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东亚间断分布植物玉蝉花（Iris ensata）亲缘地理学及传粉互作对其后缘种群维持的作用

花匠小妙招
2024-08-23 08:26

探讨物种分布格局及其成因和效应是生态学和进化生物学研究的核心问题。大量研究表明当前环境因子通过影响物种生理生态功能进而影响物种分布。而近20年来的亲缘地理学研究结果显示冰期气候波动和相关地质历史事件(如山脉隆起和海平面升降)对物种现有分布格局具有重要的塑造作用。此外,生物间相互作用(如传粉)及物种扩散能力也影响着物种的分布。尽管东亚地区未受到第四纪冰期的直接作用,但是冰期古气候波动、海平面升降、陆桥的消失与连接和该地区复杂的地形对东亚东部地区植物的分布格局和种群遗传结构产生了深远影响。东亚东部大陆-岛屿间断分布植物为研究物种种内分化与环境变迁关系提供了理想材料。物种分布对非生物与生物环境改变的响应极有可能决定于其边缘种群的响应。后缘种群处于物种低纬度边缘,是间冰期物种大部分种群向北迁移的孑遗种群,也是物种遗传多样性热点地区。目前有关生物因子对后缘种群维持的作用研究甚少,该问题的回答有助于全面预测后缘种群对未来环境变化的响应。本文研究对象玉蝉花(Iris ensata Thunb.)为鸢尾科(Iridaceae)鸢尾属(Iris)温带多年生草本植物,间断分布于中国东部天目山、中国东北部、俄罗斯东部、朝鲜半岛与日本群岛。本研究联合叶绿体基因(cpDNA)序列与核微卫星(nSSRs)分析东亚地区玉蝉花种群遗传结构,并结合近似贝叶斯计算和生态位模型追溯其种群历史动态,阐明现有间断分布格局和遗传结构成因。通过控制授粉和近交衰退研究获得玉蝉花后缘种群传粉系统和交配系统特征。主要研究结论如下：1.采用改良的生物素链霉亲和素捕获法开发了13对玉蝉花多态性nSSR引物,其中9对用于种群遗传结构分析。主坐标分析、STRUCTURE聚类和Barrier分析结果均支持所有种群聚集为天目山、日本群岛-朝鲜半岛和中国东北3个类群,济州岛种群存在后2个类群的遗传混合。近似贝叶斯计算支持“二次接触”模型：日本群岛种群、朝鲜半岛祖先种群先后与中国东北种群分化,在910世代前日本群岛种群与朝鲜半岛南部种群又发生了二次接触。玉蛘花种内具有中等水平的种群遗传多样性(HE=0.618,Ho=0.618)和高水平遗传分化(FST=0.245,P0.001)。朝鲜半岛南部种群遗传多样性水平显著高于其他地区。在天目山、日本群岛和朝鲜半岛南部检测到明显的遗传亚结构。2.对5个cpDNA基因(matK、trnK intron、psbJ-petA、petL-psbE和ndhA intron)进行联合分析总计获得15种单倍型。基于cpDNA数据,玉蝉花核苷酸多态性极低(π=0.57×10-3)、单倍型多态性处于中等水平(Hd=0.753),种内存在显著的谱系地理结构(GST=0.834NST=0.927)(P0.01)。单倍型TCS网络图、最大似然树和贝叶斯树一致支持15种单倍型聚集为天目山(枝系Ⅰ)、日本群岛-济州岛(枝系Ⅱ)和中国东北-俄罗斯东部-朝鲜半岛(枝系Ⅲ)3个枝系,其中枝系Ⅲ内谱系分选不完全。中性检验和失配分布分析表明日本群岛和中国东北种群在晚更新世经历了种群扩张,而天目山种群未经历明显扩张。贝叶斯分子钟模型推算出3个枝系分化于更新世中晚期0.45 Ma(95％ HPD:0.76-0.20 Ma),与当时中国东海陆桥或朝鲜-对马海峡陆桥消退的地质历史事件吻合。3.相比当代潜在分布区,生态位模型模拟结果显示末次盛冰期(LGM)玉蝉花潜在分布区并未向南部低纬度地区大幅度收缩,符合该物种喜冷的生物学特征。LGM时期中国东海陆桥对玉蝉花区域间的迁移未起明显作用,而朝鲜/对马海峡陆桥的出现为朝鲜半岛南部和日本群岛区域间的二次接触提供了机会。4.在天目山地区,玉蝉花不存在无融合生殖和自发自交,其种子生产完全依赖于与三条熊蜂(Bombus trifasciatus)间的非对称性专一传粉互作。自然种群中三条熊蜂的访问频率保持相对稳定,传粉受限程度低(13.3%-40.3%)。但在相同或相似纬度低海拔处人工种群中因传粉者严重缺乏或完全缺失,传粉受限程度高(83.1%-100%)。在结实与种子萌发阶段平均近交衰退率分别为0.409和0.159。综上所述,东亚地区玉蝉花可能随更新世中期的陆桥消失而被隔离开来,并退缩至3个独立的冰期避难所内。LGM时期,中国东海陆桥作用未显现加之地理隔离效应使得天目山种群经历了严格意义上的隔离分化,而朝鲜/对马海峡陆桥的再次连接可能促进玉蝉花在朝鲜半岛南部和日本群岛间的二次接触。由于玉蝉花扩散能力有限且生境要求特殊,自然生境片断化增大其种群遗传分化、促进局部适应。此外,相对稳定的传粉互作系统对玉蝉花后缘种群冰期后的长期维持起主导作用,而强烈的近交衰退有利于其异交交配系统的保持。

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