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主要果树果实品质遗传改良与提升实践

花匠小妙招
2024-11-23 09:57

0 引言

果树产业的转型升级和果实品质提升与增效是一项系统工程,要提高果实品质,首先要提高土壤品质。土壤品质,即土壤综合肥力包括土壤有机质含量及无机肥利用效率等9个因素,其中土壤有机质含量的高低是评价土壤综合肥力的核心指标。果实品质问题,大多数与土壤有关,例如,苹果果实苦痘病的病因是土壤缺钙及土壤酸化等。清耕除草、好气微生物对土壤有机质的降解（转化为CO2而逸出土壤）以及有机肥投入不足等,导致果园土壤有机质含量呈持续下降及贫瘠化的态势。因此,改革中国水果栽培模式及土壤管理制度,大力推广现代“宽行高干集约高效”栽培模式及果园生草培肥地力技术,是中国果树产业转型升级及提质增效的关键[1-6]。

另外,良种是提质增效的遗传基础,良种与良法配套能最大限度地发挥良种的基因效益。因此,优质品种的选育与推广对水果产业的提质增效至关重要。果实品质是由许多单位性状构成的综合性状,其中许多单位性状是微效多基因或寡基因控制的数量性状或数量—质量性状。依据研究或利用的角度不同,可将果实品质分为外观品质、风味品质、营养品质、贮运品质、鲜食品质、加工品质及遗传品质等,构成因素包括大小、果形、色泽、质地、风味、香气及功能成分等。例如,由果皮、果肉硬度（firmness）及脆度（crispness）等因素构成的苹果果实质地（fruit texture）,不仅影响鲜食品质,而且是决定贮运品质的关键因子。因此,硬脆多汁是苹果品质育种的目标[7-8]。

近年,由于分子生物学技术的飞速发展,苹果、柑橘、葡萄、梨及桃等主要果树果实品质形成机理研究取得了较大进展[9-10]。本文仅对这些果树果实品质遗传改良和提升的思路、方法及成果进行概述,为中国果树品质育种提供借鉴或参考。

1 国内外果树果实品质改良现状及水果产业发展趋势

1.1 发达国家果树果实品质改良现状、特点与趋势

近几年调研发现,美国、法国、新西兰及日本等世界水果产业强国用工业化的思路、理念、措施来经营、管理现代果业,全面实现了良种化、多样化、区域化、集约化、规模化、标准化、机械化、设施化、技术简化、生草化、水肥一体化、信息化、安全化、组织化、一体化,取得了显著的经济、社会和生态效益[11]。其中,与果实品质改良及品种有关的趋势与特点主要有以下两点：

（1）建立有效运行的水果新品种权保护、新品种权转让及水果良种苗木繁育制度。这不仅可规范水果苗木市场,保障苗木质量,而且有效保护了育种者、育苗者及栽培者的利益,调动育种者的积极性,加速新品种的选育、推广与更新换代,保证了生产上采用的品种及其品质能够满足市场及消费需求,实现了水果产业的有序、有力和高效发展。

（2）良种的区域化、多样化和规模化。优良品种高度的区域化：即每个地区有最佳的品种组成,每个品种均种植在其最适宜的地区,以最大限度地发挥优良品种的基因潜力;因消费习惯、产业定位及生态条件的不同,世界各国水果生产的主栽品种比例可能存在一定差异,但存在一个共同特点就是均采用多样化的品种。例如,意大利主栽苹果品种比例分别为‘金冠’23%、‘嘎拉’20%、‘元帅’16%、‘富士’14%、‘布鲁本’12%、‘澳洲青苹’4%、‘粉红女士’2%,其他品种不足9%;欧美发达国家70%的农场主水果园经营面积在3—12 hm2,最多超过45 hm2,实现了规模化,生产过程实现了标准化和机械化。因此,虽然发达国家果园单位土地面积的利润率并不高,但由于规模化和机械化,劳动生产率高、成本低,使得农场主的收益率高。

1.2 中国主要果树果实品质遗传改良、资源保护与品种推广中存在的主要问题

与世界水果生产先进国家相比,中国果树产业仍存在较大差距,需要研究解决的问题依然很多。尽管中国建立了相关产业技术体系,为育种专家提供了持续稳定的经费支持,水果新品种（系）的数量和质量稳步提高,果实品质遗传改良的成效显著,与国外发达国家的差距在逐渐缩小。但在果实品质遗传改良、品种选育与推广方面,依然存在如下3个主要问题：

（1）野生资源评价及亲本利用的力度有待加强。中国是柑橘、苹果、葡萄及桃等多种果树的起源演化中心之一,野生资源极为丰富,是进行品质及抗逆育种的珍贵基因库,但资源破坏严重,保护、评价及亲本有效利用的力度尚待加强。

