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Effects of rice and Canna indica L. intercropping on rice growth, disease/pest incidence and yield

花匠小妙招
2024-11-24 17:34

摘要：间作是一类提高农田生物多样性、增加农业生态经济效益的农田种植模式。本研究通过一年两季的田间试验，探讨了水稻与美人蕉间作对水稻生长性状、病虫害防控以及产量的影响。结果表明：与水稻单作相比，水稻与美人蕉间作在早稻分蘖末期、抽穗期降低了水稻株高，而在早稻抽穗期、成熟期及晚稻分蘖末期和成熟期提高了水稻叶片的叶绿素含量；间作下水稻分蘖数明显提高，在早稻分蘖末期、抽穗期和晚稻成熟期水稻分蘖数分别提高25.20%、11.20%和26.01%。在病虫害防控方面，水稻与美人蕉间作降低了纹枯病和稻纵卷叶螟的发生，其中在早稻分蘖中期、末期以及晚稻分蘖末期、抽穗期纹枯病的病情指数分别显著降低35.61%、19.55%、24.83%和16.05%；在晚稻分蘖中期和末期，稻纵卷叶螟卷叶率显著降低46.35%和60.31%；水稻与美人蕉间作显著提高了水稻单位面积产量，增幅达11.16%。研究表明，水稻与美人蕉间作是一种能促进水稻生长、降低水稻病虫害、提高水稻产量和经济效益的新型生态种植模式。

Effects of rice and Canna indica L. intercropping on rice growth, disease/pest incidence and yield*

Abstract:As an agricultural production pattern, intercropping not only improves biodiversity and the related ecological effects on paddy fields, but also increases agricultural production and economic benefits. This study investigated the effects of rice and Canna indica intercropping on growth, diseases and pests control, and grain yield of rice in a one-year paddy field experiment. The results showed that compared with rice monoculture, rice and C. indica intercropping decreased plant height at late tillering stage and heading stage in the early rice season. It increased leaf chlorophyll content during heading and maturity in the early rice season, and late tillering and maturity stages in the late rice season. The tiller number of rice significantly increased under intercropping by 25.20% and 11.20% at late tillering and heading stages in the early rice season and 26.01% at maturity stage in the late rice season. Besides, rice and C. indica intercropping effectively reduced the incidence of sheath blight and rice leaf folder. At medium and late tillering stages in the early rice season, rice sheath blight disease index was decreased by 35.61% and 19.55%, and also decreased significantly by 24.83% and 16.05% at late tillering and heading stages in the late rice season. At the same time, the rate of leaf-rolling by rice leaf folders were significantly decreased (by 46.35% and 60.31%) at medium and late tillering stages in the late rice season. Meanwhile, rice and C. indica intercropping improved rice yield per unit area by 11.16%. In conclusion, rice and C. indica intercropping was considered as a new eco-agriculture system which promoted rice growth, rice yield and economic benefits, and decreased the incidence of diseases and pests.

水稻(Oryza sativa)是人类重要的粮食作物之一, 我国60%以上人口以稻米为主食[1]。为了满足粮食生产需求和经济发展, 水稻常规种植多为大面积单一化和集约化生产, 该生产方式导致农田多样性降低及病虫害频发。目前水稻生产上, 稻纵卷叶螟(Cnaphalocrocis medinalis)、纹枯病、稻飞虱(Nilaparvata lugens)等大面积发生成为制约水稻生产的主要因素[2]。病虫害的化学防治仍是农民选择的主要方法, 但化肥、除草剂、农药等过度使用, 不仅增加了农民的经济负担, 也造成了健康和环境风险。这种长期依赖大量化肥和农药投入以及品种单一化种植的生产方式已逐渐暴露出土壤退化、农田环境污染、病虫草害抗性增加和农业生物多样性丧失等问题[3-4], 因而, 探索减少化肥与农药投入的水稻生产模式, 以及利用生物多样性来控制农业有害生物危害并提高稻米质量已日益受到人们的关注[5]。

