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南果梨品质改良研究最新进展！

花匠小妙招
2024-11-11 09:15

南果梨品质改良研究最新进展！

辽宁省科学技术厅：优质李、杏、梨、葡萄新品种选育项目（2022JH2/101300154）；辽宁省科学技术厅：优质多抗苹果、梨新品种选育及配套栽培技术研究与示范项目（2021JH2/10200025）；财政部和农业农村部：国家现代农业产业技术体系建设专项（CARS-28-30）。

姜晓艳等

南果梨起源于辽宁省鞍山市千山区大孤山镇对桩石村，是自然杂交品种，有 140 余年的栽培历史，因其具有南方水果的香味，故名“南果”。

南果梨现有栽培面积 6.67 万 hm2，产量 70 余万 t，在辽宁、吉林、黑龙江、内蒙古、新疆等地均有规模化栽培。海城市南果梨发展面积 1.87 万 hm2，产量 18 万 t，县级产业规模位居全国首位。南果梨属秋子梨系统，是秋子梨系统中最具代表性的优良品种，其果实圆球形，外形美观，色泽鲜艳，经 10～15 d 后熟，肉质细腻，香气浓郁，受到广大消费者的喜爱。

当前南果梨产业存在的体量大、效率低、核心技术滞后、综合竞争力不强等问题已成为绿色优质高效发展的瓶颈，人老、树老、品种老“三老”问题以及用工高、消耗高、成本高“三高”问题亟待解决。目前已在秋子梨育种上取得了明显的进展，创制出了一大批新优品种，但在育种路径、方法、遗传机制、果品高效生产技术等方面缺乏系统性研究。对前人在南果梨品种改良与品质提升方面的研究进展进行综述，旨在为南果梨品种换代升级、结构优化和高效生产提供启示和借鉴。

1 南果梨品种改良

1.1 芽变选种

生产上梨品种主要通过嫁接的方式进行繁殖，在长期的大量无性繁殖和栽培过程中，由于受到各种自然条件的影响，逐渐出现了一些变异类型。到目前为止，在南果梨上已发现有红色、褐色、大果型和红色大果型等优良变异类型，经过人工选择，可直接应用于生产。南红梨为南果梨红色芽变品种，平均单果重85 g，最大单果重 176 g；果面鲜红色，片红，着色指数 0.89，比南果梨高 0.70；可溶性固形物含量17.30%，总糖含量 11.50%，可滴定酸含量 0.41%，品质极上。红南果梨为南果梨红色芽变品种，平均单果重 108 g，最大单果重 166 g；果面鲜红色，片红；还原糖含量 14.20％，有机酸含量 0.50％，可溶性固形物含量 14.80%。这 2 个红色芽变品种保持了南果梨特有的风味品质，在果实外观上有了显著的提升。褐南果梨为南果梨褐色芽变品种，平均单果重 82 g；果面全部呈褐色；可溶性固形物含量16.50%，可滴定酸含量 0.40%；贮藏期较南果梨长2～3 d。其他性状没有发生明显变化，现作为特色品种有少量栽培。

大南果梨为南果梨大果型芽变品种，平均单果重 125 g，最大单果重 214 g；果形明显变异，呈扁圆形，果形指数 0.83；部分果面有 1～2 个纵向沟；果皮薄，果肉细，果汁多；可溶性固形物含量及可滴定酸含量因果个大小而变化；枝条明显粗短，产量高，结果早，抗寒能力略低于南果梨。大红南果梨为南红梨红色大果型芽变品种，平均单果重 150 g；着色率与南红梨相近，外形和品质类似大南果梨；可溶性固形物含量 15.20%，可滴定酸含量 0.40%。该品种尚未进行品种备案，大果型芽变多表现为外观不美且抗性下降，生产上鲜有栽培。

1.2 杂交育种

据不完全统计，到目前为止，以南果梨为亲本材料，通过杂交的方法共培育出 7 个梨新品种，其中，以其为母本培育出 3 个，以其为父本培育出 4个。

甜香梨由南果梨×苹果梨杂交选育而成，平均单果重 80 g，最大单果重 151 g；果皮黄色，有鲜红晕，果肉乳白色，肉质细软，汁液多，风味甜，有香气；可溶性固形物含量 13.50%，可滴定酸含量0.09%；果实发育期 130 d；普通窖藏可贮 120 d；抗寒性较强，抗梨黑星病。

