桫椤

花匠小妙招
2024-11-12 05:47

适应能力
根据自然保护学制定的原地保护、离地保护和离体保护措施，人们相应地采用实验室、人工网室、半自然生态区和天然森林区域4条途径对桫椤生存的生态因了进行观察和分析。
在实验室对桫椤孢子进行离体贮藏试验和无菌培育。采用分期做孢子萌发试验结合染色法来检验贮藏孢子寿命，筛选最佳保存孢子的条件。离体培养是让孢子等外植体在无竞争有机体，较恒定的条件下快速生长发育，能人为的控制环境因子，观察孢子萌发、丝状体细胞分裂平面的转变，原叶体的发育以及孢子体形成的反应，从而找出有利桫椤繁殖的条件和程序。人工离体培养，有充足的营养供给，培养温度19～27.6℃，空气湿度近饱和。PH5.8，光照强度2000lx。在这样的条件下，孢子萌发最快为46天，萌发率达90%以上。从孢子——丝状体——原叶体——幼孢子体的整个生活周期费时约10个月。而在自然界，孢子要选择适宜的地方度过休眠期，萌发率很低；存活的孢子萌发后还要经历生境中各种不利因子的威胁和危害，长成孢子体的机率更小，费时长达一年以上。
人工网室内温度是17.9～26.6℃，空气温度90%左右，荫蔽度90%以上，有光斑射入。土壤肥力中等，土壤含水量13.7～30.8%，PH6.7。从森林中挖回高0.3m左右桫椤幼苗定植其中，几乎全部成活。桫椤幼苗在网室内1年约可长8片叶。网室提供了观察桫椤个体生长发育对外界条件的需求和承受反应较方便的场所。半自然生态区温度范围是16.9～25.6℃，空气湿度88.5%，荫蔽度95%，但有活动光斑射入林中，土壤肥力中等，PH6.4，土壤含水量18～18.4%。迁移桫椤幼苗定植在内，成活率为12～60%（移苗半年至1年统计的）。存活的苗将用来观察搬迁桫椤群体对新居住地条件的耐受性。从上述实验可以看出：将桫椤幼苗从原居住地迁移到人工网室和半自然生态区，影响幼苗成活的关键不是土壤PH值，而是荫蔽度、空气湿度和土壤含水量，设法满足90%以上荫蔽度和较高的空气湿度和土壤含水量，且排水性好，迁移成功的可能性是大的。
天然森林（实际上是遭受一定程度破坏的原始森林）区域内的桫椤，多生长在靠近水源的30～40°坡地上，空气湿度88%，温度16.2～21.4℃，荫蔽度90%以上，有间断的、短时间的活动光斑射入林内，土表枯枝落叶层厚0.5cm，土壤肥沃，土壤PH5.1～5.4，土壤含水量30.9%。林中桫椤生长良好，能缓慢地进行世代交替，采集中可见到数米高的成年植株和0.5米左右的幼株。孢子体间距离约5m，但也有个别情况是两株孢子体合长在一起的。在成年桫椤植株树冠下直径10米左右的地面上，没找到孢子萌发后转变成的原叶体和幼孢子体。Schwabe（1951）和Conway（1957）证实脱落的欧州蕨（bracken）叶片在树下腐烂产生了抑制孢子萌发和生长发育的物质。可能桫椤也存在类似的情况，有待证实。[14]

濒危原因
桫椤由于地质变迁和气候变化，特别是第四纪冰期的影响，加之大量森林被破坏，种类濒临灭绝，分布区也大幅度收缩，仅残存于热带、亚热带。脆弱环境中“避难”引起我国植物学家及各界有识之士的重视和焦虑。
根据专家们试验和观察，桫椤濒危的原因主要有以下几方面：
桫椤成年株每年产生孢子数量多，但死亡也多。
在自然界，有幸存活的孢子，从萌发至形成幼孢子体这一过程，费时达1年以上，湿度、温度等生态因子的变化，都可能　影响萌发孢子的生死存亡或延迟以后的发育进程。
桫椤孢子萌发，形成配子体胚胎等过程对环境要求严格，发育对环境有严重的依赖性，限制了它只能在一定孤立的区域生栖繁衍，而成年株在周围5米范围内也限制了生长桫椤幼株，因此适宜生长的区域更小了。尽管桫椤偶尔也能侵入并幸存在新的森林区域，但它竞争不过当地迅速生长的植物。
桫椤是木本生植物，生殖周期很长，生殖过程在离体情况下进行，发育进程完全受变化的环境控制，不利于生存发展。
桫椤无完善的根系，很难适应现存变化较大的生态环境。
由于原始森林逐年破坏，桫椤赖以生存的温暖、潮湿、荫蔽、水分充足、土层肥厚和排水良好的环境受到毁坏或消失，桫椤本身也就受到威胁或毁灭。
人为直接砍伐，使生长数年的或几十年的桫椤毁于一旦，不法分子盗挖盗卖桫椤等现象也时有发生。[9][15]