间作能充分利用种植空间以及光、热、水、肥等资源, 提高农田生态系统生物多样性, 降低病虫害, 增加作物产量, 具有明显的生态优势和产量优势[6]。目前国内外有关稻田的间套作体系以水稻与旱地作物间作研究较多, 如水稻与粮油作物[如花生(Arachis hypogaea)、玉米(Zea mays)等]间作, 水稻与梨(Pyrus spp.)、木耳(Auricularia auricula)以及茶Camellia sinensis)等间作, 而在水田环境下水稻与其他水生作物间套作较少, 主要集中在水稻与水生蔬菜间作方面, 如水稻与水蕹菜(Ipomoea aquatica)、水芹(Oenanthe javanica)、慈姑(Sagittaria sagittifolia)和荸荠(Heleocharis dulcis)间作等。与水稻单作相比, 间作的优势之一在于提高作物产量。不少研究表明, 水稻与水生蔬菜间作均能显著提高水稻产量, 如水稻与水蕹菜间作模式下早晚稻产量分别提高了45.10%~71.70%和20.90%~34.30%[6]。向慧敏等[7]研究表明, 有机和常规的水稻与水芹间作下分别比单作增产11.31%和33.11%。

此外, 间作体系下人为形成的微边缘环境异质性可以增加物种多样性, 改善群体小气候, 增加天敌数量, 对作物病虫害具有显著的防控效应。Ratnadass等[8]综述了间作对病虫害的控制机理, 主要包括物理屏障、稀释效应、非寄主效应、化感作用、农田小气候的改变等。周可金等[9]研究表明, 茶稻间作田的稻纵卷叶螟、二化螟(Chilo suppressalis)和三化螟(Scirpophaga incertulas)、稻飞虱等水稻害虫的种群数量分别减少92.90%、98.40%和91.60%。在水田环境下, 水稻与水生蔬菜间作(水蕹菜、水芹、慈姑等)也对水稻病虫害有很好的控制效果, 其中, 水稻与水蕹菜间作对水稻纹枯病与稻纵卷叶螟控制效果最高可达50.60%和58.20%;水稻与水芹间作则对叶瘟病、稻飞虱与田间杂草有较好的控制效果, 最高控制效果分别可达47.58%、82.80%与48.36%;相比水稻单作, 水稻与水蕹菜间作、水稻与慈姑间作均减少了水稻稻瘟病和纹枯病的发生[6-7, 10-12]。尽管如此, 与旱地作物的间套作体系相比, 目前国内外围绕水田环境下水稻间作体系的作物搭配及种植模式研究较为缺乏。

基于此, 本研究开展了水稻与水生花卉间作模式的探索实践研究。美人蕉(Canna indica)原产热带美洲、印度、马来半岛等热带地区, 是亚热带和热带常用的观花植物, 我国大多数地区均可栽培, 常见于河道、池塘与人工湿地种植, 具有净化空气、保护环境的作用, 是绿化、美化、净化环境的理想花卉。目前在水田环境下水稻间作水生花卉美人蕉的研究鲜见报道, 且从经济效益和观赏效益角度来进行研究更少。为此, 本研究通过一年两季的大田试验, 探究水稻与美人蕉间作对水稻生长、产量和病虫害控制的影响, 以期为稻田生物多样性利用、水稻安全优质生产和稻田间套作生产等研发新技术、新模式提供理论和实践参考。

1 材料与方法 1.1 研究地概况

本研究于2016年4-11月在广东省广州市增城区华南农业大学增城教学科研基地进行。基地位于广州市增城区西南部, 地处低山丘陵区, 113°37′E, 23°14′N, 属南亚热带季风湿润气候, 光照充足、气候温和、雨量充沛、热量丰富, 年平均气温21.8 ℃, 年无霜期长达335~365 d, 年平均降雨量2 137 mm, 年相对湿度78%。试验田为赤红壤发育而成的水稻土, 土壤肥力较高, 排灌方便。

试验田块土壤的基本性状为: pH 4.40, 有机质含量20.04 g·kg-1, 全氮含量1.15 g·kg-1, 全磷含量0.72 g·kg-1, 全钾含量25.55 g·kg-1, 碱解氮含量48.44 mg·kg-1, 有效磷含量40.92 mg·kg-1, 速效钾含量45.85 mg·kg-1。

