【研究意义】灰茶尺蠖Ectropis grisescens Warren隶属鳞翅目Lepidoptera尺蛾科Geometridae,是我国茶园为害最严重、分布最广泛的害虫之一。幼虫时又称为造桥虫、拱拱虫,是一种暴食的食叶性害虫,其具有繁殖速度快、年发生代数多的特点,所以灰茶尺蠖在茶园能迅速蔓延、暴发成灾,严重影响茶叶的产量和品质。农业农村部在2019年4月25日发布农事指导“2019年茶树主要病虫害防控技术方案”,将灰茶尺蠖列为我国四大茶区重点防治的茶树害虫(http://www.moa.gov.cn)。目前化学农药仍然是茶园防治灰茶尺蠖的有效手段,在重发生区茶园每年对尺蠖类害虫防治4~10余次[1]。在高发期,茶农通常采用增加施药次数、提高施药浓度、使用高毒农药等方法进行防治,加重农药残留、害虫抗药性、害虫再猖獗“3R”问题,导致农药残留污染水土资源、威胁人类健康等一系列社会、经济、生态和环境问题[2-3]。【前人研究进展】显花植物主要指被子植物,花是它们繁衍后代的器官。自然界中存在着许多显花植物,食物营养会对昆虫生长发育和生命活动产生影响,包括成虫的寿命和繁殖力[4]。增加显花植物对于害虫种群数量控制有一定帮助:显花植物作为害虫天敌的栖息场所为其提供营养丰富的食物,为害虫生物防治提供一个有利条件;利用显花植物来抑制害虫的产卵量,又为生物防治策略提供一种新方法[5-6]。在稻田生态系统种植芝麻Sesamum indicum L.作为水稻天敌的蜜源植物,芝麻花有效延长稻虱缨小蜂Anagrus nilaparvatae Pang & Wang和黑肩绿盲蝽Cyrtorhinus lividipennis Reuter的寿命、增加其对稻飞虱的寄生力和捕食量、功能反应及田间控害能力,还提高卷叶螟寄生蜂螟蛉绒茧蜂Apanteles ruficrus Halliday的寿命,减少农药使用[7-8]。万寿菊Tagetes erecta L.、芝麻、长柄菊Tridax procumbens L.和一点红Emilia sonchifolia (L.) DC. ex Wight等4种显花植物的花都能显著延长黑肩绿盲蝽雌成虫的寿命[9]。矢车菊Centaurea cyanus L.、箭筈豌豆Vicia sativa L.和荞麦Fagopyrum esculentum Moench可以显著提高中红侧沟茧蜂Microplitis mediator(Haliday)的寿命[10]。胡瓜钝绥螨Amblyseius cucumeris(Oudemans)取食石松Lycopodium japonicum Thunb. ex Murray与苹果Malus pumila Mill.的混合花粉时,可以延长胡瓜钝绥螨前若螨期的存活时间和雌成螨的寿命,但繁殖率很低[11];取食柳属植物花粉时,胡瓜钝绥螨的产卵量非常低,取食桉属花粉时产卵量为2.83个·d−1[12]。赵丹等[13]研究发现,补充油菜Brassica napus L.花蜜成分配方液的粘虫蛾Mythimna separata (Walker)产卵量显著高于紫云英Astragalus sinicus L.和白糖饲喂的雌蛾产卵量。孔海龙等[14]研究表明,与补充清水和葡萄糖的相比,补充蔗糖、果糖、20%蜂蜜水均能显著延长柑橘凤蝶Papilio xuthus L.雄成虫的寿命,其中蔗糖最有利于延长雄成虫寿命,平均可达10.6 d;补充蔗糖、果糖和蜂蜜水的雌成虫孕成熟卵量显著高于清水对照,但不同处理间雌成虫孕亚成熟卵量和未成熟卵量差异不显著。在藏红花Crocus sativus L.对黑腹果蝇Drosophila melanogaster Meigen寿命和生殖力的研究表明,合适剂量的藏红花提取液显著延长黑腹果蝇寿命;持续摄入高浓度藏红花降低黑腹果蝇生殖力,进而减少种群数量[5]。【本研究切入点】合理利用显花植物有助于缩短害虫寿命、降低害虫繁殖力,从而有效降低害虫种群数量。但显花植物对茶园主要害虫灰茶尺蠖成虫寿命和产卵量之间的关系,未见相关报道。【拟解决的关键问题】本试验选取几种常见的显花植物,通过研究显花植物对灰茶尺蠖成虫寿命和产卵量的影响,从中筛选能够缩短灰茶尺蠖成虫寿命、减少灰茶尺蠖产卵量的显花植物,为显花植物在茶园害虫生物防治方面的进一步研究提供理论指导,为制订和促进茶树有害生物综合管理和有机茶叶的可持续生产提供科学依据。