（2）中国育成的新品种（系）缺乏国际范围的大区试。国内育成了许多综合经济性状优良的果树新品种,均有可能成为世界性的“大品种”,但目前在国际上的影响较小,主要原因是缺乏世界范围的“大区试”及国际植物新品种权保护[11]。例如,郑州果树研究所培育的苹果品种‘华冠’,经过在新西兰原苹果、梨销售委员会下属的新西兰果树品种改良处（FIPIA）的数十个国际苹果品种对比试验后被该国确认为是一个具有国际推广价值的品种。据新西兰ENZA Fruit Ltd.报告,2003年由该公司在香港组织的苹果品种鉴评会上,‘华冠’在与‘富士’‘嘎拉’和‘太平洋玫瑰’（Pacific Rose）的较量中,位列第一[12]。

（3）果实品质遗传改良及新品种推广应用的体制机制有待完善。依法保护育种者、育苗者及栽培者的利益,是国外发达国家水果产业有序、有力、高效发展的成功经验之一。中国新修改的《种子法》保护范围虽然包括苹果等主要果树,但监管力度有待加强。一是近几年中国授权的水果新品种权有1 000余例,没有一例转让成功,育种者的利益得不到有效保护,不利于新品种的选育和推广;二是苗木质量难以保障。因此,必须依据《种子法》,进一步加强果树苗木繁育市场的监管力度,而依法取得苗木生产许可证的公司或单位,要严格按照苗木繁育有关技术标准生产优质壮苗,建立苗木质量追溯制度[13]。

2 品质育种目标

2.1 苹果

世界大多数国家鲜食苹果品质育种的目标是肉质脆、组织细、汁液多、酸甜味浓、有芳香、外观好、色泽艳丽、耐贮藏、货架寿命长。当今最受欢迎的品种是‘富士’‘嘎拉’‘司米斯’‘布瑞拜’‘乔纳金’以及老品种‘金冠’和‘新红星’等,这些品种虽然被世界大多数国家广泛栽培,但都存在一些缺点,培育的新品种要以超过这些品种为标准[12]。

苹果耐贮性好,供应周期长,果实含有较高比例的、人体较容易吸收的游离多酚,具有很好的抗氧化、抗肿瘤、预防心脑血管疾病及护肝等作用,营养保健价值高,有“一天一苹果,医生远离我”的美誉,世界上相当多的国家都将其列为主要消费果品而大力推荐[11,14]。中国是世界上最大的苹果生产和消费国,其中2012年生产苹果3.95×107 t,主要用于鲜食,且近70%是类黄酮含量较低的‘红富士’品种。因此,为保证消费者从苹果中摄取足够的多酚和类黄酮,陈学森等[15]提出了“功能型苹果”的概念（指在果实中富含类黄酮、可鲜食或加工的保健型苹果）及其育种思路,其中鲜食类的功能型苹果,应满足3个条件：①具有较高的功能成分含量,类黄酮含量应是‘红富士’苹果品种的2倍以上;②具有较好的鲜食品质,包括果实硬度、脆度及可溶性固形物含量等;③具有较好的外观和储运品质。

2.2 柑橘

世界鲜食柑橘品质育种的目标是无核、易剥皮、风味浓和有香味。通过多年的育种实践,目前已推出一些能满足这4项要求的品种,例如摩洛哥培育的‘W.默科特’（W. Murcott,也称Afourer）,西班牙等国培育出的几个克里曼丁橘（Clementine）品种,以及美国育出的高糖系杂柑,日本育出的‘不知火’杂柑等基本上可以满足以上要求,正在成为市场的新宠;色泽作为重要的外观品质,同样受到重视,包括中国在内的一些国家把果皮和果肉的色泽,特别是橙红或者深红色作为育种目标。例如日本育出的‘天草’‘南香’和‘山下红’均表现果皮色泽橙红鲜艳,十分吸引消费者[16]。

2.3 桃

桃果实品质包括果实类型、大小、色泽、质地、风味和其他一切影响消费者感官的因素,果实类型的多样化是世界桃育种的方向,油桃、蟠桃、油蟠桃在鲜食品种中的比例将大幅度提高,果实鲜红以及黄、绿、白等纯色品种将更加吸引消费者,硬溶质或半不溶质的鲜食品种将成为生产主流,风味浓郁、富含功能性成分的品种将更受青睐[17]。

2.4 葡萄和梨

鲜食葡萄育种的目标是大粒、无核、抗病、高含糖量、具有玫瑰香味、耐贮运、货架期长、适应不同生态区[18]。世界梨品种改良的目标主要为内在品质好、果型较大、红皮、耐贮藏、栽培省力、抗黑星病和腐烂病,中国梨以鲜食为主,果实内在品质和外观品质提升是梨遗传改良的主要目标[19]。