1.2 试验材料

供试水稻品种为‘黄华占’, 由广东省农业科学院水稻研究所提供; 供试美人蕉为‘鸳鸯美人蕉’, 购于佛山市高明区田园水生植物场, 株高约20 cm。

1.3 试验设计与田间管理

采用田间小区试验, 共设置3个处理, 分别为水稻常规单作(CK)、美人蕉单作(CM)、水稻与美人蕉间作(RC), 每处理3次重复。小区采用完全随机区组排列, 每个小区面积为42 m2(6 m×7 m), 在小区之间用泥土堆起50 cm宽、30 cm高的田埂, 以免肥水串灌。水稻与美人蕉间作种植行带比例为4:2, 即每种植4行水稻间种2行美人蕉。间作区与单作区水稻株行距均为25 cm×20 cm, 美人蕉株行距为40 cm×40 cm。其中, 间作区水稻种植带与花卉种植带之间的间距为40 cm。

本研究分为2016年早稻和晚稻试验, 早稻和晚稻分别于4月9日和8月21日种植, 7月14日和11月13日收获, 美人蕉与水稻同期移栽和收获。于早、晚稻耙田后水稻移栽前20 d施基肥, 仅施1次且为有机肥, 施肥标准为施腐熟鸡粪3 176.25 kg·hm-2, 之后的各生长周期均不再追肥, 也不施用病虫害防控的化学农药, 但施用适量的除草剂和杀螺剂。各处理施肥和水分管理一致。由于本试验中存在水生花卉生长的特殊需求, 在水分管理方面较为复杂。在水稻移栽后至水稻有效分蘖期, 坚持浅水移栽、薄水分蘖(水层保持在2~3 cm), 水稻分蘖后期至幼穗分化前进行落水搁田, 此后孕穗前以浅湿灌溉为主(水层保持在1~2 cm), 孕穗期前后采用水层灌溉(水层保持在3~5 cm), 灌浆期至成熟期实施干湿交替灌溉, 为兼顾水稻与花卉的生长需要, 应保持土壤湿润不开裂, 以减少水稻无效分蘖。水稻成熟前灌好最后一次“跑马水”, 避免过早断水, 影响籽粒充实, 降低品质。

1.4 指标测定及方法 1.4.1 水稻株高与分蘖测定

在早、晚稻的分蘖中期(mid-tillering stage, MT)、分蘖末期(late-tillering stage, LT)、抽穗期(heading stage, HS)和成熟期(mature stage, MS)进行水稻株高和分蘖调查。间作处理中, 为研究边缘效应情况, 小区分为水稻边行与内行进行取样, 内行和边行均随机取5穴水稻进行水稻株高和分蘖调查。其中, 边行是指间作区水稻行带中与美人蕉相邻的外部行, 内行是指间作区水稻种植行带的内部行。单作处理每小区随机取10穴水稻进行调查, 单作区不划分内行和边行。

1.4.2 水稻叶片叶绿素含量测定

分别于早、晚稻的分蘖中期、分蘖末期、抽穗期和成熟期测定水稻叶绿素含量。单作处理中, 随机选取10株长势一致的植株, 在分蘖中期、末期取植株的倒数第3片叶子的同一部位, 用叶绿素测量仪SPAD 502进行测定, 在抽穗期和成熟期则采集水稻剑叶同一部位测定其叶绿素含量。间作处理中, 内行和边行均随机取5株水稻, 计算该小区10株水稻的平均叶绿素含量。

1.4.3 水稻病虫害测定

在水稻分蘖中期、分蘖末期和抽穗期, 进行稻纵卷叶螟和纹枯病的测定。其中稻纵卷叶螟的测定采用GB/T15793-1995, 水稻纹枯病采用GB/T15791-1995。

稻纵卷叶螟采用平行跳跃式, 每小区取5点, 每点连续观察5丛, 目测记数, 调查卷叶率。纹枯病每小区调查25丛, 目测记数, 记录其发病级数和株数, 最后计算其病情指数。间作处理中, 按内行与边行进行病虫害测定, 计算平均值。

