光照强度对烟草生长发育及品质影响研究进展
烟草是喜光作物，只有在充足的光照条件下才有利于光合作用，提高产量和品质。如果光照不足，表现在叶片形态上为细胞分裂慢，倾向于细胞延长和细胞间隙加大，特别是机械组织发育较差，植株生长纤弱，速度缓慢，干物质积累也相应减慢，致使叶片大而薄，内在品质差[1]。左天觉[2]指出，光照不足时，叶片会生长不良，不能达到正真的成熟，进而影响烟叶质量；当阳光充足时并且有适度的高温时，有利于烟草的干物质形成和积累。
另一方面，在强烈日光照射下的烟叶，表现在叶片形态上有较多的栅栏组织细胞，且较大而长，同时栅栏组织和海绵组织的细胞壁均加厚，机械组织发达，主脉突出，叶肉变厚，常称为“粗茎暴脉”。此外，强烈的光照条件还会使烟碱含量过高，影响品质[1,3]。
不同光照强度对不同的作物产生的影响不同，对于喜阴作物，弱光对其生长发育及品质形成均产生有利的影响，而强光则表现为相反的作用。对于喜阳作物来说，相对充足的光照对作物有利，而弱光则表现为出抑制作用[4]。目前，已有诸多试验深入研究了光照强度与作物之间的相互关系，但大多主要居于遮阳研究、人工光照研究以及大田不同作物层次光照条件研究3种模式，本文在以上其他作物有关光强研究成果的基础上，综述了不同光照强度条件与烤烟生长、光合作用、生理、内在化学成分以及烟田小环境的相互关系，为烟草的适生性研究提供依据。
1 、烤烟的光合特性
光不仅是作物光合作用的能量来源，也是叶绿素形成的必要条件，同时光照还影响着气孔的开闭，影响CO2的进出。此外，光照还影响到大气的温度和湿度等小环境的变化。烟草属喜光植物，对光照有着较高的要求。光照强度、光照时间以及光质条件的不同都对烤烟的生长和品质形成均有较大影响[5]。
在弱光条件下，烟草的光合速率很低，随着光照强度的增加，光合速率的增加幅度逐渐减小，当达到一定光强时，光合速率便达到最大值，此后，即使继续增加光照强度光合速率也不再增加，这种现象称为光饱和现象。开始达到光饱和的现象时的光照强度称为光饱和点。各种作物的光饱和点的差异较大，对于烟草来说，单株叶片虽达到光饱和点，而群体内层的光照强度仍在光饱和点以下，中、下层叶片仍能进一步利用群体中的透射光和反射光，随光照强度的增加，群体的光合速率继续增加，因此，群体的光饱和点比单株的高得多，甚至看不到光饱和点[5]。
一般来说，烟草的需光量因烟叶着生部位不同有差异，光饱和点由下部叶片向上部叶片逐渐增加，同时需光量又随生育期的变化而变化。据刘雪松等人[6~8]研究测定表明，烤烟苗期的光饱和点在1~2万Lx（178.6μmol.m-2.s-1~357.1μmol.m-2.s-1），大田期在3~5万Lx（535.7μmol.m-2.s-1~892.9μmol.m-2.s-1）。这是对烟草离体叶片测定的结果，是烟草顺利生长所需要的最低界限。实际上，烟叶成熟阶段在l0万Lx（1785.7μmol.m-2.s-1）的强光下，群体的同化物质总量仍随光强度的增加而增加。
光照对烟草的影响不仅在于光照的强弱，还在于日照时间的长短，烟草对日照长短反应因品种而异。大多烟草品种对日照长短的反应为中性，即不敏感。只有多叶型品种是明显的短日性，它们要在日照较短的条件下才能现蕾开花。
日照时间的长短不仅影响烟草的发育特性，对生长也有密切关系。在一定范围内，光照时间长，延长光合作用，可以增加有机物质的合成。当光照条件减少到每天8小时以下时，烟株生长缓慢，茎的伸长延迟，叶数减少，植株矮小，叶色黄绿，甚至发生畸形[3]。
2、 光照强度对烤烟生长发育的影响
光是作物进行光合作用的能量来源，光合作用合成的有机物质是作物进行生长和发育的物质基础。细胞的增大和分化，作物体积的增长和质量的增加都与光照强度有着密切的关系。光还能促进组织和器官的分化，制约器官的生长发育速度。植物体各器官和组织保持发育上的正常比例，也与一定的光照强度有关[4]。