3 果实品质育种的技术途径

3.1 野生资源利用

农业野生植物的遗传多样性不仅是现代农业可持续发展的物质基础,也是维护生态安全的重要屏障。因此,保护和利用农业野生植物的遗传多样性是现代农业的重要特征之一,符合保护自然、利用自然、回归自然的发展理念[20]。野生果树不仅遗传多样性丰富,而且在长期的自然选择与生存抗争的过程中,逐渐形成了一些优良特性,是品质与抗逆育种的珍贵基因库,但因农田开垦等因素而导致野生果树资源的遗传多样性正遭到严重破坏,濒临灭绝[21-22]。因此,研究建立包括原生境保护、异地建圃保存、离体器官建库保存及利用保存等多层次的种质资源保护、保存技术体系,对野生果树种质资源的科学保护与持续高效利用具有重要意义[23-28]。通过野生资源品种化及资源亲本利用等方式,选育出能产业应用的新品种,达到种质保存的目的[29]。因此,野生资源品种化是利用野生资源进行果实品质改良的重要方式之一。例如,樱桃李（Prunus cerasifera Ehrh.）仅分布在新疆伊犁,是核果类果树最原始的一个种,其果实的总酚含量和抗氧化能力分别为1.3—6.1 g·kg-1 FW和11.2—44.8 μmol Trolox·g-1 FW,其中紫果的抗氧化能力和保健价值高于蓝莓,但濒临灭绝[30-33]。因此,山东农业大学从新疆伊犁引进2.8万株新疆野生樱桃李自然杂交实生苗,在青岛胶州建立了迁地种植圃;由于水、温匹配,青岛胶州的单果质量变异系数是伊犁霍城的7.7倍,优异性状得以充分表达,从中选育出鲜食型‘森果佳人’和鲜食与加工兼用型‘森果红露’2个大果型新品种,实现了野生樱桃李资源的品种化[34-36]。

野生资源亲本利用也是果实品质改良的重要方式之一。遗传多样性评价及优良性状功能基因挖掘是亲本利用的基础,近几年来,中国在野生稻及野生大豆等农业野生植物资源遗传多样性评价及优良性状功能基因挖掘等方面的研究已取得了许多突破性的进展[37-39]。在野生果树方面,安萌萌等[40-41]研究表明,野生秋子梨（Pyrus ussuriensis Maxim）在AFLP标记、果实形态、糖酸组分及香气成分上存在广泛的遗传变异,参试的35个实生株系间差异明显,遗传多样性极为丰富,并且有酸类和烃衍生物类2类特有化合物和111种特有成分,进一步挖掘利用的潜力巨大。在新疆野苹果方面,山东农业大学陈学森课题组研究发现,新疆野苹果的果实形状、大小、颜色、挥发性化合物总含量、各类挥发性化合物种类数及其含量、主要挥发性化合物分离比率与含量以及糖、酸及酚类物质组分等表型性状的变异系数均在10%以上,表现出丰富的遗传多样性[21,42-45]。为达到亲本利用的目的,采用以“扩大遗传基础”为核心、以“多组合、大群体”为保障的品质育种策略,自2009年以来,先后构建了‘红富士’苹果品种×新疆红肉苹果的F1及回交一代（BC1）杂种分离群体40个,定植杂种实生苗4万株,并选育出‘红心7号’等新品系10个。

3.2 常规育种

根据新品种遗传变异的来源,果树常规育种主要包括两类：一是利用基因重组进行新品种培育或创制,包括营养性杂交和远缘杂交育种（人工杂交）及实生选种（自然杂交）;二是利用基因突变对现有品种进行修饰或改良,主要指芽变选种。近30年来,广大果树育种工作者根据生产、市场和消费者的需求,综合采用杂交、实生和芽变选种技术,取长补短,优势互补,不断选育出新品种,使柑橘、苹果、葡萄、梨及桃等主要果树果实外观、风味、营养、贮运及鲜食品质均得到有效改良,有力推动了水果产业的高效发展[16-19,46-48]。

对柑橘、苹果、葡萄、梨、桃及杏等主要果树育成品种的育种方法或途径的统计表明（

表1

）,不同树种及同一树种不同品种间存在明显差异。苹果、柑橘、葡萄、梨、桃及杏等树种共调查3 674个品种,芽变品种600个,占16.3%,其中以苹果和柑橘芽变品种的比例最高,分别是36.2%和75.4%,其次是葡萄芽变品种的比例（17.1%）与所调查各树种的平均值（16.3%）较接近,梨和桃芽变品种的比例均不足5%,而杏至今没有发现可利用的芽变。除了芽变的频率外,芽变的幅度或范围亦存在较大差异,以柑橘的变异幅度最大,从极早熟到极晚熟、从果皮颜色到果肉颜色等许多性状均有大量的芽变品种,例如芽变品种‘奉晚脐橙’比原来的‘奉节72-1’晚2个月采收,而梨仅有频率较低的早熟、倍性、大果及果皮颜色的芽变[16,46,50]。已有的研究结果表明,苹果和柑橘的栽培种均是杂种起源[52],例如在栽培苹果或西洋苹果（Malus domestica）的演化过程中,除了起源于中亚的新疆野苹果（M. sieversii）是其祖先种之外,欧洲的森林苹果（M.sylvestris）和东方苹果（M. oriientalis）等资源亦参与其中,比较复杂[53];而葡萄、梨、桃及杏栽培种的起源与演化相对比较简单,没有其他种的参与。因此,苹果和柑橘较高频率的芽变可能与杂种起源、改良频繁有关。