$ begin{array}{l} 稻纵卷叶螟卷叶率left( % right) = 卷叶螟危害的叶数/总叶数 times 100% end{array} $(1)$ 纹枯病病情指数 = left[ {sum {left( {各病级代表值 times 该级病株数} right)/left( {调查总株数 times 最高级} right)} } right] times 100 $(2)

水稻纹枯病病情分级标准为: 0级, 全株无病; 1级, 基部叶片叶鞘发病; 2级, 第3叶片以下各叶鞘或叶片发病(自顶叶算起, 下同); 3级, 第2叶片以下各叶鞘或叶片发病; 4级, 顶叶叶鞘或顶叶发病; 5级, 全株发病枯死。

1.4.4 水稻产量性状测定

于早、晚稻收获前3 d取样进行水稻产量性状的测定, 每个小区取5丛水稻, 取样后用网袋装好带回实验室考种, 考种指标包括:有效穗数、穗粒数、实粒数、空粒数、结实率、千粒重等; 水稻实际产量的测定则按每个小区取3个1 m×1 m的样方, 收获稻谷后晒干称重得到实际产量。

1.5 数据分析

采用SPSS 17.0统计软件对数据进行Independent- Sample T Test差异显著分析(P < 0.05), 采用Origin Pro 8.0进行图表绘制。

2 结果与分析 2.1 水稻与美人蕉间作对水稻株高和分蘖的影响

如图 1所示, 随着水稻的生长, 各处理水稻株高增长趋势一致, 单作水稻株高在大部分观测时段高于间作水稻株高。在早稻分蘖末期、抽穗期, 两者差异显著, 间作水稻株高分别比单作水稻株高低4.36%和4.37%(P < 0.05)。而在晚稻各时期两处理株高均无显著差异。

图 1水稻与美人蕉间作对不同生育期水稻株高的影响Figure 1Effects of rice-Canna indica intercropping on height of rice at different growth stages CK:水稻单作; RC:水稻与美人蕉间作。MT:分蘖中期; LT:分蘖末期; HS:抽穗期; MS:成熟期。“*”表示P < 0.05水平差异显著。 CK: rice monocropping; RC: rice and Canna indica intercropping; MT: mid-tillering stage; LT: late-tillering stage; HS: heading stage; MS: mature stage. "*" indicates significant difference at P < 0.05.

不同处理对水稻分蘖的影响如图 2所示。2016年早稻分蘖中期, 水稻与美人蕉间作处理的水稻分蘖数比单作低, 显著减少14.55%;从分蘖末期开始, 水稻分蘖数间作处理多于单作处理, 在分蘖末期、抽穗期达到显著差异, 与单作处理的水稻分蘖相比分别提高25.20%和11.20%(P < 0.05)。晚稻各时期水稻与美人蕉间作处理的水稻分蘖数均比水稻单作高, 且在成熟期显著提高26.01%(P < 0.05)。

图 2水稻与美人蕉间作对不同生育期水稻分蘖数的影响Figure 2Effects of rice-Canna indica intercropping on tiller numbers of rice at different growth stages CK:水稻单作; RC:水稻与美人蕉间作。MT:分蘖中期; LT:分蘖末期; HS:抽穗期; MS:成熟期。“*”表示P < 0.05水平差异显著。 CK: rice monocropping; RC: rice and Canna indica intercropping; MT: mid-tillering stage; LT: late-tillering stage; HS: heading stage; MS: mature stage. "*" indicates significant difference at P < 0.05.

2.2 水稻与美人蕉间作对水稻叶片叶绿素含量的影响

各处理下, 水稻叶片叶绿素含量表现出一致的变化趋势, 均随着水稻生长先逐渐增高, 再随着水稻成熟、叶片变黄逐渐降低。从图 3可知, 在早稻抽穗期、成熟期和晚稻分蘖末期、成熟期, 水稻与美人蕉间作处理的水稻叶片叶绿素含量分别比单作处理提高5.13%、29.14%、7.53%和10.52%, 达到显著差异(P < 0.05)。

图 3水稻与美人蕉间作对不同生育期水稻叶片叶绿素相对含量(SPAD值)的影响Figure 3Effects of rice-Canna indica intercropping on the relative contents of chlorophyll in rice leaves at different growth stages CK:水稻单作; RC:水稻与美人蕉间作。MT:分蘖中期; LT:分蘖末期; HS:抽穗期; MS:成熟期。“*”表示P < 0.05水平差异显著。 CK: rice monocropping; RC: rice and Canna indica intercropping; MT: mid-tillering stage; LT: late-tillering stage; HS: heading stage; MS: mature stage. "*" indicates significant difference at P < 0.05.

