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编辑|杪夏的光
前言
植物病害是由病原体和害虫引起的，对全球粮食安全构成了持续威胁。直接造成的作物损失以及为控制病害而采取的措施（如施用农药）对农业、经济和社会产生了重要影响。必须了解植物免疫系统的分子机制，这个系统使得植物能够抵御从病毒到昆虫等各种生物的攻击。
在这里提供了植物免疫的路线图，重点关注细胞表面和细胞内的免疫受体。描述了这些受体如何感知病原体和害虫的特征，并启动免疫途径。
将现有的概念与最近在植物免疫受体的结构和功能方面取得的突破性进展相结合，这些进展改变了对细胞表面和细胞内免疫以及两者之间相互作用的理解。利用对植物免疫的当前认识来讨论通过改良植物免疫系统以增强植物抵御病害的潜力。
抵御病害的关键
植物也会遭受病害。它们对微生物病原体和害虫的感染做出反应是其生存所必需的。在农业中，植物病害导致作物产量下降，对自给自足小农户和工业化农业都会造成灾难性影响，进而影响食品供应链和价格。
植物病害也塑造了世界，其中最著名的例子可能是19世纪中期的爱尔兰马铃薯饥荒，其中马铃薯晚疫病（由丝状植物病原体Phytophthora infestans引起）导致了大规模的爱尔兰移民。
作为丰富营养的来源，植物是微生物病原体和害虫的目标，包括病毒、细菌、丝状病原体（真菌和砧霉菌）、线虫和昆虫，依赖植物完成其生命周期。由于病害，导致作物在收获前减产的影响估计各不相同，但至少每年全球农业生产损失约占30％。在局部爆发中，这个比例可能高达100％，严重威胁食品安全。
在农业中，植物病害主要通过化学物质进行控制，但由于环境问题和在气候紧急情况下重新思考农业实践的必要性，这种方式从长远来看是不可持续的。基因形式的抗病性为环境友好、低投入和可持续农业提供了潜力。
在过去的25年里，对植物抗病机制的分子基础的认识取得了显著进展。植物免疫受体，由抗性或“R”基因编码，已被克隆和表征，并被证明是植物育种者用于100多年的抗病性表型的遗传基础。最近的研究扩展了知识，首次揭示了植物免疫受体功能的结构基础。
植物的免疫系统与动物的先天免疫系统有一些相似之处。但由于植物缺乏适应性免疫系统，它们仅依靠先天免疫来识别微生物病原体和害虫。从概念上讲，植物免疫可以分为细胞表面免疫和细胞内免疫。已经结构化表征的免疫受体及其相关配体的完整列表可见于表1。
效应物的角色与相互作用
细胞表面免疫受体通过细胞外结构域（ECDs）检测病原体或害虫在宿主细胞外的共同标志，并通过其细胞内激酶结构域（KDs）启动细胞反应以抵抗感染。细胞表面免疫受体的一个子集作为代理物感知受损的“自身”状态，以此作为病原体或害虫的存在。细胞内免疫受体检测适应性病原体或害虫的标志物。
通常这些标志物是被运送到细胞内调节寄主生理以促进寄生和增殖的转位蛋白质，被称为“效应物”。激活细胞内免疫通常被认为是更强大的反应，并且可能与局部细胞死亡相关，从而限制感染的扩散。尽管通常被视为不同的信号传导途径，但近期开始出现关于植物细胞表面免疫和细胞内免疫如何重叠并协同作用以抵抗感染的见解。
为了最好地理解病原体害虫与植物免疫系统之间的相互作用，首先必须了解效应物及其在促进毒力方面的作用。效应物是一类由各种生物体（包括微生物、植物和动物）用来调节另一生物体活动的分子。
在本综述中，使用“效应物”一词来定义由微生物病原体和害虫分泌的蛋白质分子，以促进对植物寄主的寄生。这些效应物可以被输送到细胞外空间或内部进入寄主细胞。
效应物基因在病原体基因组中存在大量的库。它们是植物病原体中进化速度最快的基因之一，并且可以显示出高于同义突变的非同义突变率。逃避植物免疫系统感知是适应的主要驱动因素，同时也选择有利等位基因以获得适应度优势。
效应物的识别与作用机制
由于它们的序列多样性，通常很难在病原体害虫的基因组或蛋白组中识别效应物，尽管存在许多生物信息学工具来建立假定的效应物目录。效应物的功能注释同样具有挑战性。一些效应物是酶，其可能的活性可以通过序列或结构分析来确定，但许多效应物在序列或结构上没有显示出同源性，无法帮助定义其功能。
这通常需要对单个蛋白质进行大量的研究，以建立其活性的分子基础。这样的研究通常会涉及效应物对宿主细胞的靶点，因为这通常是理解其在毒力中的作用的关键。一些效应物会作用于“中枢”，即宿主细胞途径的关键组分，以调节其功能。这些途径包括抑制防御反应和重定向宿主新陈代谢。
效应物也是病原体/害虫的软肋。作为非自身的标志，它们可以被细胞表面和细胞内的植物免疫受体所感知。效应物或其活性的细胞内感知是通过NLRs介导和传导的，本综述中已经有所描述。