供试显花植物人工种植于福建农林大学田间实验室内,开花后采摘用于试验:豆科Leguminosae植物圆叶决明Chamaecrista rotundifolia(Pers.) Greene、羽叶决明Chamaecrista nictitans Moench和双荚决明Cassia bicapsularis L.,菊科Asteraceae植物蟛蜞菊Wedelia chinensis (Osbeck) Merr.,爵床科Acanthaceae植物蓝花草Ruellia brittoniana Leonard、萝藦科Asclepiadaceae植物马利筋Asclepias curassavica L.。
1.1.2 供试虫源灰茶尺蠖于福州北峰茶园采集,带回实验室内连续饲养3代后供试验用。室内饲养温度22±1℃,相对湿度为75%±5%,光周期14 L∶10 D。
1.2 试验方法将灰茶尺蠖蛹收集起来,在解剖镜下将雌雄蛹区分开[15],分别放入2个放有茶梢的养虫笼中,待蛹羽化成虫后进行试验。灰茶尺蠖蛹一般在晚上8:00至次日凌晨2:00羽化成蛾[16],故每日清晨8:00对初羽化的灰茶尺蠖成虫进行雌雄配对。在每个塑料杯中放入1个产卵纸片和用棉花保湿有盛开花朵的显花植物,花下保留3片叶子;同时在塑料杯中接入初羽化灰茶尺蠖雌雄成虫各1只。试验设置6种显花植物处理、5%蜂蜜水、清水对照,每个处理30个重复。每天12:00~16:00查看并记录各处理组灰茶尺蠖雌、雄成虫的存活状况及产卵量,同时用采摘的新鲜显花植物替换隔天的显花植物。
1.3 统计分析方法采用SPSS 22.0软件中一般线性模型进行统计分析,多重比较采用LSD法。
不同处理组对灰茶尺蠖雌成虫产卵量都存在极显著差异(F7,192 = 12.02,P<0.001;图1)。与清水、5%蜂蜜水和蓝花草相比,圆叶决明、羽叶决明、蟛蜞菊和马利筋都极显著降低灰茶尺蠖雌成虫的产卵量;同时,与清水和蓝花草相比,双荚决明极显著降低灰茶尺蠖雌成虫的产卵量(图1)。
图 1 显花植物对灰茶尺蠖雌成虫产卵量的影响。
注:CK—清水,Ho—5%蜂蜜水,Cr—圆叶决明,Cn—羽叶决明,Cb—双荚决明,Wc—蟛蜞菊,Rb—蓝花草,Ac—马利筋。图中数据为平均数±标准误。柱上同一小写字母表示不同处理间经LSD法检验差异不显著(P>0.05)。图2~3同。
Figure 1. Effects of various flowers on oviposition of adult female E. grisescens
Note: Treatments of substrates or flowers of plants: CK—water, Ho—5% honey, Cr—C. rotundifolia, Cn—C. nictitans, Cb—C. bicapsularis, Wc—W. chinensis, Rb—R. brittoniana and Ac—A. curassavica. Data are presented as mean±SE. Same lowercase letters on a bar indicate no significant difference between treatments by LSD test (P>0.05). Same for Fig. 2 and 3.