根据植物对光照强度的要求不同，可将其分为阳生植物、阴生植物和中同类型的耐阴植物。阳生植物要求充足直射日光，才能生长或生长良好，阴生植物要求适宜生长在荫蔽环境下，在完全日照下生长不良或不能生长[4,9]。
大量研究表明，不同的作物因其本身的特性而受光照强度的影响不一致。对于一些作物来说，在一定的光照强度范围内，相对较低的光照强度对作物的生长有着积极的影响。而强光则表现为极为不利的影响[10~37]。因此对于荫地作物，特别是蔬菜和花卉等作物来说，常常被人为的加以遮阳处理来获得较好的生长效果。
有研究还表明[14,17,38~53]，对于光照有一定要求的作物，充足的光照能促进作物的生长以及干物质的积累，而遮阳或光照不足则严重抑制了作物的正常生长和发育。
烟草是喜光作物，和煦而充足的光照对烟叶的生长发育及品质形成十分有利。但过于强烈的光照则会使烟叶的栅栏组织和海绵组织加厚，结果叶片厚而粗糙，叶脉凸出，形成“粗筋暴脉”。过分强烈的日光还会引起日灼病，使叶尖、叶缘和叶脉产生褐色的枯死斑，这对烟草本身是极为不利的[1,3]。
与多烤烟、白肋烟、香料烟等烟草类型不同的雪茄烟（雪茄包叶烟），因要求具有薄而富有弹性的品质特点，一般需栽培在具有自然遮荫或人工遮荫的环境条件下[3]。对于烤烟来说，不同的品种和生育期对光照强度的要求均不同。光照强度增加，烟叶光合作用增强，糖分合成增加，干物质积累增加，其生育期得以保证[54]；而光照强度降低，组织内部细胞分裂慢，使细胞伸长和细胞间隙加大，尤其是使机械组织发育变差，导致植株细软纤弱。同时，由于光照不足，光合作用受阻植株生长缓慢，成熟延迟，干物质积累减少，叶片薄，香气不足，品质下降[1,3]。肖金香等人[55]对烤烟进行遮阳处理试验结果表明，光照强度减弱使烤烟现蕾期和开花期推迟，且烟株的根、茎、叶等农艺性状变差，产量下降1126.5kg／hm2，上中等烟比例降低36.1％。
潘莉[56]等人以基因型d(NC89)为材料，研究不同光照强度（0Lx、500Lx、1000Lx、1500Lx、2000Lx）对烤烟子房形成影响试验表明，光照强度对子房的膨大程度、颜色变化，胚状体的颜色、大小、数量等都有一定的影响。
金慧君[57]等人对烟草的光合作用与优质适产的临界指标研究中也指出，极端强烈的光照，会造成光氧化现象产生，从而对细胞普遍产生损害，这种现象称为灼伤。因此，对于烟草来说，光照不足和光照过于强烈都会对生长和品质产生不利影响。
3、光照强度对烤烟光合作用的影响
植物的光合作用受环境条件的影响。光照是植物进行光合作用的基础，影响着植物在光合作用过程中同化力形成所需的能量、光合作用关键酶的活化、气孔的开放以及调节光合机构的发育[58]。大量研究证实[5,59]，作物的光合作用受许多外界条件和内部因素的影响，其中，光照强度是影响光合作用一个最为重要的外界条件。光照不足会严重影响光合同化力，从而限制光合碳同化，同时，光合作用关键酶的活化也受到影响，最终影响到植物光合作用中物质的合成；光照过强又往往引起植物光抑制，同样也影响植物的光合作用。
对于非烟草类作物的大量研究表明[11,17,21,25,46,60~69]，光照强度不同，对作物的光合作用、光能利用率及光合作用日变化规律，叶片气孔密度、大小，叶绿素含量，光合系统的结构，CO2的利用率有较为明显的影响。
对于喜光作物的烤烟来说，光照强度的大小在一定程度上对烟叶的光合作用及干物质的积累有着重要的作用，肖协忠研究[54]指出，在一定范围内，光照强度增加，烟叶光合作用强，糖分合成增加，干物质积累增加。但是光照强度达到饱和点时，光照强度增加与光合速率增加不成比例。Hirota[70]研究指出，当烟叶有一定厚度的时候，不同叶肉层对不同光能的吸收利用也不同，而不同的光照强度对烟叶的影响则有较大差异。Hartel.H等人[71]研究指出，相对于弱光而言，较强的光照能显著提高烟叶胡萝卜素。覃鹏[72]用不同的光照强度处理盛花期K326叶片的研究表明，随着光强的逐渐增加至光饱和点时，烟叶的净光合速率逐渐升高，当光强继续增加时，净光合速率持续下降，气孔导度和蒸腾速率也逐步降低，同时，随着光照强度的变化，其烟株的水分利用率也随之变化。