国际保护
经历过无数沧桑的桫椤，由于人为砍伐或自然枯死，现存世数量已十分稀少，加之大量森林被破坏，致使桫椤赖以生存的自然环境变得越来越恶劣，自然繁殖越来越困难，桫椤的数量更是越来越少，已处于濒危状态。由于桫椤随时有灭绝的危险，更由于桫椤对研究蕨类植物进化和地壳演变有着非常重要的科学意义，所以世界自然保护联盟(IUCN)将桫椤科的全部种类，列入国际濒危物种保护名录（红皮书）中，成为受国际保护的珍稀濒危物种，中国早期公布的保护植物名录，也将桫椤与银杉、水杉、秃杉、望天树、珙桐、人参、金花茶等—道，列为受国家一级保护的珍贵植物（现将桫椤科全部种类列为国家二级保护植物），并在贵州赤水和四川自贡建立了桫椤自然保护区，广东也在五华县建立了旨在保护桫椤的七目嶂自然保护区。

植物相关
一、桫椤孢子叶生物学特性观察
桫椤的叶片为二回羽状复叶（小羽片羽状深裂），大型，长1～3m，宽1米左右，簇生于高达4米以上（少数高达10米）的挺直茎干的顶部。叶片纸质，厚约200毫微米。上、下表皮均由一层排列紧密的细胞组成，下表皮层略厚，分布着气孔，属于无规则类型。气孔大小平均为54.2×35.2毫微米，125～144个（m㎡）。叶肉无栅栏组织和海棉组织的分化，自上而下由7～9层左右近球形或不规则形细胞构成，下半部气室较多，细胞排列疏松，上半部无气室且细胞排列紧密。
在西双版纳地区，桫椤每年有8个月左右的时间孕育、生长新叶。在成年植株上，部分叶片的背面产生孢子囊，成熟的孢子囊在适宜条件下，能自动散落孢子。每年如此，只是受气候影响呈现孢子产量高低的变化。调查表明：桫椤能育叶片多集中在2～3月孕育孢子囊群；4月孢子囊群发育，呈绿色；5月孢子囊群浅褐色，孢子趋于成熟；6月孢子囊群呈褐色，孢子开始成熟。采集工作可以从6月底一直持续到次年1月左右。每片叶产生孢子的数量极为可观。据11月初采集叶片时估算，平均每片叶可收获孢子13.5克。约含1.1×108～2.7×108个孢子。
二、桫椤孢子囊群、孢子囊及孢子的生物学性状
在桫椤成熟羽状复叶的披针形裂片的背面，分叉小脉上近圆球形的孢子囊群。每个囊群内含有孢子囊76～139个，平均为93个。孢子囊为多细胞结构，由柄、环带和裂口带等组成。裂口带有薄壁细胞组成，是孢子囊横向裂开弹射出孢子的地方。每个孢子囊内含16个孢子。孢子为圆三角形，三边内凹（极面观），或为超半圆形（赤道面观），外壁有颗粒状纹饰。在西双版纳采集的孢子大小为61.4×44.9毫微米（极面观）和57.3×42.1毫微米（赤道面观）。
同一株桫椤各叶片上生长的孢子囊发育不同步，即使同一片叶上的孢子囊发育也不同步，人们收集孢子时见到孢子成熟度、大小不一致。由于孢子较微小，它的传播除借助孢子囊的特殊结构开裂时形成的机械力外，还可以借助水力和风力。在试验中，观察到孢子有休眠期，长达1年左右，采用植物激素类物质和化学药品处理孢子，可打破休眠。孢子在室温（24+5℃）下存放，8天左右便丧失生活力。在低温（10℃）和室温较干燥的条件下（空气湿度30～50%）贮藏孢子，可延长桫椤孢子寿命达1年以上。
三、桫椤孢子囊开裂与空气湿度的关系
取发育较同步的、长有成熟孢子囊的桫椤叶片的小羽叶（长8cm，宽2cm，约含孢子囊群388个），放入由各种无机盐饱和溶液（MgCl?饱和液代表约30%的空气湿度，NH?H?PO?饱和液示60%的空气湿度，NaCl示70%的空气湿度，KCl示80%的空气湿度，BaCl?示90%的空气湿度，H?O示100%的空气湿度。）配制成的不同空气湿度的密封瓶内。每处理重复3次。观察结果表明：孢子囊开裂所需时间和弹射孢子持续时间与空气湿度密切相关。当空气湿度达饱和时，孢子囊始终不开裂。空气湿度约为90%，孢子囊23小时后开裂，孢子散落时间为360个小时。空气温度约为80%，孢子囊16个半小时开裂，孢子散落时间为240小时。当空气湿度为30～70%时，孢子囊开裂时间相近似，约为15小时，但孢子散落持续时间不同，分别是12、48、20小时。（实验在26+2℃下进行）。