2.3 水稻与美人蕉间作对水稻病虫害的防控效果

早稻和晚稻的稻纵卷叶螟卷叶率随着水稻生长呈逐渐降低趋势(图 4), 但早稻各时期间作与单作处理稻纵卷叶螟卷叶率均无显著性差异。在晚稻的分蘖中期和末期, 水稻与美人蕉间作处理稻纵卷叶螟的卷叶率比水稻单作区降低46.35%和60.31%, 达到显著差异(P < 0.05)。

图 4水稻与美人蕉间作对水稻不同生育期稻纵卷叶螟卷叶率的影响Figure 4Effects of rice-Canna indica intercropping on the rate of rolling-leaf by rice leaf folders at different growth stages of rice CK:水稻单作; RC:水稻与美人蕉间作。MT:分蘖中期; LT:分蘖末期; HS:抽穗期。“*”表示P < 0.05水平差异显著。 CK: rice monocropping; RC: rice and Canna indica intercropping; MT: mid-tillering stage; LT: late-tillering stage; HS: heading stage. "*" indicates significant difference at P < 0.05.

从图 5可知, 无论早稻还是晚稻, 水稻单作处理的纹枯病病情指数随着水稻生育期先升高再降低, 均在分蘖末期达到最大值, 而水稻与美人蕉间作处理的纹枯病病情指数在早稻期间与水稻单作的趋势一致, 但在晚稻期间, 随着水稻生育期的推进而逐渐降低。不同处理下, 间作的纹枯病病情指数均低于水稻单作, 早稻分蘖中期和末期显著降低35.61%和19.55%(P < 0.05), 晚稻分蘖末期和抽穗期显著降低24.83%和16.05%(P < 0.05)。

图 5水稻与美人蕉间作对不同生育期水稻纹枯病的防控效果Figure 5Effects of rice-Canna indica intercropping on controlling rice sheath blight at different growth stages CK:水稻单作; RC:水稻与美人蕉间作。MT:分蘖中期; LT:分蘖末期; HS:抽穗期。“*”表示P < 0.05水平差异显著。 CK: rice monocropping; RC: rice and Canna indica intercropping; MT: mid-tillering stage; LT: late-tillering stage; HS: heading stage. "*" indicates significant difference at P < 0.05.

2.4 水稻与美人蕉间作对水稻产量的影响

两季的田间试验结果表明, 间作模式下水稻的单位面积产量均高于水稻单作, 且在早稻期呈显著差异, 间作处理下水稻单位面积产量比单作提高11.16%(表 1)。从水稻产量性状看, 与水稻单作相比, 水稻与美人蕉间作显著增加了成熟期每穴水稻的有效穗数, 在早晚稻分别比水稻单作提高42.09%和20.33%(P < 0.05)。但水稻与美人蕉间作处理的水稻每穗粒数、千粒重、结实率与单作水稻相比均无显著差异(表 1)。

表1水稻与美人蕉间作对水稻产量及产量性状的影响Table 1Effects of rice-Canna indica intercropping on yield and yield components of rice

2.5 水稻与美人蕉间作经济效益分析

由表 2可知, 3种处理的成本投入量依次是美人蕉单作 > 水稻与美人蕉间作 > 水稻单作。单作水稻的成本投入主要集中在有机肥、人工、翻地和收割费用, 而美人蕉单作和间作处理最大的成本投入在于购置花苗(1元·株-1)和人工费用。从各处理的纯利润来看, 依次是:美人蕉单作 > 水稻与美人蕉间作 > 水稻单作。由于美人蕉单作处理全部种植美人蕉, 故经济收益显著, 而在间作处理中由于田块被水稻占用一定比例面积, 故其收益低于美人蕉单作处理。