表1 主要果树育成品种的育种途径分析

Table 1 Analysis of breeding methods of main fruit trees

树种
Tree species 品种数量
Number of
varieties 杂交育种
Crossbreeding 实生选种
Seedling selection 芽变选种Bud mutation selection 来源不详
Source unknown 参考文献
Reference 数量
Number %
Percentage 数量
Number %
Percentage 数量
Number %
Percentage 数量
Number %
Percentage 柑橘 Citrus 342 84 24.6 — — 258 75.4 — — 邓秀新等[16,46] 苹果 Apple 643 210 32.7 100 15.6 233 36.2 100 15.6 陈学森等[48-49] 葡萄 Grape 510 357 70.0 51 10.0 87 17.1 15 2.9 姚玉新等* 桃 Peach 583 257 44.1 231 39.6 18 3.1 77 13.2 王力荣等[17] 梨 Pear 173 63 36.4 103 59.5 4 2.3 3 1.7 曹玉芬等[50] 杏 Apricot 1423 23 1.6 1400 98.4 0.0 0.0 0.0 0.0 张加延等[51] 合计 Total 3674 994 27.1 1885 51.3 600 16.3 195 5.3 *Grape related data mainly comes from the Chinese crop germplasm resources information network http://www.cgris.net/query/do.php#*葡萄相关数据主要来自中国作物种质资源信息网http://www.cgris.net/query/do.php#

柑橘芽变选种获得的新品种主要来自温州蜜柑、脐橙和克里曼丁橘[16,45],而苹果芽变新品种79%来自‘元帅’和具有‘元帅’血缘的‘富士’,来自‘金帅’的芽变品种仅占3%。‘金帅’和‘元帅’均是美国1887年前后偶然从实生苗中选育而来,‘金帅’苹果芽变品种的数量不仅明显少于‘元帅’,而且稳定性较差,特别是短枝型芽变存在不同程度的复原现象,个别复原率高达80% 以上,给生产带来了一定的影响。但杂交育成的‘世界一’、‘陆奥’、‘静香’、‘乔纳金’、‘北斗’及‘北海道9 号’等9个三倍体苹果品种及近几年世界范围广泛推广应用的‘嘎啦’和‘粉红女士’等新优品种,均含有‘金帅’亲本,表明‘金帅’品种是苹果育种的核心亲本,这也是选择‘金帅’作为苹果基因组测序材料的重要原因。另外,世界苹果生产国（中国除外）品种比例最高的均是‘金帅’,表明‘金帅’不仅是苹果品质育种的珍贵种质,同时也是生产的优良品种[48]。

3.3 生物技术育种

3.3.1 从基因组到育种随着测序技术的迅速发展,植物基因组测序研究取得了重要进展。在果树方面,继葡萄基因组测序完成后,番木瓜、苹果、草莓、海枣、香蕉、甜橙、梨及桃等果树的全基因组测序工作相继完成,这为进一步利用分子生物学及生物工程技术手段研究基因的功能、解析重要农艺性状提供了良好的基因组数据平台,同时也将为培育高产、优质和抗病的果树新品种奠定坚实基础[54-56]。Dennis等[57]全面概述了近几年来以基因组资源为基础的葡萄精密育种（Precision breeding of grapevine）最新研究进展,主要涉及基因插入技术、分子标记筛选、品质发育相关启动子挖掘与功能分析以及生物和非生物胁迫抗（耐）基因鉴定等,展示出良好的发展前景与优势。

3.3.2 转基因缩短柑橘和苹果童期新技术杂交育种是果树新品种创制的有效途径之一,但童期长制约了杂交育种的有效开展,例如,苹果童期达6—12年,而柑橘长达6—20年。因此,缩短童期就成为果树育种领域的重要研究课题,近几年取得了一些突破性进展[58-62]。Pena等[58]在果树作物上首次报道了来自拟南芥LFY和AP1成花基因在柑橘上过表达后,出现了早花表型。要将苹果野生资源的抗病基因转入栽培品种,培育既抗病又优质的新品种,往往需要5—6代的杂交和回交、30—40年的时间。为了缩短育种周期,Flachowsky等[59]将欧洲白桦（Betula pendula Roth.）成花基因BpMADS4 转入苹果品种‘Pinova’并过表达,获得了苹果早花表型;随后,利用BpMADS4转基因株系T1190研究建立了第一个快速、高效的苹果抗病育种技术体系,可将育种周期由30—40年缩短至几年时间[60]。为了进一步改进快速育种体系的应用效果,Kathleen等[61]已将成花基因BpMADS4 转入到了4个苹果品种的不同连锁群。

最近,Yamagishi等[62]研发了一种方法,即通过基因修饰,同时将能过表达的拟南芥成花基因（AtFT）和沉默的苹果终端花基因（MdTFL1-1）与苹果潜隐球形病毒（ALSV）构建表达载体（ALSV- AtFT/MdTFL1-1）,苹果实生苗子叶接种这种病毒载体后,绝大多数实生幼苗在当年就能正常开花结实并产生种子,且潜隐病毒不能通过种子传播,对下一代无任何影响。因此,这种方法作为育种新技术,对缩短果树杂交育种周期、提高育种效率具有重要意义。

