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The role of NAC transcription factors in flower development in plants

花匠小妙招
2024-11-13 04:38

王佳丽, 王鹤冰, 杨慧勤, 等. NAC转录因子在植物花发育中的作用. 生物工程学报, 2022, 38(8): 2687-2699.

WANG JL, WANG HB, YANG HQ, HU RL, WEI DY, TANG QL, WANG ZM. The role of NAC transcription factors in flower development in plants. Chinese Journal of Biotechnology, 2022, 38(8): 2687-2699.

NAC转录因子在植物花发育中的作用

#, 王鹤冰3 #, 杨慧勤1,2 , 胡若琳1,2 , 魏大勇1,2 , 汤青林1,2 , 王志敏1,2

1. 西南大学园艺园林学院, 重庆 400715;
2. 重庆市蔬菜学重点实验室, 重庆 400715;
3. 重庆市农业科学院蔬菜花卉研究所, 重庆 400055

收稿日期：2021-12-26；接收日期：2022-03-07；网络出版时间：2022-03-09

基金项目：重庆市技术创新与应用发展专项重点项目(cstc2019jscx-gksbX0149)；重庆市基础研究与前沿探索专项面上项目(cstc2019jcyj-msxmX0448)

摘要：转录因子(transcription factor, TF) 是一类能够与特定部位结合，调控目的基因特定表达的具有特殊结构的蛋白质分子。NAC (NAM、ATAF1/2、CUC1/2) 转录因子作为植物特有的一类转录因子家族，由保守的N端结构域和高度可变的C端转录激活域组成，参与植物生长发育、生物及非生物胁迫等反应过程，在植物花的发育过程中具有重要的调控作用。本文就NAC转录因子的发现、结构及其对花药发育、其他花器官发育、开花时间的调控作用等方面进行总结，以期为解析NAC转录因子在植物花发育中的调控机制以及完善调控网络提供理论依据。

关键词：NAC转录因子开花时间花器官发育激素途径调控机制

The role of NAC transcription factors in flower development in plants

WANG Jiali1,2 #, WANG Hebing3 #, YANG Huiqin1,2 , HU Ruolin1,2 , WEI Dayong1,2 , TANG Qinglin1,2 , WANG Zhimin1,2

1. College of Horticulture and Landscape Architecture, Southwest University, Chongqing 400715, China;
2. Chongqing Key Laboratory of Olericulture, Chongqing 400715, China;
3. The Institute of Vegetables and Flowers, Chongqing Academy of Agricultural Sciences, Chongqing 400055, China

Received: December 26, 2021; Accepted: March 7, 2022; Published: March 9, 2022

Supported by: Chongqing Special Key Project of Technology Innovation and Application Development (cstc2019jscx-gksbX0149); Chongqing Foundation Research and Frontier Exploration Project (cstc2019jcyj-msxmX0448)

#These authors contributed equally to this study

Abstract: Transcription factors, the proteins with special structures, can bind to specific sites and regulate specific expression of target genes. NAC (NAM, ATAF1/2, CUC1/2) transcription factors, unique to plants, are composed of a conserved N-terminal domain and a highly variable C-terminal transcriptional activation domain. NAC transcription factors are involved in plant growth and development, responses to biotic and abiotic stresses and other processes, playing a regulatory role in flower development. In this paper, we reviewed the studies about NAC transcription factors in terms of discovery, structure, and regulatory roles in anther development, other floral organ development and flowering time. This review will provide a theoretical basis for deciphering the regulatory mechanism and improving the regulatory network of NAC transcription factors in flower development.