寒玉梨由苹果梨×南果梨杂交选育而成，平均单果重 110 g，最大单果重 170 g；果心小，肉质洁白、细嫩、甜脆、汁液多，微香；可溶性固形物含量 11.60%～16.20%；果实发育期 130 d；普通窖藏可贮 180 d 以上；丰产、稳产，抗寒性强。

锦香梨为鲜食加工兼用梨新品种，由南果梨×巴梨杂交选育而成，平均单果重 130 g；果皮黄绿色，向阳面有红晕；果心中大；果肉淡黄白色，肉质细，近果心处有少许石细胞，汁液多；可溶性固形物含量 13.70%，酸甜适口，风味浓厚，品质上等；出汁率高，做罐头不易褐变，品质好。

华香脆梨由沙 01×南果梨杂交选育而成，三倍体品种，平均单果重 158 g；果皮阳面着淡红色，果肉白色，肉质较细、松脆，汁液多，风味甜；可溶性固形物含量 12.70%，可滴定酸含量 0.32%；果实发育期 155 d 左右。

寒红梨由南果梨×晋酥梨杂交选育而成，平均单果重 170～200 g；果皮底色黄、盖色红，果肉白色，肉质细、酥脆、多汁，石细胞少，果心中小；可溶性固形物含量 15.00%，可滴定酸含量 0.88%，酸甜适口，具有秋子梨香气，品质上等；果实发育期 135 d；普通窖藏可贮 100 d 以上；抗寒力略高于南果梨，叶片抗病力较强，个别年份果实有轻微的黑星病发生。

延香梨由苹果梨×南果梨杂交选育而成，平均单果重 180 g 左右；果皮黄色，果肉白色，肉质细、酥脆、多汁，石细胞少，味甜，品质上；可溶性固形物含量 13.50%左右，可滴定酸含量 0.37%；果实发育期 130 d；常温下可存放 40 d 左右；抗寒力略强于苹果梨，抗梨黑星病。

红丰梨由红茄梨×南果梨杂交选育而成，平均单果重 210 g，最大单果重 360 g；果面红色，果肉白色，肉质细腻、多汁，风味酸甜，微香；可溶性固形物含量 13.30%，可滴定酸含量 0.38%，品质上；果实发育期 110 d；抗逆性较强，高抗枝干病害。

2 南果梨品质提升

2.1 果实香气

果实芳香物质是一类由大量挥发性香气物质组成的复杂混合物，香气是评价梨果实品质的重要指标，能够反映出果实的风味特点，香气浓郁的南果梨更吸引消费者。邹雪梅等研究发现，南果梨主要香气成分为酯类物质，通过 GC-MS 分析共得出 17 种香气成分，酯类有 15 种，相对含量总和占61%，其中己酸乙酯占 30.23%、己醛占 13.24%、乙酸己酯占 10.46%、丁酸乙酯占 9.26%、α-法尼烯占8.16%、乙酸乙酯占 7.49%、己酸甲酯占 1.67%。冯立国等认为，高含量的α-法尼烯是南果梨具有浓郁香气的主要原因，Pu FS 基因在南果梨绿熟期果皮中表达量最高，完熟期表达量最低，且在果皮中的表达量显著高于果肉。Yao 等研究发现，低温上调了 Pu ERS1、Pu EIN4、Pu EIN2 和 Pu ERF 基因的表达，减少了果实酯类香气成分的释放。甘氨酸甜菜碱处理通过调节脂氧合酶（LOX）途径，提高了抗氧化能力，促进了酯的合成，提高了冷藏果实中酯的质量；在参与 LOX 通路的基因中，Pu LOX3、Pu ADH3 和 Pu AAT基因的表达对南果梨总酯和主酯的变化贡献最大。Pu LOX2S 基因表达量下调，南果梨香气变淡，Pu LOX2S 基因启动子含 ABRE、CAAT-box、TGACG-motif 等多个转录因子结合位点；Pu MYB44、Pu WRKY2 能够与 Pu LOX2S 发生显著的互作，很可能是 Pu LOX2S 的转录调控因子参与对香气合成途径基因 Pu LOX2S 的转录调控。为增加南果梨果实的香气，魏树伟等研究发现，喷钙后显著增大果实表层细胞间隙，增大果实表皮蜡质中酯类、脂肪酸、醛类的相对含量，并通过提高代谢底物（如亚油酸、亚麻酸）的含量及乙醇脱氢酶（ADH）、丙酮酸脱氢酶（PDC）和 LOX 等酶的活性来提高果实挥发性香气物质的生物合成，增加商熟期和后熟过程中果实挥发性香气物质的释放量，显著提升果实香味品质。