3.3.3 柑橘原生质体融合技术柑橘为全球第一大水果,也是中国南方最重要的果树。中国柑橘资源丰富,为柑橘品质改良和新品种培育奠定了种质基础。中国柑橘以鲜食为主,果实品质提升是中国柑橘遗传改良的主要目标。近年,通过常规育种途径,全世界已获得一批新种质和新品种[16]。但是,柑橘常规育种存在童期长、珠心胚干扰、性器官败育、自交不亲和及遗传上高度杂合等问题,使得通过常规手段进行柑橘遗传改良的进展缓慢、效率不高。为此,华中农业大学围绕柑橘细胞工程开展了20余年的系统研究,有效克服了上述生殖障碍,成功应用于柑橘品质改良,特别是无核育种取得了诸多突破性进展,分述如下：

（1）创制异源四倍体体细胞杂种

与常规有性杂交相比,原生质体融合可以打破生殖隔离,为柑橘不同种、属间遗传重组提供了可能;可以实现有益性状的定向转移,对柑橘品质遗传改良具有重要意义。目前全世界范围内已获得近500例不同种、属间的体细胞杂种[63]。四倍体体细胞杂种鲜有作为鲜食品种直接推广的,其主要目标是为无核三倍体育种提供优良的育种中间材料,多数组合均是针对该目标设计的。但也有少数组合,如‘Nova橘柚+Succari甜橙’、‘Pink Marsh葡萄柚+Murcott橘橙’体细胞杂种表现果实品质优良、易剥皮、具香气、果实少籽甚至无籽等特点[64]。因此,培育四倍体体细胞杂种可作为柑橘品质改良的一条重要途径。另外,四倍体体细胞杂种的花粉还可用于柚瘪籽果实生产,授粉后的果实多数为瘪籽和种痕,且果实品质（糖含量）还提高了,这是植物体细胞杂种直接用于生产实践的先例,也是柚无核改良的一条有效途径。

（2）倍性杂交培育无核三倍体

三倍体一般减数分裂异常,为天然的无核类型。除了无核外,三倍体育种还可实现其他性状的改良,如三倍体可以解决无核突变体由于种子数减少而导致的果实变小问题。因此,三倍体育种在柑橘品质遗传改良中应用潜力巨大。目前,世界上包括美国、西班牙、中国、意大利、日本等国家均开展了柑橘三倍体育种研究[16],尤其是近年来细胞融合技术的快速发展,大大推动了柑橘三倍体育种的进程。美国佛罗里达大学柑橘研究与教育中心采用倍性杂交已获得约12 000株三倍体杂种,其中很大一部分是体细胞杂种做父本与二倍体杂交获得的,部分三倍体已渡过童期并开花结果,表现果实无籽的性状[63]。除了无核性状,美国还选育出了几个呋喃香豆素含量很低的葡萄柚三倍体杂种[65]。华中农业大学也很早开始了三倍体育种研究,伊华林和邓秀新[66]以体细胞杂种‘哈姆林甜橙+粗柠檬’与单胚性柚及单多胚混合品种华农本地早橘杂交,获得了一大批三倍体植株,为中国柑橘三倍体育种技术路线的建立打下了坚实的基础。近年来,华中农业大学以新开花的品质优良的体细胞杂种为父本与中国一些品质优良的二倍体地方品种杂交,共配置近40个组合,经幼胚离体培育及流式细胞仪倍性分析,共获得三倍体1 400余株,四倍体150余株[67-69],这些三倍体及四倍体育种材料为中国柑橘无核品种选育及未来三倍体育种奠定了坚实的材料基础。

柑橘同源四倍体在三倍体育种方面也有不可替代的价值,利用化学诱导的同源四倍体进行倍性杂交培育柑橘三倍体取得了良好的进展[16]。如西班牙从4400余株三倍体中选出一个果品品质优良、香气浓郁的三倍体品种‘IVIA-600’[70];意大利也成功选育出‘Tacle’‘Clara’‘Camel’和‘Reale’等三倍体新品种[71]。同样,日本也从约1 000株三倍体中获得了一个无核、晚熟、易剥皮的三倍体新品种‘Kiho’。中国近年也开展了柑橘同源四倍体的发掘研究,华中农业大学发掘有20余个品种的同源四倍体以及其他类型的多倍体,其中‘鄂柑1号’椪柑等品种的同源四倍体已开花结果,正用于无核三倍体培育（郭文武,未发表资料）。值得注意的是,由于2n配子的存在,柑橘二倍体间杂交也可以获得三倍体。西班牙通过此方式获得了4 000余株三倍体,并从中选育出了两个品质优良的三倍体品种‘Sofar’和‘Garbi’[72]。