Keywords: NAC transcription factor flowering time floral organ development hormone pathways regulatory mechanism

转录因子(transcription factor, TF) 是一类可以与目的基因5′端上游的特定序列特异性结合的蛋白质分子，能使靶基因在特定的时间和空间以特定的强度进行表达[1]。植物转录因子包括NAC (NAM, ATAF1/2, CUC1/2)、AP2 (APETALA2)/ ERF (ethylene response factor)、bHLH (basichelix-loop-helix)、ARF (auxin responsive factor)和WRKY等[2-6]。其中NAC转录因子家族是植物中最大的转录因子家族之一，是由大型基因家族编码的一种植物特异性蛋白质，在植物的生长、侧根形成、叶片衰老、果实成熟和软化以及对干旱、低温等非生物胁迫的响应方面发挥着重要作用[6-12]，特别是在花的发育过程中也有重要的调控作用。随着对NAC转录因子作用的不断发掘，关于它们在花发育过程中的调控作用也越来越受到科学家们的关注。本文就NAC转录因子家族调控植物花发育的相关研究内容进行总结，期望为深入研究转录因子家族在植物花发育中的分子调控机制提供理论依据。

1 NAC转录因子的发现

NAC转录因子的名称由no apical meristem (NAM) 基因、ATAF1/2基因以及cup-shaped cotyledon (CUC2) 基因的首字母组成。1996年，Souer等从矮牵牛中克隆出了NAM基因，即第1个被发现的NAC转录因子家族成员[13]。随后陆续从杨树[7]、水稻[8]、甜瓜[9]和番茄[10]等多种植物中鉴定出NAC家族成员，其中大多为NAM和ATAF亚家族成员。

随着对NAC基因研究的深入，它的功能也不断被发现，如影响植物生长、侧根形成、叶片衰老和果实成熟软化等。例如杨树的PopNAC122可通过减少细胞大小和数量来降低植株高度[7]。研究者通过农杆菌转化法将大豆的GmNAC20转入水稻中，发现GmNAC20的过表达诱导了水稻侧根的形成[8]。Cao等发现CmNAC60影响甜瓜叶片的衰老过程[9]。Kou等利用病毒诱导的基因沉默(virus induced gene silencing, VIGS) 技术研究了SNAC4和SNAC9转录因子在果实成熟过程中的功能，发现SNAC4促进果实成熟软化，而SNAC9抑制果实成熟[10]。此外，NAC转录因子还对干旱、低温等非生物胁迫起着重要的调控作用，如拟南芥中NAC基因AtATAF1的过量表达增强了对干旱胁迫的耐受性[11]；在低温胁迫下，CaNAC035基因沉默的辣椒幼苗与野生型幼苗相比，耐寒能力降低[12]。

2 NAC转录因子的结构

典型的NAC蛋白包含了一个保守的NAC结构域和一个高度可变的转录激活区域(transcriptional activation region, TAR)，其结构如图 1所示[14]。NAC结构域通常位于N端，共分为5个亚结构域(A–E)，亚结构域A在各个物种之间高度保守，推测与NAC蛋白形成二聚体相关[15]；而亚结构域B和E变化多样，使NAC蛋白具有了不同的功能[16]；亚结构域C和D具有高度保守性，并且含有核定位信号，推测可能与DNA的结合有关；研究表明，亚结构域E可以参与调控植物不同的生长发育阶段，并且和亚结构域D一起与DNA结合[17]。

图 1 NAC蛋白的基本结构[14]Fig. 1 Basic structure of NAC protein[14].

NAC蛋白的C端结构高度可变，一些简单氨基酸如苏氨酸(Thr)、丝氨酸(Ser)、脯氨酸(Pro) 等或者酸性氨基酸残基会频繁重复，这种重复现象往往在NAC同一亚家族中保守，但在不同的亚家族之间却存在显著差异。NAC转录因子NAC with transmembrane motif 1 (NTM1)又被称为NTM1-like (NTL) 蛋白，在其C端含有一段跨膜区(transmembrane motif, TM)，Kim等的研究表明了这种特殊的NAC蛋白必须从细胞膜上被释放并且转运到细胞核中才能发挥其调控功能[18-19]。

此外，还存在一些非典型的NAC蛋白，有些NAC转录因子只有一个保守的NAC结构域，缺少转录激活区域；有些NAC蛋白含有两个NAC结构域；而有的NAC蛋白结构域在C端，转录调控区在N端，中间为一个保守的锌指结构。NAC转录因子结构的多样性决定了NAC蛋白功能的多样性。因此，NAC转录因子几乎在植物生长发育的每个阶段和各种非生物胁迫中都发挥着重要作用。