2.2 果实后熟软化

南果梨为后熟型品种，果实采收后不宜食用，需要放置一段时间后才能达到其应有的食用品质。

果实后熟后，果肉硬度下降缓慢，延长货架期始终是研究的重点。赵佳明等研究结果表明，Pu EBF1的表达水平在南果梨贮藏过程中呈现先上升后下降的趋势，表达受到乙烯的诱导，Pu EIN3 与 Pu EBF1互作，调控果实软化。袁晖等研究发现，Pu PG1、Pu PG4 和 Pu PG7 的表达趋势与南果梨果实乙烯生成速度及硬度变化趋势一致，受乙烯的诱导，推测是参与调控南果梨果实软化的关键基因。白琳等证实 CaCl2处理抑制了南果梨果实中纤维素酶（Cx）、多聚半乳糖醛酸酶（PG）、果胶甲酯酶（PME）和贮藏前期的淀粉酶（AM）活性，从而有效延缓南果梨的采后软化进程。王阳等用1-MCP处理南果梨，果实货架期延长至 18 d，且无果皮褐变情况的发生。南果梨先置于 20～25 ℃ 6 d 左右进行果实后熟，再转移至 4 ℃或 10 ℃冷柜销售，可延缓果实硬度下降，大大延长南果梨的销售时间。

2.3 果实品质

南果梨是我国特有的地方优良品种，主要分布在辽宁省鞍山、辽阳两市，在辽西北的阜新、朝阳的部分县区以及吉林、内蒙古等与辽宁省接壤的地区亦有栽培，近年在新疆也开始发展。不同产地环境对南果梨品质的影响较大，辽宁省鞍山地区南果梨果实的可滴定酸、可溶性固形物含量均高于沈阳地区，且坡地高于平地。果实大小主要受 Ca、K元素影响，可溶性糖含量主要受 P、K、Ca 元素影响，可滴定酸含量受 K、Mg 元素影响，维生素 C含量受 N、P、K 元素影响，果实硬度受 N、P 元素影响。果实膨大期是干物质和氮磷钾积累的关键时期，从萌芽到落叶前，N、P、K 的单株净累积量分别为 146.2、20.1、146.1 g；每 1 000 kg 果实经济产量需吸收 N、P、K 分别为 5.4、0.7、5.4 kg。

适宜的授粉品种、高光效的开心形树形、果实套袋等农艺措施均能较好地提高南果梨的果实品质。在盛花期喷施 1 次 10 mg/L 萘乙酸＋500mg/L 多效唑＋10 g/L 氯化钙＋2 g/L 磷酸二氢钾，南果梨脱萼率达 80.7%，果实石细胞含量明显减少，品质显著提高。汪晓谦等研究发现，50 mg/L GA3处理宿萼果率可达 100%，但果实石细胞含量明显增加；PBO＋钙硼合剂的处理不仅能有效提高脱萼率，显著增加可溶性固形物含量，同时可使石细胞含量减少 12.2%，对果实品质有明显提升。