表23种生产模式下早稻经济效益概算Table 2Estimation of economic benefits of rice-Canna indica intercropping in early rice season

以普通稻米5.0元·kg-1和美人蕉2.0元·株-1的市场价计算各种植模式下的产值, 水稻单作区1季产值为25 178.14元·hm-2, 而水稻与美人蕉间作模式1季产值为57 729.69元·hm-2(其中水稻产值13 993.47元·hm-2, 美人蕉产值43 736.22元·hm-2), 比水稻单作种植模式净收入提高7 473.66元·hm-2。说明水稻与美人蕉间作模式能带来更大的经济收益, 但同时需要较大的成本投入。

3 讨论 3.1 水稻与美人蕉间作对水稻植株生长性状的影响

水稻株高和分蘖数是影响水稻产量的两个重要因素。株高是水稻品种丰产能力和抗倒伏性能的重要农艺性状之一, 且主要由遗传因素决定[13]。而分蘖则与水稻的群体结构、光合作用、物质生产及分配等有密切关系, 从而影响单位面积产量[14]。叶绿素含量是进行作物营养诊断与光合作用研究的一项重要指标[15]。水稻叶片叶绿素含量越高, 则反映水稻有更好的光合作用能力, 并能促进更多的干物质积累。

合理的间作搭配能使作物充分利用现有的空间环境资源, 提高对光、营养物质的吸收进而促进植物生长, 提高作物生产力[16]。大量研究表明, 株高的适当增加有利于提高群体物质生产力、增加生物产量和经济产量[13], 但株高过高反而使植株易于倒伏, 影响产量。本研究表明, 水稻与美人蕉间作使水稻在早稻分蘖末期和抽穗期植株变矮, 而本研究采用的水稻品种为‘黄华占’(湘审稻2007018)属于感温型常规稻品种, 易受华南地区高温气候的影响, 在早稻种植中, 水稻常规单作区中田间气温变化较大, 导致水稻单作中水稻所吸收的营养物质偏重于植株的生长, 此时水稻单作区的水稻株高偏高[17]。然而, 早稻期间水稻与美人蕉间作区由于间作的优势使得田间小气候得到改善, 环境更有利于水稻生长[18], 间作区水稻所吸收的营养物质优先用于分蘖以及干物质积累, 这也是早稻期间两种处理在水稻分蘖以及叶绿素含量有所差异的原因之一。在晚稻期间, 田间小气候变化不大, 但高温天气持续较久, 因此两种处理下水稻的株高没有显著差异, 并且生长周期与早稻相比缩短20 d左右[19]。本研究发现水稻与美人蕉间作后显著增加了水稻的分蘖数, 本研究结果与其他学者同类的研究结果相似[11-12, 20-21], 主要原因是间作条件下, 水稻与美人蕉间作形成的立体层次, 即间作形成的边缘行带(边缘效应)光照充足、通风透气性好, 根系所处环境优越, 使得水稻有更大的生长空间, 更有利于水稻产生更多的分蘖和干物质积累[20]。在间作中形成的立体层次可明显改善温度、湿度、光照等, 进而直接影响植物叶绿素的合成。有关研究表明, 在豆科-燕麦(Avena sativa)间作系统中, 间作可提高燕麦、玉米的叶绿素含量[22], 但水稻与水蕹菜间作对水稻叶片叶绿素含量并无显著影响[12]。本研究表明, 水稻与美人蕉间作在早稻抽穗期、成熟期和晚稻分蘖末期、成熟期, 均显著提高了水稻叶片叶绿素含量, 主要原因可能是水稻与美人蕉间作处理中受到的高温和强光低于水稻单作区, 避免了水稻单作区因高温胁迫和强光而导致的叶绿素合成速率的下降[23]。