研究发现，拟南芥AtNAC019的NAC结构域是以数十个螺旋基序组成的螺旋状结构，并与β-折叠形成一种未知结构；Ernst等还发现NAC结构域可以通过盐桥等相互作用，产生可以在一侧富集正电荷的蛋白二聚体，这或许是它们结合DNA的基本形式[15]。这一发现为在分子水平上理解NAC蛋白的功能提供了依据。

3 NAC转录因子对花发育的影响

花作为植物的生殖器官，其典型结构由花瓣、萼片、雌蕊和雄蕊四部分组成。花的发育过程通常包括成花诱导、花的发端和花器官发育3个阶段。成花诱导是植物形成花序分生组织的过程；花的发端即分化为花器官原基的过程；花器官发育就是各个花器官成熟的过程[20]。NAC转录因子在花器官的各个部分以及花发育过程的不同阶段均发挥着重要的调控作用。

3.1 调控花药发育

花药是雄蕊的重要组成部分，是花粉发育的场所。花粉成熟后需要通过花药开裂释放散播，进而完成授粉受精过程。花药的发育过程复杂，Sanders等根据花药不同形态、组织和细胞特征将拟南芥花药的发育过程从花原基的形成、四分体的形成、花粉粒发育完成到花药开裂释放成熟花粉粒分为14个时期[21]。NAC转录因子在花药发育的一些阶段也发挥了重要的调控作用。

3.1.1 调控花粉发育

花粉是植物的雄配子体，在花粉形成过程中，小孢子母细胞的分化、绒毡层与胼胝质的正常发育、花粉壁的形成等各个步骤都会受到转录因子的调节[22]。

目前已发现，敲除绒毡层功能异常因子1 (dysfunctional tapetum1, DYT1)、败育小孢子(aborted microspores, AMS)、雄性不育因子1 (male sterility1, MS1) 等转录因子的突变体表现出绒毡层或花粉壁发育缺陷。李捷等[23]发现，与野生型相比，ANAC092过表达转基因拟南芥株系的花粉粒数明显减少，但花粉粒长度增加；实时荧光定量PCR (qRT-PCR) 分析表明，过表达植株中SPL、EMS1、DYT1、AMS等与花粉发育相关基因的表达量增加；进一步研究还表明，ANAC092可能位于AMS下游，在花粉发育过程中发挥重要作用，但二者是否存在直接的上下游调控关系，还有待进一步探索。Zhang等发现，拟南芥的AtMYB103受次生细胞壁增厚促进因子1 (NAC secondary wall thickening promoting factor 1, NST1)、次生细胞壁增厚促进因子2 (NAC secondary wall thickening promoting factor 2, NST2) 的直接调控，通过调控花药次生壁的合成过程进而影响花粉发育[24]。虽然关于ANAC092、NST1和NST2等NAC转录因子在花粉发育中的调控作用已有一些了解，但其多数靶基因还未完全确定，并且与DYT1、AMS和MS1之间的调控关系也需要进一步验证。

3.1.2 调控绒毡层发育

绒毡层是直接连接花粉母细胞(PMC) 的最内层花药壁，其主要功能是为花粉发育提供充足的营养物质[25]。绒毡层适当的程序性细胞死亡(programmed cell death, PCD) 导致了花药壁层及时降解，对于有功能花粉粒的发育具有重要意义。若绒毡层发育异常，则会导致花粉败育，造成不育。