植物细胞表面免疫的两个主要组分是膜定位的受体样激酶（RLKs）和受体样蛋白（RLPs），能够检测非自身的标志作为感染的迹象。RLKs/RLPs在植物中还具有其他功能，调节自交不亲和性、生长和发育、繁殖、对非生物胁迫的响应以及共生关系。
细胞表面免疫受体也被称为模式识别受体（PRRs），它们监测细胞外环境中的病原体/害虫入侵模式（被称为MAMPs（微生物相关分子模式）或DAMPs（损伤相关分子模式））的配体。感受配体的细胞表面受体需要共受体来传导非自身的感知信号产生响应。尽管蛋白质受体在植物细胞表面免疫中起主要作用，但最近的研究强调了膜脂质在感知感染中的新兴作用。
关键配体的识别与信号传导
不论其来源如何，被细胞表面免疫受体识别的入侵模式往往是源自对病原体/害虫适应度至关重要的组分的进化限制性配体。这些关键组分范围广泛，包括细胞壁成分或细菌鞭毛蛋白的亚单位，以及分泌到细胞质外的分子和针对宿主细胞质的分泌蛋白。
这些特定的配体在纳摩尔浓度下被细胞表面受体感知，并启动信号级联，包括活性氧（ROS）的产生、胞质钙离子的迅速增加、MAPK的激活以及各种与防御相关基因表达的变化。细胞表面免疫反应与细胞内免疫相比较稳定，并不会导致宿主细胞死亡以限制感染。构成了一种有效的抗感染宿主策略，导致广谱抗性。
LRR-RLKs（Leucine-rich repeat receptor-like kinases）是细胞表面受体的一个大的亚家族，倾向于与肽段或蛋白质结合作为配体。除了拟南芥FLS2和EFR之外，水稻和茄科植物的LRR-RLKs也已经被表征。
水稻细胞表面受体Xa21结合RaxX21-sY（一种硫酸化的21氨基酸合成RaxX肽段），这是一种来自细菌的酪氨酸硫酸化蛋白质。番茄（CORE）和烟草（NbCSPR）的细胞表面受体结合来自细菌冷休克蛋白的保守表位。拟南芥的RLP23结合nlp-20表位，这是一种来自细菌和菌丝状病原体的乙烯诱导肽1类似蛋白质的保守肽段。
对细胞外蛋白质配体的信号传导
虽然FERONIA（FER）不是LRR-RLK，但它使用串联的类麦类胺酸酯类外域（ECD）来感知RALF1（快速碱化因子1）肽段。RALF肽段是富含半胱氨酸的肽段，在植物界广泛存在，调节植物的许多生命过程，如繁殖、生长、对环境的响应和免疫。一些具有功能活性的类似RALF的肽段已从真菌病原体中表征出来，然而这些类似RALF的肽段在病原性中的作用尚不清楚。
除了MAMP配体，一些LRR-RLKs还感知蛋白质性的DAMPs，Atpeps（植物诱导肽）和PIPs（PAMP诱导的分泌肽）（102, 103, 104, 105）。与LRR-RLKs类似，LRR-RLPs也可以感知细胞外的短肽配体；它们还可以感知更大的细胞外蛋白质配体，例如细胞质外效应因子。在番茄中，LRR-RLPs Cf-2/4/9分别感知来自叶枯病菌的细胞质外效应因子Avr2、Avr4和Avr9。
植物细胞表面免疫受体与共受体和细胞内激酶复合体一起发挥作用，激活防御反应。迄今为止，LRR-RLK BAK1是最为深入研究的共受体。BAK1与结合肽的免疫相关LRR-RLK（包括FLS2、EFR和PEPR1）形成异源复合物，并且对免疫信号传导起着重要作用。
类似于BAK1，SOBIR1（Bir 1-1的抑制剂）是一种调节性的LRR-RLK，它作为某些LRR-RLP的适配体来触发防御反应。与LRR-RLKs类似，这些RLP/适配体复合物招募BAK1或其他SERKs进行信号转导。
拟南芥的碳水化合物结合LysM-RLK CERK1形成壳聚糖桥联的同源二聚体。米根瘤菌结合的LysM-RLP CEBiP也报道了同源二聚体的形成，但是稻瘤菌结合蛋白CEBiP还可以与水稻的CERK1形成异源二聚体。尽管寡聚化很重要，但LysM-RLK/RLP的同源或异源相互作用在壳聚糖信号识别中的确切作用尚不清楚。
结论
植物疾病对自然界和农业产生了重大影响。由于疾病造成的作物损失以及抗病品种的出现，推动了培育和种植食物的方式。了解植物免疫系统至关重要，因为在气候紧急情况下努力开发新的疾病防控方法。尽管进行了大量研究，但还需要进一步研究，以全面理解植物系统如何提供抗病性。
在众多已鉴定的细胞表面RLKs和RLPs中，这些受体的许多生物学功能和配体仍然未知。了解植物如何区分病原体/害虫的MAMPs和有益共生微生物的MAMPs也非常重要。确定更多这些细胞表面受体的功能将为改良作物的抗病性提供新途径。
对NLR生物学的进展将有助于更好地武装植物抵御病原体和害虫的进化，以规避细胞表面免疫系统。随着对植物与病原体和害虫之间复杂相互作用的认识不断提高，可以将这些信息整合起来，用于改良抗病性的工程，以生产更耐久的作物，解决未来的食品安全问题。
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