3.2 水稻与美人蕉间作对水稻病虫害发生的影响

农田生态系统是相对独立的小型人工生态系统, 在该系统中, 由于间作边缘地区微环境的异质性以及由此增加的物种多样性, 使边缘处作物的病虫害发生率往往低于某一作物的中心部位[10]。已有研究表明水稻与其他作物间作能有效控制病虫害的发生。姚凤銮等[24]发现, 水稻田条带间作玉米的试验中能显著减少稻飞虱的个体数量。周可金等[9]研究表明茶稻间作的稻纵卷叶螟、二化螟和三化螟、稻飞虱等水稻害虫的种群数量分别减少92.90%、98.40%和91.60%。Qin等[11]研究表明, 水稻和荸荠间作能有效抑制水稻稻瘟病和纹枯病的发生。本研究结果表明, 水稻与美人蕉间作显著降低了稻纵卷叶螟和纹枯病的发生率, 其中对稻纵卷叶螟的最佳控制效果可达60.31%, 对纹枯病的最佳控制效果可达35.61%。

水稻纹枯病是由土传性真菌-立枯丝核菌导致的, 多始于水稻基部(近水面的叶鞘), 一般在分蘖期开始发病, 分蘖盛期最为严重, 严重时可使剑叶甚至穗部发病, 造成产量下降, 病害程度不仅与最初的真菌数量(菌原数)有关, 还与田间小气候、植株性状和水肥因素相关, 高温高湿的环境是纹枯病发生最主要的外部原因, 长期漫灌、偏施氮肥、少施磷钾肥、田间郁蔽都将使水稻纹枯病发生流行[25], 通过改善通气性和渗透性可以减少纹枯病菌丝的生长[26]。在本研究中, 间作有效减轻了水稻纹枯病病情, 可能的原因是: 1)间作后促进了水稻生长, 也有助于提高水稻对纹枯病病原菌的抗性[27-28]; 2)间作区水稻种植带被美人蕉种植带隔开, 使间作水稻种植带间产生“物理屏障”[29], 进而可阻挡纹枯病病原菌的传播; 3)水稻与美人蕉间作种植后, 高矮植物搭配形成的立体空间改善了田间光照、空气流通, 降低了水稻条带间以及基部的温湿度[21], 从而减少了病原菌的发生和传播; 4)相对于单作, 水稻与美人蕉间作后有一定的遗传异质作用, 改善了土壤微生物群体结构的多样性, 进而则可能使致病的病原菌减少[30-31]; 5)物种多样性形成的“非寄主效应”可以破坏一些病虫害的生命周期, 因美人蕉不是水稻纹枯病的寄主植株, 故可破坏干扰纹枯病病原菌的生命周期[8], 从而减少纹枯病病菌对水稻的侵染。

稻纵卷叶螟是鳞翅目幼虫将叶片卷起取食进而破坏水稻, 其发病率主要取决于成虫进入该环境下的数量及气候条件[32]。本研究中, 水稻与美人蕉间作处理显著降低了稻纵卷叶螟卷叶率, 可能的原因是: 1)间作促进植株叶片健壮, 使卷叶螟幼虫不易卷起水稻叶片; 2)间作区的条带性可起到一定程度的物理屏障作用[8], 对卷叶螟幼虫的水平或垂直运动产生影响, 阻止卷叶螟幼虫的迁移和繁殖; 3)间作对田间小气候环境起到一定的调节作用, 削弱了虫害发生的适宜条件[33], 从而减少卷叶螟的数量; 4)因美人蕉叶片不是稻纵卷叶螟的主要食物和寄主, 使得稻纵卷叶螟幼虫的视觉和嗅觉受到干扰, 增加了其寻找寄主植株水稻的难度, 在一定程度上能减少稻纵卷叶螟幼虫对目标植株水稻的攻击能力[34], 且与单作相比, 在间作区中卷叶螟幼虫的食物资源减少, 从而对卷叶螟的寄主密度起到“稀释效应”[35]; 5)水稻与美人蕉间作增加了稻田生物多样性, 进而可增加稻田中卷叶螟天敌的数量, 如美人蕉开花引诱寄生蜂采蜜[36], 提高了寄生蜂的寄生率和繁殖能力[37], 对稻纵卷叶螟起到一定抑制作用。尽管如此, 水稻与美人蕉间作对稻纵卷叶螟和纹枯病的防控机制仍需进一步的深入研究。