（3）创制胞质杂种转移CMS性状

由于倍性增加,柑橘多倍体也表现出一些不良的园艺学性状,如枝刺粗长、果皮变厚等。因此,二倍体水平上的柑橘无核育种意义重大。在柑橘细胞融合再生的植株中,除了预期的四倍体体细胞杂种外,还获得了非亲本类型的二倍体植株,这类植株包含叶肉原生质体亲本的细胞核与另一亲本的细胞质基因组,被称为胞质杂种[73]。胞质杂种的产生为在二倍体水平上的柑橘无核育种提供了一条新的思路,即通过对称融合将温州蜜柑（作为愈伤亲本）的线粒体基因组（CMS类型）转移到二倍体有籽品种中,达到无核改良的目的[74],从而保证实现无核的同时,最大限度地保留原有品种的优良性状。目前,世界范围内已获得了多例转移了温州蜜柑CMS性状的胞质杂种[73,75],对其核基因组和胞质基因组来源分析表明,所有胞质杂种的核基因组来自叶肉亲本,线粒体基因组来自愈伤亲本,叶绿体基因组则随机遗传,证明其均为转移了温州蜜柑线粒体基因组类型的胞质杂种。胞质杂种‘国庆1号温州蜜柑+HB柚’（‘华柚2号’）已连续几年开花结果,表型上其雄蕊完全退化、雌蕊正常,在隔离种植的条件下,果实完全无籽[76]。

线粒体基因组为母系遗传,以雄性不育胞质杂种为母本与有籽品种为父本的杂交也可能实现柑橘在二倍体水平上的无核改良。日本‘清见’橘橙系以特罗维塔甜橙与温州蜜柑杂交育成,其品质优良,为CMS特性的雄性不育类型。由于其单胚性,‘清见’橘橙作为杂交母本被广泛用于日本的柑橘无核品种培育,并从中选育了‘Tsunokaori’和‘Shiranui’等优质、无核的新品种[77]。‘华柚2号’兼具有CMS特性及单胚性,可作为育种亲本用于柑橘有籽品种的无核改良,华中农业大学正以‘华柚2号’为母本,以各种有籽的柚品种为父本,进行有性杂交,以期培育系列无核柚新品种,目前已获得近千株有性后代植株。

经过几十年的发展,中国在柑橘果实品质遗传改良方面已取得一定进展,尤其是近年来生物技术的快速发展和应用,加快了中国柑橘品种品质改良的步伐。得益于细胞融合技术以及分子标记技术的应用,提出了细胞工程用于柑橘无核品质改良的新思路,并已获得一大批优良的柑橘育种材料,为柑橘品质改良,尤其是无核品质改良奠定了坚实的材料基础,对中国未来一个时期的柑橘育种和种业发展将产生重要影响。

3.3.4 胚抢救技术高等植物中,胚是一个具有全能性的多细胞结构,有两种来源,一是有性来源,为合子胚;另一个是无性来源,为体细胞胚或不定胚。在正常情况和适宜的条件下,胚能发育成熟,并且可以直接播种发育成完整植株。但是,在果树育种中一些常用的育种方法如远缘杂交、二倍体与四倍体杂交、以早熟品种作杂交母本及柑橘育种中,获得的合子胚往往在发育的早期阶段就败育或退化。胚早期退化对果树栽培来说是一个优良特性,能够获得无籽果实;但对于果树育种来说,是一个不良的特性,使育种效率降低。组织培养技术的发展,有效地克服了这个障碍。通过胚抢救,可能败育或退化的胚,经过适宜的培养,获得再生[78]。目前,胚抢救在核果类早熟新品种与种质创制、无核葡萄等方面的研究均取得了很好的进展,育成了一批新品种,创造了一批新种质[79-83]。

（1）核果类早熟新品种及种质创制

核果类果树的早熟品种果实发育期短,胚发育不成熟,导致常规层积播种很难成苗,胚抢救技术则能够有效提高早熟品种的萌芽率和成苗率,为核果类早熟以及特早熟品种育种工作的顺利开展提供了条件。迄今为止,国内外已通过胚培技术培育出了许多毛桃、油桃及蟠桃的优良早熟品种或品系,其中国内先后培育出了‘京早3号’、‘春蕾’、‘春花’、‘早花露’、‘早霞露’、‘玫瑰露’、‘丹墨’、‘早红霞’、‘春秀’、‘早美’和‘云露’等品种,使中国桃幼胚培养的研究处于国际领先水平[79,81]。

此外,以早熟品种为母本进行有性杂交,对发育成熟的杂种胚进行胚培养是特早熟杏育种的技术关键[83-88]。为提高杂交育种效率,陈学森等[89-90]研究提出了果树杂交育种的“连被去雄法”,杂交效率比传统方法提高20倍以上,且在杏花期发生-4℃寒流伤害的情况下,采用连被去雄授粉后,坐果良好,已在苹果、梨、桃、李及杏[81]等广泛应用。远缘杂交是种质创新的有效途径之一,针对远缘杂交的不亲和性及远缘杂种的不育性,山东农业大学陈学森课题组发明了以胚抢救技术为核心的“利用远缘杂交创造核果类果树新种质的三级放大法”,提高了远缘杂交育种效率,成功实现了桃×杏及甜樱桃×欧李等核果类果树种属间的远缘杂交,并获得32份远缘杂种新种质,进一步丰富了核果类果树资源的遗传多样性[92-95]。

