植物病原菌都是有害的吗？
在21世纪20年代的今天，饥荒仿佛离我们很远，但在世界范围内，很多地区仍然遭受着饥荒带来的威胁。据联合国新闻网站2021年报道，非洲中部的刚果民主共和国有近700万人目前仍处于严重饥饿紧急状态。1860年至2016年，有报道的死于饥荒的人类数量已经达到了1.28亿人（数据来源于Our World in Data）。
饥荒是由于什么造成的呢？数据表明，大多数记录在案的饥荒都是在粮食歉收的背景下发生，而极端天气引发的 植物病害 是歉收的重要因素。例如，1845年至1852年，爱尔兰地区因为马铃薯晚疫病造成严重的马铃薯减产，1845年该病造成的马铃薯损失近1/3，1846年马铃薯全面歉收。由于当时的爱尔兰作物种类单一再加上晚疫病反复侵害，因此造成严重的饥荒，人口损失超200万。不仅如此，这次饥荒对爱尔兰的政治、文化、经济产生了深远影响。
历史告诉我们，植物病害会带来多种威胁；现代生产上，人们对作物病害秉持“赶尽杀绝”、“斩草除根”的态度。但是， 植物病原菌并不总是一无可取，它在生产、生活、科研上也有诸多价值。
生产价值 — 赤霉素的发现
赤霉素（gibberellins，GAs）是一种非常重要的植物激素，它具有促进细胞生长发育，促进单性结实，打破种子休眠等功能，在农业生产上应用广泛，而这种重要激素的发现与植物病害的研究密切相关。
水稻恶苗病是由 藤仓赤霉（ Gibberella fujikuroi ）引起的水稻病害，该病会导致种子发芽率降低，收获时减产严重，同时病菌产生的次生代谢物会带来严重的食品安全问题。患病水稻病征明显，节间伸长迅速，株高要比正常水稻高很多。
左边为正常水稻，右边为患病水稻
（图源 Hossain，2016，The Plant Pathology Journal）
为什么水稻恶苗病会导致这种现象呢？科学家利用患病的水稻幼苗制成培养滤液，并喷施在正常水稻上，发现正常水稻喷施滤液后会有跟“恶苗病”一样的症状，推测滤液中可能含有引起这种现象的某种物质。随后在滤液中分离出了两种具有生物活性的结晶，命名为“赤霉素A”和“赤霉素B”。
后来发现，正常水稻中也含有赤霉素，只不过正常水稻中赤霉素维持在一定的范围内，过多则植株变高，过少则变矮。科学家利用这个生理特性，突变掉编码赤霉素合成途径的关键蛋白，培育出了很多矮杆作物品种。矮杆作物可以让更多的营养成分合成果实，提高产量，是良好的育种性状，这些矮杆品种对人类粮食供应产生了积极影响。
食用价值—墨西哥黑松露
一些病原菌会对植物产量造成破坏性的打击，但是病原侵染植物形成的某些特殊结构，也是相当美味的！
玉米瘤黑粉病（ Ustilago maydis）引起的玉米病害是难以控制的土传病害，病菌侵染后会引发玉米大量减产，东北地区每年因此造成的粮食损失高达 12亿千克。该病菌主要危害穗部，病菌的营养体和孢子会使玉米果穗膨大形成瘤状菌瘿，内部充满黑粉团。瘤状菌瘿在没有完全成熟时可食用，而且这种菌瘿营养价值较高，含有丰富的必须微量元素硒、富含蛋白质和氨基酸、含有 8种单糖等。这种菌瘿深受墨西哥人喜爱，被他们尊称为 墨西哥黑松露。
虽然这种菌瘿营养丰富、口味独特，但它仅仅是感染黑粉病的玉米田“变废为宝”的路径，不能大规模推广。因为感染这种病害后会有很多连带后果：这种病原的孢子很狡猾，会在土壤中“潜伏”，随后几年内播种的玉米都会受到病原的侵害，对粮食安全造成严重影响。
（图源网络）
科研价值 — 根癌农杆菌转基因手段
植物冠瘿病是由 根癌农杆菌( Agrobacterium tumafaciens )引起的细菌性病害，病菌可侵染多种常见果树，如桃、杏、苹果、樱桃等。被侵染后的植物在根部与茎杆会产生瘤状物，轻则影响植物生长、降低果实产量；重则直接毁园、带来巨大经济损失。 而这种病原菌是现代植物遗传研究中必不可少的工具，它是如何与植物转基因技术联系起来的呢？
（图源植物免疫学讲义）
科学家在探索成瘤机制时发现，根癌农杆菌中存在大型Ti质粒（Tumor induced plasmid），而在被侵染后的植物肿瘤细胞中存在Ti质粒的一个片段，这个片段就像是被转移进来的，因此被称为转移DNA（Tranfer-DNA，T-DNA）。转移片段编码冠瘿碱，冠瘿碱诱导植物细胞癌变并且产生“根瘤”状。也就是说，Ti质粒中的T-DNA可以整合到植物细胞染色体DNA上并进行表达。
Ti质粒和T-DNA的发现为转基因技术搭好了基本框架，科学家加快了框架成型的速度：他们删除了Ti质粒中不必要的区域，例如植物生长素的基因，并且增添了可插入目的基因的位点以及其他功能片段，使这个技术更高效、更便捷。
农杆菌介导的转基因技术应用范围广，不仅可以将目的片段转移到双子叶植物或单子叶植物中，如拟南芥、棉花、水稻、甘蔗等；也可以转移到一些菌物中，如大丽轮枝菌、稻瘟病菌等。现在，利用该技术得到的转基因棉花在市场上占较大比重，造福生产生活。农业农村部数据表明，截至2019年底，我国累计推广转基因棉花4.7亿亩，减少农药使用70%以上，国产抗虫棉市场份额达99%以上。
科研价值 — TALEN基因编辑
（图源植物免疫学讲义）
TALEN技术可以有效敲除、敲入及转录激活靶基因，对作物抗病育种有积极作用。科学家通过对水稻感病基因启动子中的结合元件定点编辑，提高了对白叶枯病的抗性。不仅如此，科研人员利用该技术对大豆脂肪酸脱氢酶基因进行定向突变，将油酸含量提高60%，而亚油酸含量降低41%，提高了大豆的性状品质。
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