外,在昆虫的同一发育阶段或同一发育时期,由于环境条件的改变或营养不良,引起昆虫生理状况改变,致使昆虫抗病力低下,也容易感染发病。如在25℃,相对湿度(RH)为90%,浓度为1×108个/ml的条件下,白僵菌对沙棘木蠹蛾(Holcocerushippophaecolus)低龄幼虫的致死效果最高,达到89%;高于或低于25℃时,白僵菌对沙棘木蠹蛾幼虫的侵染效果则降低[10]。总之,球孢白僵菌对昆虫侵染途径因昆虫的种类、虫态、环境条件等不同而有差别。1.2侵染过程白僵菌的分生孢子可随气流和水流向周围环境扩散,当与昆虫相遇时,便附着在昆虫的外表皮上。分生孢子和昆虫表皮都具有很强的疏水性,两者接触时,由于共同的疏水作用而引起介导吸附的发生。分生孢子被吸附以后,可在昆虫体壁上分泌一些粘性物质———附着孢,使其进一步固着在昆虫外表皮上[11]。昆虫的体表有充足的营养成分(如棉铃虫体表的氨基酸和葡糖胺),可满足分生孢子营养生长的需要。在适宜温度和湿度的条件下,孢子即吸水膨胀,约经过812h便萌发。从孢子的端部或侧面生出12条芽管。在芽管伸出时便分泌多种水解酶。芽管借助自己分泌的水解酶、代谢酶和菌丝的机械压力等因素的联合协调作用,穿透寄主体壁,进入血腔中[12]。芽管就在血腔中进行营养生长,产生芽生孢子,芽生孢子也可直接长成菌丝,菌丝不断生长,侵入昆虫的各个器官,逐渐充满昆虫的整个血腔,使昆虫正常的体液循环受到阻碍,造成生理饥饿,并会引起组织细胞的机械破坏[13]。同时菌丝在生长过程中会分泌毒素和代谢产物(如白僵菌素和草酸盐类等),使昆虫血液的理化性质发生变化,从而使昆虫的代谢机能发生改变,正常的生理及代谢功能也发生紊乱,最终因不能维持正常的生命活动而死亡[14]。也有些学者认为,白僵菌的侵入没有对昆虫的组织器官造成太大影响,而肌肉、脂肪体等的受损是昆虫死亡的主要原因[15-18]。2球孢白僵菌侵染过程中昆虫的防御作用白僵菌对昆虫的入侵过程是昆虫与病原菌之间相互抑制、相互斗争的过程。当白僵菌侵入昆虫的同时,昆虫的防御机制便开始发生作用。白僵菌的防御机制有两种:一种是外部屏障作用的防御,包括体壁防御和消化道防御;一种是安徽农业科学,JournalofAnhuiAgri.Sci.2008,36(36):16000-16002责任编辑王淼责任校对
傅真治
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