各处理组中灰茶尺蠖每雌平均产卵量由高到低依次排列为:清水>蓝花草>5%蜂蜜水>双荚决明>圆叶决明>羽叶决明>蟛蜞菊>马利筋。其中灰茶尺蠖雌成虫在清水处理组的产卵量最多,每雌平均可产305.7粒卵;马利筋处理组的灰茶尺蠖雌成虫产卵量最少,每雌平均产卵量38.3粒(图1)。
2.2 显花植物对灰茶尺蠖成虫寿命的影响2.2.1 显花植物对灰茶尺蠖雌成虫寿命的影响不同处理组对灰茶尺蠖雌成虫的寿命都存在极显著差异(F7,192 = 29.34,P<0.001;图2)。与清水、5%蜂蜜水和蓝花草相比,圆叶决明、羽叶决明、双荚决明、蟛蜞菊和马利筋都极显著缩短灰茶尺蠖雌成虫的寿命;同时,与清水和5%蜂蜜水相比,蓝花草极显著缩短灰茶尺蠖雌成虫的寿命(图2)。各处理组中灰茶尺蠖雌成虫的平均寿命由高到低依次排列为:清水>5%蜂蜜水>蓝花草>马利筋>双荚决明>羽叶决明>圆叶决明>蟛蜞菊。其中灰茶尺蠖雌成虫在清水处理组的寿命最长,平均寿命为13.68 d;蟛蜞菊处理组的灰茶尺蠖雌成虫寿命最短,平均寿命为6.56 d(图2)。
图 2 显花植物对灰茶尺蠖雌成虫寿命的影响。
Figure 2. Effects of various flowers on lifespan of adult female E. grisescens
2.2.2 显花植物对灰茶尺蠖雄成虫寿命的影响不同处理组对灰茶尺蠖雄成虫的寿命都存在极显著差异(F7,192 = 34.07,P<0.001;图3)。与清水、5%蜂蜜水和蓝花草相比,圆叶决明、羽叶决明和双荚决明都极显著缩短灰茶尺蠖雄成虫的寿命;同时,与清水和5%蜂蜜水相比,蟛蜞菊、蓝花草和马利筋也极显著缩短灰茶尺蠖雄成虫的寿命(图3)。各处理组中灰茶尺蠖雄成虫的寿命由高到低依次排列为:清水>5%蜂蜜水>蓝花草>马利筋>蟛蜞菊>圆叶决明>羽叶决明>双荚决明。其中灰茶尺蠖雄成虫在清水处理组的寿命最长,平均寿命为12.36 d;双荚决明处理组的灰茶尺蠖雄成虫寿命最短,平均寿命为5.60 d(图3)。
图 3 显花植物对灰茶尺蠖雄成虫寿命的影响
Figure 3. Effects of various flowers on lifespan of adult male E. grisescens
白家赫等[17]和葛超美等[18]没有为灰茶尺蠖成虫补充营养,每雌平均产卵量177.8粒和291.0粒。葛超美等[19]放入湿脱脂棉球保湿,发现取食平阳特早、中黄2号、岚里香、福鼎大白和苏玉黄的灰茶尺蠖成虫寿命和每雌平均产卵量差异均不显著,但取食平阳特早和中黄2号的灰茶尺蠖成虫寿命较高,分别是3.99 d和4.18 d,取食苏玉黄的灰茶尺蠖每雌平均产卵量最多,为256.6粒。笔者在试验中用5%蜂蜜水为灰茶尺蠖成虫补充营养,成虫产卵量182粒;用清水、蓝花草、双荚决明、圆叶决明、羽叶决明、蟛蜞菊和马利筋为灰茶尺蠖成虫补充营养,每雌产卵量分别为306、260、117、71、71、48、38粒。造成灰茶尺蠖产卵量不同的原因,除了补充营养因素外,灰茶尺蠖幼虫期提供的食物老嫩程度、种类和数量及灰茶尺蠖生活环境的温湿度等也都是影响产卵量的重要因素[20]。
前人研究发现,适合的显花植物可以提高天敌寿命[7-8]。本研究结果却发现,与清水、5%蜂蜜水和蓝花草相比,圆叶决明、羽叶决明和双荚决明显著缩短灰茶尺蠖雌、雄成虫的寿命。并不是所有的显花植物都对昆虫有利,某些显花植物可能含有抑制昆虫取食花蜜或取食后产生副作用甚至有毒的物质,这些显花植物不仅不能为昆虫提供营养源,反而还对昆虫有拒避作用甚至毒杀作用[21]。由试验结果可以推断在茶园种植这几种显花植物,在一定程度上可以降低灰茶尺蠖繁殖能力,缩短灰茶尺蠖雌雄成虫寿命,从而在一定程度上降低茶园中灰茶尺蠖的种群数量,具备作为灰茶尺蠖生物防控开发的潜力,值得进一步研究。
显花植物本身就可以吸引各种昆虫,为其提供栖息地及食物源等。不同物种显花植物的花在营养、颜色、气味和形状上均有差异,对害虫呈现不同功能[22-23]。根据显花植物在田间分布的不同,对害虫的影响也呈现出强弱之分[24]。合理利用显花植物的保益控害功能,可以有效减少害虫危害,降低农业生产上的损失和农药等的投入使用[8]。今后应继续加强适合茶园种植的显花植物筛选,除了关注显花植物对茶园害虫的影响外,还应关注显花植物为茶园天敌提供避难所、食物(特别是花粉和花蜜)和替代猎物的生态系统服务功能,以及显花植物对茶叶产量和品质,对茶园水土保持、理化性质等的影响,对茶园恶性杂草的影响,对茶旅观光功能的锦上添花作用,作为饲料或生产原料等额外的经济效益、生态效益和社会效益。
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