研究发现NAC基因At1g61110位于MS1下游，与AtMYB99一起参与调节花粉壁的生物合成；ms1突变体的绒毡层细胞出现空泡化，PCD发生延迟，导致拟南芥雄性不育[26-27]。上游转录因子DYT1、绒毡层发育和功能缺陷因子1 (defective in tapetal development and function 1, TDF1) 和AMS等也被发现与NAC基因一同参与拟南芥绒毡层降解，从而调控花粉壁的形成[28]。此外，在Alvarado等[29]的研究中，通过转录图谱确定了一个NAC基因TAPNAC，该基因在拟南芥绒毡层中特异表达。为了确定具有绒毡层特异性表达的顺式调控序列，他们对TAPNAC启动子进行研究，发现TAPNAC启动子和其他绒毡层表达启动子一样具有保守的TCGTGT基序，并且此基序仅在TAPNAC启动子近端区域的背景下才能增强转基因拟南芥花药中GUS的表达，认为TAPNAC通过与DYT1、TDF1、AMS、MS1转录因子相互作用来调节绒毡层发育，进而调控花粉壁的形成。

3.1.3 调控花药开裂

花药的适时开裂是保证植物正常授粉受精的关键。花药开裂的主要过程包括内皮层细胞壁上纤维带的形成、隔膜细胞退化使药室由4室变为2室，最后花药气孔破裂并释放花粉粒[30]。花药壁由4个细胞层组成，即表皮、药室内壁、中间层和绒毡层。药室内壁发育与花粉成熟、花药绒毡层和中间细胞层的退化相协调。与次生壁合成相关的NAC转录因子，研究者依次命名为VND1–7 (vascular-related NAC domain 1–7)[31]，其中VND1–5正向调控纤维细胞次生壁的沉积[32]，而VND6和VND7是调控木质部导管形成的核心开关。在拟南芥中过表达VND6可促进次生木质部加厚，而VND7的过表达则导致原生木质部的增厚[31]。

药室内壁对于花药发生开裂所需的力至关重要[33]。内壁细胞层的膨胀和表皮层细胞的干燥致使花药壁缩回，气孔完全打开[34]。在开裂过程中，木质素在花药内皮层中的积累使得次级细胞壁增厚。随后，隔膜和气孔溶解，完成花药的开裂[35-36]。NST1、NST2在调节花药内壁次生壁增厚中起冗余作用[37]。nst1/nst2双突变体在拟南芥花药开裂中存在缺陷，表现出花药不开裂。MYB26是拟南芥次生壁生物合成的重要调控因子，作为花药内壁次生壁形成的初始开关，可通过直接调节NST1和NST2对次级增厚起作用[38-39]。研究还发现，NST1和NST2作为MYB103的直接转录靶点，在调节拟南芥次生壁生物合成中起重要作用[40]。此外，NST1还可通过与MYB46和MYB83启动子结合激活MYB46和MYB83的表达，从而促进次生壁生长，影响花药开裂[41-42]。赵淑清等对ROOT UV-B SENSITIVE4 (RUS4) 基因沉默拟南芥突变体(RUS4-amiRNA) 株系的花药不同发育阶段进行qRT-PCR分析发现，在花药内皮层木质化发生之前，NST1和NST2基因的表达量显著减少，表明RUS4基因可能通过间接激活转录因子NST1和NST2的表达影响药室内壁次生壁的合成过程[43]。拟南芥arf17突变体表现花药不开裂，而NST1在arf17中表达下调，推测NST1参与ARF17调控拟南芥花药开裂的过程[44]。Wang等发现MYB26和WRKY12作用于NST1和NST2的上游，可抑制它们的表达[45]。Zhang等研究还发现，转录因子MYC2、MYC4可以在蓝光下直接与NST1启动子结合，激活NST1导向的转录网络[46]。但如何激活这一调控网络仍需进一步探索(图 2)。

Xylem NAC Domain1 (XND1) 是1个NAC结构域转录因子，Zhang等研究发现，在拟南芥的花序生长过程中，XND1的表达模式与NST1相似，在纤维细胞中XND1的上调可抑制次生细胞壁的形成，而在调控拟南芥次生细胞壁形成过程中NST1的活性又受XND1的调控[47]。但XND1是否也可以通过与MYB启动子结合参与调控花药开裂还不清楚。