综合前人及本研究的结果可以看出, 水田环境下水稻与其他作物间作对病虫害影响的研究较少。向慧敏等[7]发现, 水稻与水芹间作显著降低稻瘟病发病率和稻飞虱数量, 主要原因是水芹含有挥发性气味萜烯物质, 进而对病虫害有一定的抑制与驱避作用; 宁川川等[12]发现水稻与水蕹菜间作增加了水稻叶片的硅含量, 从而增强水稻对纹枯病和卷叶螟的抗性; 梁开明等[10]研究表明水稻和慈姑间作降低了水稻叶片表面空气湿度, 改善了稻田微环境, 显著降低了纹枯病病丛率, 但对稻飞虱和稻纵卷叶螟并无显著的控制效果。本研究发现, 水稻与美人蕉间作能降低稻纵卷叶螟和纹枯病的发生, 其原因可能是由于间作的美人蕉对稻纵卷叶螟产生了“物理屏障”和“寄主稀释效应”, 同时美人蕉自身及开花时所散发的香气中的某些挥发性化学物质可能会吸引相关天敌来捕食害虫或对水稻病菌具有一定的抑制作用, 但该方面的效应及机理有待进一步研究和证实。

3.3 水稻与美人蕉间作对产量及经济效益的影响

间作作物生态位在空间上的差异, 是间作能充分利用光照、水分和养分等自然资源, 获取产量优势的重要原因之一[20]。大量研究结果表明, 水稻间作其他作物能增加水稻产量, 如旱作水稻和花生、梨间作均能增加水稻产量[38-39]; 茶稻间作使水稻增产52.90%[40]; 不同品种水稻间作也增加了单位面积产量[41]。在水田环境下的相关研究也表明, 水稻间作水蕹菜、水芹、慈姑、荸荠和水合欢(Neptunia olerace)均能显著增加水稻产量[6-7, 10-12, 20-21]。本研究表明, 在早晚稻与美人蕉间作的水稻单位面积产量均高于单作水稻, 且间作条件下水稻产量的提高主要是通过增加有效穗数来实现的。引起间作区水稻产量上升的主要原因有: 1)水稻在间作下有更高的分蘖数和适宜的株高, 植株生长健壮, 不易倒伏, 有利于增产; 2)水稻与美人蕉间作时显著增加了水稻叶片的叶绿素含量, 而叶绿素含量与水稻叶片光合速率呈正相关[42], 从而有利于提高水稻的干物质积累和产量形成; 3)本研究中水稻与美人蕉间作能有效控制水稻纹枯病和稻纵卷叶螟等病虫害发生, 从而有利于减少水稻产量的损失。

对于间作系统的经济效益而言, 以往研究亦表明, 水稻与不同其他作物间作可取得高产量和良好的经济效益, 如水稻和茶树间作每年纯收入达2 300元·hm-2[40], 水稻和水芹(hm2)、水稻和木耳(667m2)间作经济效益均达1万元以上[7, 43]。本研究结果表明, 水稻间作花卉模式的总体经济效益明显高于水稻单作模式, 增收的经济效益一部分来自于水稻的增产部分(若水稻按照绿色食品的市场价格计算的话, 其经济效益将会更高), 另一部分来自于美人蕉花卉的经济效益, 但同时该间作模式也需要较高的投入成本, 因此今后仍需继续探索水稻与水生花卉间作系统的优化结构与能物流利用效率, 以期降低生产投入, 提高农产品产出, 并增加农田的生态效益和经济效益。

4 结论

一年两季的田间试验研究结果表明:与水稻单作相比, 水稻与美人蕉间作在早稻分蘖末期、抽穗期和晚稻成熟期水稻分蘖数分别提高25.20%、11.20%和26.01%;间作下水稻叶片叶绿素含量明显提高; 水稻纹枯病病情指数在早稻分蘖中期、末期以及晚稻分蘖末期、抽穗期分别显著降低35.61%、19.55%、24.83%和16.05%;稻纵卷叶螟卷叶率在晚稻分蘖中期和末期显著降低46.35%和60.31%, 且间作显著提高水稻单位面积产量, 即可增加11.16%, 并可获得明显经济效益。综合而言, 水稻与美人蕉间作是一种能促进水稻生长、降低水稻病虫害、提高水稻产量、增加农田景观的观赏价值, 并能获得较好生态、经济效益的新型生态农业模式。