（2）无核葡萄育种

无核化是葡萄鲜食和制干葡萄的重要品质性状之一,杂交育种是无核葡萄品种培育的有效途径。但传统杂交育种中只能采用有核葡萄作母本,无核葡萄作父本进行杂交,这种有性杂交方式选育无核葡萄的效率很低,杂种后代中仅有0—15.9%的无核概率[96]。1982年美国葡萄育种家Ramming等改变了传统的育种模式,创立了无核葡萄胚挽救（Embryo rescue）技术,以无核葡萄作母本进行杂交,极大提高了杂种后代中的无核概率[97]。随着胚挽救技术的研究和应用,突破了传统的只能以有核品种作母本与无核品种杂交的育种方式的限制,使无核品种间杂交、无核品种作母本与有核品种杂交、远缘杂交改良品种等育种方式成为可能,极大地拓宽了葡萄育种的范围和效率,丰富了杂交组合方式,更缩短了育种周期,推动了无核葡萄育种的进程,国内外先后培育出了一系列无核品种,如美国育成了‘Princess’、‘Thomcord’、‘Sweet Scarlet’和‘Scarlet Royal’等,上海农科院育出了无核葡萄新品种‘沪培1号’、‘沪培2号’及‘申爱’[98-104]。幼胚培养研究为其他果树如枣的杂交育种技术体系的创建也提供了技术支撑[82,105-107]。

4 品质性状遗传倾向及芽变机理

4.1 品质性状遗传变异特点

杂交育种是果树新品种创制的有效途径,遗传研究是育种的重要基础。由于果树作物多数自交不亲和、杂合程度高及童期长等特点,设计专门的试验开展遗传研究较困难。因此,根据育种记录总结性状遗传变异趋势或倾向是果树性状遗传研究的重要特点[15]。已有的研究表明,除苹果含酸量由一对不完全显性的主效基因和多基因两种遗传系统共同控制外,梨、桃及杏等果树杂交后代果实大小、颜色、糖酸、香味和酚类物质含量等果实品质性状多数为多基因控制的数量性状遗传[108-114]。尽管不同果树及其性状的广义遗传力等遗传参数存在明显差异,但与1、2年生的大田作物相比,果树作物遗传变异有以下3个共同特点：①营养系品种间杂种一代（F1）都发生复杂的多样性分离,而且变异幅度胜于大田作物的F2。②苹果、梨、柑橘等果树由显性、超显性、上位性效应在产量、果实大小、品质等方面表现的杂种优势可以通过嫁接等营养繁殖方式长期保持,每一次育种都选择杂种优势最强的基因型繁殖成新的营养系品种。因此,果树营养系品种都是非加性效应比重很大的基因型。③营养系品种杂交,由于非加性效应解体,导致果实大小等单向选择的经济性状普遍退化（即杂种平均值都显著低于亲中值）,而果实成熟期等双向选择的经济性状趋中变异[115]。

4.2 芽变选种

芽变选种是优中选优,通过芽变选种,对现有果树品种着色、成熟期及株型等个别品质和农艺性状进行了有效改良,推动了果树品种结构的优化调整与升级换代。因此,进一步探讨芽变形成机理对果树品种品质改良及产业发展具有重要意义。

4.2.1 苹果现有苹果品种中,约有30%左右来自芽变选种,全世界苹果总产量中大约有1/2左右源于芽变品种,而其中绝大多数又是红色或短枝浓红型芽变[116-117]。陈学森等[118]、宋杨等[119]研究结果表明,短枝浓红型苹果芽变新品种‘龙富’花后80 d的枝条赤霉素含量及节间长度为110 ng·g-1 FW和2.0 cm,分别是亲本对照‘长富2号’的44.2%和76.9%,因而表现早果性强的突出特点。进一步研究发现,两试材赤霉素合成途径中关键酶基因GA20-氧化酶和贝壳杉烯氧化酶基因cDNA序列相同,无碱基突变、插入或缺失现象。其相对表达量的变化趋势与赤霉素含量的变化趋势相似。结果表明,GA20-氧化酶和贝壳杉烯氧化酶基因在两试材中的表达量差异,是造成其赤霉素含量变化的原因,其调控机理有待进一步研究[120-123]。

‘国光’苹果因其酸甜适口风味浓、类黄酮等功能成分含量高等特点,倍受消费者的青睐与欢迎,曾是苹果生产的主栽品种,但因果个小、着色差而影响其进一步发展。从‘国光’苹果选育出的芽变新品种‘山农红’果个大、着色好,将为满足消费市场的多样化需求发挥重要作用[124]。进一步研究发现,MdMYB1表达量的升高导致花青苷合成结构基因表达水平协同上调,进而提高了花青苷的积累,MdMYB1启动子区甲基化水平的差异可能是其表达上升的主要原因[125-126]。