NST3又称为secondary wall-associated NAC domain1 (SND1)，是可以双向调控次生壁形成的NAC转录因子。Zhong等认为，SND1在拟南芥的茎维管束间纤维细胞和木质纤维细胞中特异表达，通过抑制SND1导致纤维细胞次生壁增厚显著下降[48]。进一步研究表明，NST3/SND1是NST1的同源基因，NST3/SND1和NST1在促进植物细胞次生壁增厚方面功能冗余[49]。AtMYB46和AtMYB83也是SND1的直接靶基因，是调控拟南芥次生壁形成的节点基因[41, 50-52] (图 2)。然而，关于NAC转录因子对次生壁增厚方面的研究多集中于模式植物拟南芥，在其他物种中NAC转录因子对于次生壁增厚是否具有同样的促进作用，在调控花药开裂中的调控模式是否相同，都有待进一步研究。

3.1.4 参与激素调控花药的发育

植物激素作为花发育最重要的内源信号参与者，在成花进程中扮演着重要的角色[53]。茉莉酸(jasmonic acid, JA) 及茉莉酸甲酯(methyl jasmonate, MeJA) 是广泛存在于植物中的生长调节物质，在调控花丝伸长、花药开裂和花粉发育等方面发挥重要作用[54]。研究发现，参与茉莉酸生物合成的基因DAD1[55]、AOS[56]、(DDE1)/OPR3[57]、Coi1[58]等的突变会导致花药开裂失败或延迟，并可能导致雄性不育，这些研究表明JA对花药开裂具有重要的调控作用。拟南芥花药不开裂因子(anther indehiscence factor, AIF) 是一个NAC-like基因，在Shih等[59]的试验中，AIF突变体表现出花药不开裂，表明AIF是一种抑制因子，但外施茉莉酸可使AIF突变体的花药开裂；进一步研究发现，AIF是通过融合VP16-AD重组蛋白来促进花药开裂，并上调参与茉莉酸合成基因DAD1/AOS/AOC3/ OPR3/OPCL1的表达，而DAD1/AOS/AOC3/OPR3/ OPCL1的下调导致了花药开裂缺陷。此外，抑制AIF可导致与AIF-C+VP16突变体花相似的突变表型，表现为花药不开裂。因此认为AIF可能通过抑制茉莉酸生物合成基因的表达来调控拟南芥花药的开裂。NAC转录因子家族其他成员是否也参与茉莉酸信号转导途径调控花药的开裂目前还不清楚。

调控赤霉素生物合成和信号转导的基因GA20ox1、GA3ox2、GA20ox、GA3ox和SLR等在植物的胚、叶原基、幼叶、伸长节间、轴等快速生长区域都有表达，并且在生殖分生组织、雄蕊原基和发育中的花药有特异表达。Kaneko等研究发现，在水稻幼苗发育过程中，OsNAC2在萌发种子中的表达模式与GA20ox1和GA3ox2相同，在穗轴的花序和节间中有较强的GUS活性[60]，表明OsNAC2参与花分生组织和花药的发育。Chen等研究也发现，OsNAC2可以在花分生组织和花药发育过程中表达，与GA20ox、GA3ox和SLR的表达模式相似。可见，OsNAC2的表达模式与GA生物合成和信号传导基因相似，说明OsNAC2可能在GA通路中发挥重要作用[61]。那么NAC转录因子是如何通过调节GA生物合成基因来影响花药的发育，还有待深入研究。

生长素在花药开裂中也起着重要的作用。Cecchetti等[36]研究发现，在拟南芥花药开裂前生长素IAA含量达到峰值，而在内膜发生木质化时IAA含量降低。生长素可以通过抑制内壁木质化所必需的MYB26的表达使内壁木质化受到抑制，从而负调控拟南芥花药开裂的时间。而NST1和NST2作为MYB26的下游，能否通过生长素信号转导途径来调控花药开裂还不明确。

此外，NAC转录因子可通过脱落酸途径来影响次生壁的形成。Liu等研究发现，脱落酸通过磷酸化NST1调控拟南芥次生细胞壁的形成和木质素的沉积[62]。但NAC转录因子是否通过脱落酸途径进而影响花药开裂还未可知。