在南果梨果实发育过程中，Pu SPS1、Pu SS1 和Pu SS2 等糖代谢相关基因的差异表达会导致不同糖分的积累量出现差异。冷藏降低了果实中总香气酯含量、油酸含量和亚油酸含量以及醇脱氢酶活性，提高了棕榈酸含量、膜通透性以及酒精酰基转移酶、脂氧合酶、磷脂酶 D、脂肪酶的活性和基因表达，引发膜脂代谢紊乱，导致芳香酯损失和果皮褐变的发生。Ca2+处理提高了果实中内源性γ-氨基丁酸（GABA）的生物合成能力，降低了冷藏南果梨果皮褐变的发生。MeJA 处理增加了挥发性酯和不饱和脂肪酸的含量以及醇酰基转移酶、醇脱氢酶和LOX 的活性，上调了 Pu AAT、Pu ADH3、Pu ADH5、Pu ADH9、Pu LOX1 和 Pu LOX3 的表达，通过调节线粒体能量代谢，防止冷藏诱导的酯生物合成和香气下降，维持南果梨的果实品质。ATP 处理能够有效抑制南果梨果实的呼吸强度，抑制可溶性固形物含量和果肉硬度的下降，提高果实中酸转化酶、中性转化酶和蔗糖合酶的活性，保持南果梨果实品质。

3 讨论与展望

南果梨是我国特有、珍贵的果树种质资源，具有十分重要的发掘价值。近年来，随着梨产业结构的调整、高质量发展的需求以及“科技自立自强、种源自主可控”国家战略的实施，在以下几个方面的研究非常值得关注。

3.1 芽变选优

芽变是植物产生新变异无限丰富的源泉，在田间果树体细胞突变频率相对较高，在果树组织与细胞培养中，体细胞无性系变异也广泛存在，我国现有栽培的果树品种尤其是苹果，有相当数量的品种来自芽变。目前已选出苹果、柑橘、梨、葡萄、桃、猕猴桃、龙眼和香蕉等果树芽变品种 600 余个，对果实成熟期、果实形状、果皮颜色、果肉颜色、质地、风味、树形及抗性等多个性状进行了有效改良。陈学森等发明了常规与分子技术相结合的苹果持续多代芽变选种技术，育种年限缩短 2～3 年，在推动果树产业优质高效发展中发挥了重要作用。建议基于南果梨种性变化特点和规律，借鉴苹果、柑橘等芽变选种经验，在南果梨规模化种植区，有计划、有目的地开展优选优育工作。鼓励南果梨新型经营主体、种植大户积极参与，做到随时发现、随时保留。科研院所、农业大学等从事果树科学研究的单位，牵头制定优株选育的量化标准，研发快速、精准的“表观形态＋分子鉴定”南果梨芽变鉴别技术体系，保障选种质量，提升选种水平。

3.2 重要农艺性状机制解析与关键基因挖掘

农业发达国家已进入以“生物技术＋人工智能＋大数据”为特征的育种 4.0 时代。转基因技术、基因编辑技术、全基因组选择育种、基因组学成为当前国际生物技术育种研究的核心与前沿。我国果树育种虽然占据了研发规模的优势，但从发文影响力来看，与美国等育种强国还有一定差距。

果树多数农艺（经济）性状受多基因调控，具有“模块化”特性。针对南果梨果实香气、果实后熟软化、糖酸等风味品质及抗逆等重要性状，利用遗传重组分析、全基因组关联性分析等手段，开发与性状高度连锁的 SNP 或 Indel 等分子标记，挖掘关键基因，解析高产、优质、高效等重要农艺（经济）性状的分子模块，揭示分子模块系统解析和耦合规律；优化完善秋子梨种质资源综合评价体系，发掘优异资源，阐明优异种质的遗传背景，配置杂交群体，集成多性状分子标记基因型，构建重要性状基因型全态分子预选芯片，通过多模块的组装培育出新品种将成为今后育种的主要手段。

3.3 低效果园提质增效技术

我国梨产业经过 40 多年的快速发展，实现了由少到多的转折，下一步高质量发展的核心是实现由多变好，在这个过程中，栽培模式需要不断渐进式的变革，技术体系也需要不断创新。针对当前南果梨产业存在的体量大、效率低、核心技术滞后、综合竞争力不强等问题，以及果园大多建在丘陵、陡坡、肥水条件较差的“四荒”资源地的实际情况，应坚持优质化、高效化生产原则，学习借鉴日本等国的先进经验，开展宜机化建园规划设计，改进机械装备性能，研发短板机械，实现宜机化建园与机械化配套；突破轻简化整形修剪、省力化花果管理、根系局部优化等生产适用关键技术，探索形成一套适合我国区域特色的南果梨高效栽培模式和轻简化栽培技术体系，实现提质增效。