4.2.2 柑橘柑橘生产中最重要的品种,如华盛顿脐橙、伏令夏橙、葡萄柚、温州蜜柑和克里曼丁橘等系列品种,大多数起源于芽变。柑橘为多年生果树,遗传上高度杂合,人们对其芽变分子机理了解还有限,现有研究主要集中在反转录转座子插入、DNA甲基化、基因结构和表达差异等方面[46]。近年来,柑橘中发现了相当数量的可转座因子的存在,为其容易出现芽变的现象提供了部分解释。转座子（transposable element）在基因组中的转移,可造成基因失活或改变附近基因的表达活性,产生原有基因的新等位基因[127]。Asins等[128]研究表明,柑橘容易产生变异的类型,如温州蜜柑和脐橙均比芽变较少的类型在反转座子胞嘧啶甲基化程度上有差异;而且柑橘基因组中,有很多copia-like反转录转座子的存在。利用copia-like反转录酶（RT）探针进行Southern杂交表明由于反转录转座子的插入,导致从普通甜橙产生脐橙类芽变。该研究还发现,柑橘比桃含有较多的反转录转座子拷贝,这在某种程度上解释了柑橘芽变比桃要多的现象。

5 育成品种亲本溯源分析

杂交育种中,亲本选择与选配是决定品质改良成效大小的关键。因此,认真总结分析果树育成品种的亲本溯源或遗传背景,对今后主要果树果实品质改良意义重大。郑州果树研究所培育的‘华冠’苹果,之所以综合品质性状优良、被新西兰确认为是一个具有国际推广价值的品种,其亲本组合是‘金冠’×‘富士’（‘国光’×‘元帅’）。新西兰育成的品种‘太平洋玫瑰’（Pacific Rose）是综合性状优良的中晚熟苹果品种,被列为“21世纪世界五大品种之一”,其亲本组合为‘嘎拉’×‘华丽’,而‘嘎啦’的亲本为‘红基橙’（‘元帅’×‘桔苹’）×‘金冠’,‘华丽’的亲本为‘金冠’×‘惠’（‘国光’×‘红玉’）。因此,‘太平洋玫瑰’具有了‘金冠’‘国光’‘红玉’‘元帅’和‘桔苹’5个品种的血统,遗传背景宽[12]。新西兰为了拓宽苹果品种的遗传基础,从1990年后采用开放授粉系统下的实生选种方法代替有控制的杂交育种,其供选群体是来自遗传背景差别大、具有多个不同血统的350个品种或类型（其中包括来自哈萨克斯坦的新疆野苹果Malus sieversii 株系55个）自然授粉的实生后代[129]。陈学森等[15]提出并实施的功能型苹果育种计划,其主要目的之一也是为了拓宽栽培苹果品种的遗传基础。

‘莱阳慈’梨和‘砀山酥’梨是中国白梨系统（Pyrus bretschneideri Rehd．）的2个著名传统地方名产品种,但均存在一定的缺陷或不足,有待进一步改良。为此,近期育成并暂定名为‘新慈香’梨（‘新梨7号’×‘莱阳慈’梨）和‘山农酥’梨（‘新梨7号’×‘砀山酥梨’）的2个新品系,综合经济或品质性状优良,很有发展前景。其中,‘新梨7号’亲本组合是‘库尔勒香梨’（新疆梨,P. Sinkiangensis Yu）×‘早酥梨’,‘早酥梨’亲本是‘苹果梨’（沙梨,P. pyrifolia Burm．）×‘身不知’,经考证,‘身不知’是西洋梨（P. communis L．）与白梨（P. bretschneideri Rehd．）的杂种后代。因此,‘新慈香’梨和‘山农酥’梨均含有梨属（Pyrus）新疆梨、沙梨、西洋梨和白梨等4个种的血缘（数据未提供）。上述研究结果表明,复杂的遗传背景和丰富的遗传多样性是杂交亲本选择进行品质育种的关键。

中国桃育种取得了重要进展,育成品种外观和内在品质显著提高,类型趋于多样化,果实成熟期显著提前,栽培适宜区域有效扩大。但中国桃育种整体水平落后世界桃育种强国约20年,面临诸多严峻挑战,其中中国育成品种的亲本品种是‘白花’‘大久保’‘早生黄金’和‘兴津油桃’,而这4个品种均来自上海水蜜,遗传背景非常狭窄,这正是造成中国桃育种不能取得有效突破的根本因素之一[17]。因此,扩大遗传基础或背景应该成为水果果实品质改良的一个共识。

6 结束语

100多年来,中国苹果、柑橘、桃、梨及葡萄等主要果树果实品质改良取得了巨大成就,为推动果树产业高效发展和农民持续增收提供了优质品种支撑。但与世界果树果实品质改良先进国家相比,仍存在较大差距。为此,提出4点建议：

（1）必须依据《种子法》,进一步加强果树苗木繁育市场的监管力度,彻底改变目前果树苗木乱繁乱育的现状,建立有效运行的品种权保护与品种权转让制度,依法保护育种者、育苗者及栽培者的利益,推动中国果树产业的有序、有力和高效发展。

（2）进一步加强野生果树资源评价及亲本利用研究,努力拓宽栽培品种的遗传基础,协同提升品质与抗性。

（3）深入开展原生质体融合及胚抢救等生物技术以及芽变机理和性状遗传变异规律研究,建立生物技术与常规技术结合、杂交育种与芽变选种优势互补的果树果实品质高效改良技术体系。

（4）加强新品系的国际品种区域栽培试验及国际品种权申请与保护,培育国际性的果树“大品种”。

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