从以上分析可以看出(图 2)，NST1和NST2作为影响花药发育的关键因子，在花药发育阶段它们可通过促进花药内皮层次生壁的生长调控花药开裂，成为影响花药发育的关键因素。在花粉壁发育时期，ANAC092可能位于AMS下游，在花粉壁发育过程中起着重要作用；TAPNAC启动子和MYB99共同参与调节绒毡层细胞的程序性死亡，进而影响花药发育。此外，NAC转录因子还可通过茉莉酸、脱落酸和生长素等激素途径参与花药的发育。花药的发育过程复杂精密，受到众多基因的调控，但NAC转录因子家族在花药发育中的调控机制和调控网络还不明晰。

3.2 对其他花器官发育的影响

CUC1和CUC2是NAC家族参与花器官发育的重要转录因子，调控作用如图 3所示。Kamiuchi等研究发现CUC1和CUC2基因可以促进心皮边缘分生组织(carpel margin meristem, CMM) 的形成[63]，拟南芥CUC1/CUC2双突变体的隔膜和胚珠发育存在缺陷[64]。CUC1、CUC2双突变体花型表现出严重的萼片和雄蕊融合现象，双突变体的花瓣和花蕊数量较少[65]，而单突变体的表型较弱[66]，进一步表明了CUC基因之间存在着一定程度的功能冗余。SPAT-ULA (SPT) 作为心皮融合的必需基因，能够负调节CUC1和CUC2的表达，促进顶端雌蕊心皮融合，并且Nahar等进一步发现，CUC1和CUC2又可以特异性地影响雌蕊基部SPT的表达，表明SPT、CUC1、CUC2之间的相互作用可以影响拟南芥雌蕊的结构特异性[67]。Winter等研究发现，在拟南芥开花过程中，CUC2受到LEAFY (LFY) 调节，推测LFY可能是CUC的正向调节因子[68]。细胞分裂素介导的拟南芥花瓣数量的增多也依赖于CUC2和CUC3表达，表明CUC基因影响花瓣的发育[69]。

miRNAs能够在转录后水平与其对应的靶基因mRNA完全或部分序列互补配对来调节靶基因的表达[70]。植物miR164家族是1个保守的内源性miRNA家族，在许多植物中都有发现，也是从拟南芥中克隆得最早的miRNAs之一[71]，干扰miR164定向调控会导致胚胎器官、营养器官和花器官发育异常[72]。Wang等发现，水稻OsCUC1和OsCUC3单突变体均表现为雄蕊数量减少，叶片和花丝发育缺陷，过表达株系osa-miR164c与OsCUC1敲除系表型相似，敲除OsCUC1基因会导致植株矮化、雄性不育[73]。草莓FveCUC2可在FvemiR164a下游发挥作用来协同调控花序、花瓣和雄蕊的发育[71]。miR164C的突变等位基因eep1促使CUC1和CUC2表达量增加，产生多余的花瓣[74]。转录因子rabbit ears (RBE) 与miR164c启动子结合可抑制其转录，进而影响萼片和花瓣发育[75]。miR164c也可通过非冗余地调节CUC1和CUC2的表达量来影响花瓣数量[74] (图 3)，这些研究表明，miRNA-CUC调控模型能够影响花器官发育过程，miR164可以通过不同的方式在时间和空间上来调节靶基因的表达，在植物花发育的过程中发挥重要作用。

3.3 调控开花时间

开花是植物从营养生长向生殖生长转变的重要过程，受到温度、光照等环境因素以及年龄、昼夜节律等遗传因素的调控。NAC类转录因子对这些内源或外源刺激响应并发生相互作用，从而对植物开花时间产生影响。