江力等人[73] 对3个烟草品种（K326、RG11、GB-1）进行不同光照强度处理结果表明，随着处理光强的增加，烟叶的光系统I（PS I）、光系统Ⅱ（PSⅡ）及全电子传递活性和碳酸酐酶（CA）活性变化呈现先上升后下降趋势，600μmol·m-2·s-1光强下达到最大值。其中PSⅡ电子传递活性及CA活性在600μmol·m-2·s-1后下降迅速。RuBP羧化酶（RuBPCase）初始活性先上升直至光强达到400μmol·m-2·s-1，之后随光强增加而下降，RuBPCase总活性则随光强增加变化不大。而在大于900μmol·m-2·s-1的强光下，烟叶就会发生光抑制现象。
4、光照强度对烤烟生理的影响
大量研究结果表明，光照强度对植物体内的许多相关酶活性有较大影响[54]。王华田[74]通过大田和盆栽试验系统研究发现，银杏叶片苯丙氨酸解氨酶活性随光照强度的下降而下降。杨广东[15]等人探讨了不同光照条件下缺镁对黄瓜生长及活性氧清除系统的影响发现，强光下缺镁明显抑制黄瓜植株的生长，叶片中超氧自由基（O-2）产生速率、H2O2和丙二醛（MDA）含量明显增加，超氧化物歧化酶（SOD）、抗坏血酸过氧化物酶（AsA-POD)、抗坏血酸还原酶（DR）和谷胱甘肽还原酶（GR）的活性明显上升；而弱光下缺镁则对植株生长影响较小，叶片中O^-·2产生速率、H2O2和MDA含量以及SOD、AsA-POD、DR、GR的活性无明显变化，过氧化氢酶（CAT）的活性在各处理间均无显著差异。李美茹[75]等人研究光强对4种亚热带树种抗氧化能力的影响结果表明，同在自然光下，灌木的抗氧化能力较强，其AsA含量，APX、SOD活性高于乔木；随生长光强的减弱，4种幼树叶片的AsA、GSH含量和APX、SOD活性均下降,而光强改变对灌木的影响大于乔木。
朱祝军[76]等人研究不同氮素形态和光照强度对菜豆植株生长和抗氧化酶活性的影响结果表明，在弱光下，氮素形态不影响植生长，但在强光下，铵态氮对植株有明显的抑制作用，铵态氮供应的植株叶中游离铵含量高于硝酸盐供应的植株，在增加光照强度情况下硝态氮供应植株的抗坏血酸含量高于铵态氮供应的植株；但对脱氢抗坏血酸含量来说，它不受氮素形态的影响，光照强度的增加和铵态氮的供应，都增加依赖于抗坏血酸的Ｈ２Ｏ２清除酶系统（抗坏血酸过氧化物酶、单脱氩抗坏血酸还原酶、脱氢抗坏血酸还原酶和谷胱甘肽还原酶)的活性，但对SOD活性彭响较小。过氧化氢酶活性在各处理间没有明显差异。
朱祝军[77]研究表明，强光下，供应铵态氮的烟株叶片中抗坏血酸过氧化物酶(AsA-POD)活性明显高于供应硝态氮的叶片；而在弱光下其差异则不明显。增加光照强度明显提高叶片中AsA-POD活性。光照强度的增加和铵态氮的供应明显提高叶片对百草枯的抗性，这可能与AsA-POD活性增加有关。
朱祝军[78] 研究氮素形态和光照强度对烟株生长和H2O2清除酶活性的影响发现，在弱光下，氮素形态不影响烟株生长，但在强光下，铵态氮对烟株的生长有明显抑制作用。弱光下供应铵态氮叶片叶绿素含量显著高于供应硝态氮的叶片；而强光下供应铵态氮叶片单位鲜重叶绿素含量反而显著低于供应硝态氮的叶片。强光下供应铵态氮的叶片中MDA含量明显高于供应硝酸盐的叶片，但在弱光下则无明显的差异。供应硝态氮叶片中AsA含量高于供应铵态氮的叶片；但供应铵态氮叶片中DAsA含量高于供应硝态氮叶片，尤其是强光下其差异更大。光照强度的增加能明显提高AsA-POD、MDAsA还原酶、DAsA还原酶和GSSG还原酶活性。强光下供应铵态氮叶片中AsA-POD和GSSG还原酶活性明显高于供应硝态氮的叶片，而MDAsA还原酶活性则与之相反。弱光下供应铵态氮叶片AsA-POD和MDAsA还原酶活性明显高于供应硝态氮的叶片，而GSSG还原酶活性的差异则不显著。铵态氮对DAsA还原酶的活性影响不显著。SOD和CAT活性在各处理之间无明显差异。增加光照强度和供应铵态氮都可明显提高AsA氧化酶活性。