从图 4可以看出NAC转录因子可以调控开花时间。过表达LONG VEGETATIVE PHASE 1 (LOV1) 可使CO基因的表达水平降低，从而使拟南芥开花时间延迟[76]。拟南芥NAC转录因子NTL8的过表达植株也表现出开花延迟，并且会显著抑制FLOWERING LOCUS T (FT) 及其下游基因的表达[77]。PwNAC2过表达的云杉植株表现出开花延迟近7 d，说明PwNAC2负调控开花时间[78]。当花生AhNAC2在拟南芥中异源表达时，拟南芥表现出延迟开花[79]。然而，在大豆中过表达GmNAC81，植株的开花时间提前[80]。而与木质部导管形成相关的转录因子VND7 (NAC075) 可以负调控拟南芥开花，但其atnac075突变体却不受日照长短的影响，在长日照和短日照条件下均可提早开花[81]。以上研究结果表明，不同的NAC成员在植物开花时间的调控中具有不同的功能。

4 展望

NAC转录因子家族是植物中特有的转录因子家族之一，广泛参与植物的生长发育过程及胁迫反应。随着NAC转录因子在很多植物中被发现，对其功能的研究也表明NAC在植物花的发育过程中具有重要的调控作用。在花药发育过程中，NAC转录因子NAC092、NST1、NST2等可与MYB103、AMS等转录因子相互作用，共同调节花粉发育；DYT1、TDF1、AMS、MS1、MYB99等转录因子与NAC基因一同调控花粉壁的形成，进而影响花药发育；NST1、NST2与MYB26、RUS4基因相互作用，通过影响花药内皮层次生壁的生长调控花药开裂。

NAC转录因子可通过茉莉酸、生长素、脱落酸等激素途径影响花药发育。不同物种中的NAC转录因子在花药发育中的调控网络既存在保守的途径，也存在特异性的调控途径。本课题组研究发现，JA合成途径主要基因DAD1、AOS、Coi1等在茄子花药开裂中有一定的作用[82-83]，但是NAC转录因子在茄子花药开裂中是否与JA、生长素等途径相互作用调控花药的开裂目前还不清楚，我们通过已有的基因组数据及已测定的转录组数据在茄子中筛选到与花药开裂相关的NAC转录因子，之后拟选取NST1、NST2进行基因表达特性、亚细胞定位、酵母单双杂交等分析和遗传转化研究，从而探索NST1、NST2在茄子花药开裂中的调控作用以及比较与其他作物中NST1、NST2的作用是否一致。

CUC作为NAC转录因子的一个亚家族，具有调控花器官发育的作用。其中CUC1和CUC2是调控花器官发育的关键基因，影响雄蕊和雌蕊的发育，其功能缺失可导致胚胎无法正常发育。CUC1、CUC2也可与miRNA164协同调节花序、花瓣和雄蕊发育。那么CUC家族的其他基因是否通过miRNA转录后修饰调控花发育过程，也是一个值得研究的方向。

此外，NAC结构域家族成员LOV1、NTL8、PwNAC2、AhNAC2、GmNAC81、ANAC075等在植物开花时间的调控中具有不同的功能，可促进提前开花、也可延迟开花。利用NAC转录因子对开花时间的影响，可以更加便捷地进行杂种优势育种，从而节省育种时间。同时不同作物中同样的NAC转录因子功能可能不完全相同，如PwNAC2、AhNAC2的功能虽然具有高度一致性，但却存在一定的差异，所以想要精细了解NAC转录因子的特征和功能，需要对它在更多植物中的作用进行分析。

综上所述，NAC家族转录因子对花的发育具有重要的调控作用。虽然目前已通过突变体的表型分析、基因定位、表达时期等对NAC转录因子在植物花发育中的作用开展了一些研究，但植物花发育过程中仍有很多调控机理尚未揭示。随着对NAC研究的不断深入，通过蛋白质互作分析、共表达分析，结合基因组、转录组以及蛋白质组等分析方法，将更好地揭示NAC在不同物种花发育过程中的功能及调控网络，为进一步通过调控NAC基因的表达调节花发育的研究奠定基础，也为探索植物花发育调控机制及植物雄性不育的分子育种研究提供一定参考。

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