Bugos RC[79]等人的研究表明，烟草新叶中的VDE（紫黄质-环氧酶）含量较低，且随着叶片的生长VDE含量逐渐增加。在不同的光照强度条件下，强光能迅速提高VDE的含量水平。
5、光照强度对烤烟内在化学成分及品质的影响
光照强度对烟株进行光合作用有着重要影响，也对烟叶内在化学成分的构成以及成熟烟叶品质的形成有着同等重要的影响。
左天觉[2]指出，光照不足时，叶片生长发育不良，不能达到真正的成熟要求，进而影响烟叶品质；当光照充足并且有适度的高温条件，有利于烟叶干物质的形成和积累。Roger Andersen[80]等人应用可见光加上紫外光（300-400nm）对烟株进行处理，可以明显增加其展开叶片内绿原酸（异构体）、总可溶性酚醛酸、植物碱、可溶性糖的含量，但总氮含量明显降低。增加可见光的强度与增加紫外光的处理对烟叶内在化学成分的影响效果相同。温永琴[81]连续3年对云南7个烟区同品种云南烤烟石油醚提取物含量和多酚类香气物质与气候要素关系的区域性大田试验进行了比较研究表明，云南烤烟脂溶性香气量明显低于美国北卡州烟叶，但多酚类物质较接近；影响云南烤烟脂溶性香气物质含量的主要气候要素是烤烟大田期的总降水量和大田期的旬均光照强度，前者为负效应，后者为正效应，以降水量的影响最为强烈；大田期旬均光照强度影响云南烤烟多酚类物质的积累。戴冕[82]对10个主产烟区（省）114份C1F烟样的主要化学成分和烟样产地的温、光、水3大气象因素18个气象项目的大量数据进行了回归分析。结果表明，光照因素与烟叶还原糖积累呈显著负相关关系，光、温、水3大气象因素对烟叶糖碱比值呈显著和极显著的负相关关系。戴冕[83]研究指出，当光照相对弱少时，糖类含量减少，而含氮化合物有增加的趋势。戴冕等在1979年试验中单行种植烤烟中层叶片有80.91%伸向畦间。同时在这个试验研究中还表明，光能利用率高的单行种植处理，烟叶含糖量高，而氮化合物（包括烟碱）就低一些。光利用好的行间叶片，总糖量高，而氮化合物低。双行种植的畦心部分受光条件极差，其总糖含量最低，氮化合物含量最高。
6、光照强度对烤烟生长环境的影响
田间作物不同层次间光照强度的大小不同，其温度、水分等外界环境的条件状况也有较大差异[4]。大量试验和研究表明[12,84~95]，遮阳网在蔬菜、花卉、药材等经济作物上的应用，均可明显改善作物生长的光照和其他环境条件。烤烟一般不采用遮阳栽培，但大田不同层次都有不同的光照强度大小[97]，光照强度不同对烟田小气候、病虫害的发生等都有较大影响，肖金香[55]研究遮阳网覆盖逆境条件对烤烟产量与品质的影响结果表明，烤烟长时间覆盖遮阳网后田间地表日均温度降低3.2℃，株间透光率减少17.2％，行株间蒸发量分别降低1.7mm和1.0mm。周又生[98]对烟草野蛞蝓发生危害规律及其综合防治研究表明，光照强度对野蛞蝓的取食习性有很大影响，在全光照条件下或白天阳光下饲养，其取食活动明显减少，在强光或正午阳光下3~4h 即被晒死。
7、 讨论与小结
综上所述，前人在光照强度对作物生长影响方面已做了深入细致的研究，明确了光照强度对与作物的生长、发育、光合作用、生理、化学成分和小环境方面有着较大的影响，光照强度对烤烟的影响方面也作了初步研究探讨。但从生长发育、光合特性、内在品质、生理指标等方面来研究不同光照强度对烤烟的影响报道甚少，且尚存争议，有研究认为，光照充足对烤烟有着积极的影响，也有研究指出，过于强烈的光照对烟叶品质的形成有着不利的影响[1,3]。
因此，在前人研究的基础上，有必要通过大田试验，系统研究不同光照强度条件对烤烟生长发育及品质形成的影响，探明烟叶在不同光照强度下其生理、光合特性、品质形成和小环境的影响规律及相互关系。从而找出烟叶在不同光照强度条件下的各种特性的变化规律，以为烟草优质适产以及适生性分析提供依据。
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