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植物生物刺激剂这里说清楚了，原理、功能、最新技术发展

花匠小妙招
2024-11-24 17:53

最近，农业部门面临着随之而来的挑战，即提高生产率以养活日益增长的全球人口，提高资源利用效率，同时减少对生态系统和人类健康的环境影响。

实际上，化肥和农药在农业中起着至关重要的作用，对于在最佳和次优条件下的整个季节中的种植者来说，是增产增产并保证连续生产力的有力工具。在过去的三十年中，已经提出了多项技术创新，以通过大幅度减少农药和化肥等合成农药来增强农业生产系统的可持续性。

一项有前途且对环境友好的创新将是使用天然植物生物刺激剂（PBs）来增强开花。PB最初是通过排除某些功能（如肥料或植物保护产品）来定义的。1997年，来自弗吉尼亚理工学院和州立大学作物与土壤环境科学系的Zhang和Schmidt在“地面维护”网络期刊中，将PB定义为“微量能促进植物生长的材料”。通过使用“微量”来描述PB，作者隐含地希望将生物刺激剂与养分和土壤改良剂区分开，后者也促进植物生长，但显然被大量使用。该Web文章中提到的PB是腐殖酸和海藻提取物等两个重要类别，据认为它们对植物的作用本质上是激素。

2012年，欧盟委员会分配了du Jardin（2012）发表的关于植物生物兴奋剂的专项研究以评估所涉及的物质和材料，其名称为：“植物生物兴奋剂的科学-书目分析”。根据科学文献（250篇科学论文，在其标题和/或摘要中使用“生物兴奋剂”一词），提出以下定义：“植物生物兴奋剂是指物质和材料，但营养物质和农药除外，使用时以特定配方种植的植物，种子或正在生长的基质，具有改变植物生理过程的能力，可以为生长，发育和/或胁迫反应提供潜在的好处。” du Jardin（2012）得出结论，PB是非常异质的材料，并在他的研究中提出了八类可用作生物刺激剂的物质：腐殖质，复杂的有机材料（从农业，工业和城市废物中获得，污水污泥提取物，堆肥和肥料），有益化学元素（Al，Co，Na，Se和Si），包括亚磷酸盐的无机盐，海藻提取物（棕色，红色和绿色大型藻类），几丁质和壳聚糖衍生物，止汗剂（高岭土和聚丙烯酰胺）以及游离氨基酸和N含有物质（肽，多胺和甜菜碱）；但不包括任何微生物生物刺激剂。

三年后，在Colla和Rouphael（2015）举办的“园艺中的生物兴奋剂 ”专刊的框架中，du Jardin得到了有关多溴联苯对农业和园艺作物的作用方式，性质和作用类型的科学证据的支持。PB由du Jardin（2015）定义如下：“植物生物刺激剂是施用于植物的任何物质或微生物，无论其营养成分如何，其目的都是为了提高营养效率，非生物胁迫耐受性和/或作物品质性状”。该定义可以通过“扩展植物生物刺激剂还指代包含此类物质和/或微生物混合物的商业产品”来完成。Colla和Rouphael（2015）在其特刊中提出了6种非微生物和PB的 3种微生物类别：（i）壳聚糖，（ii）腐殖酸和富里酸，（iii）蛋白水解物，（iv）亚磷酸盐，（v ）海藻提取物，（vi）硅，（vii）丛枝菌根真菌，（viii）促进植物生长的根际细菌，和（ix）木霉属。

PB的定义在过去十年中经过严格辩论，最近根据新法规（EU）2019/1009进行了修订，该法规导致以下内容：“植物生物刺激剂应是一种欧盟肥料产品，其功能是刺激植物营养过程独立于产品的营养成分，其唯一目的是改善植物或植物根际的以下一项或多项特征：i）营养物质的利用效率，ii）对非生物胁迫的耐受性，iii）质量特征，或iv）土壤或根际中受限营养素的可用性”（欧盟，2019年）。基于此定义，PBs是根据农业功能要求而指定的，并且包括多种生物活性天然物质：（i）腐殖酸和黄腐酸，（ii）动物和植物蛋白水解产物，（iii）大型藻类海藻提取物，以及（iv ）硅以及有益的微生物：（i）丛枝菌根真菌（AMF）和（ii）根瘤菌，固氮菌和固氮螺菌属菌株的固氮细菌。但是，对给定微生物或非微生物生物刺激剂提出农业要求的理由被认为是允许将PB投放到欧盟市场的重要因素；因此是欧洲生物刺激剂工业委员会（Ricci等）提出了用于证明PB索赔合理性的试验和测定的一般原则和指南，这些一般原则和指南在其政策和实践评论文章中进行了详细概述。

该研究主题从从事PB的高水平研究小组收集了50项科学成果，涵盖了在不同环境和管理策略下植物与生物刺激物相互作用的分子，细胞和生理机制。此外，本研究主题汇编了许多方面，这些方面对科学界，推广专家和商业企业有帮助，以便更好地阐明微生物和非微生物生物刺激剂的因果关系/功能机制。阐明农业功能（即提高养分利用效率，质量和对非生物胁迫的耐受性）和多溴联苯的作用机制将使人们能够开发出第二代生物刺激剂，其中可以在功能上设计协同作用和互补机制。

非微生物和微生物植物生物刺激剂

主要包含信号肽和游离氨基酸的蛋白质水解物（PHs）作为非微生物PBs尤为突出，因为它们具有增强发芽，幼苗生长，植物生长，水果和蔬菜质量以及作物生产力的潜力，尤其是在环境胁迫下条件（Colla等）。在他们的综述文件中，作者旨在揭示动物或植物类PH在多种农业和园艺作物上具有生物刺激作用的生理和分子机制。有趣的是，作者还首次提供了通过应用PH来修饰植物微生物组的证据，这些产品的某些益处可能部分是由于这些微生物的定量定性组成和活性变化所致。

海藻提取物（SWE）代表了有机非微生物PBs的另一重要类别。但是，红色，绿色和棕色大型藻类是农业和园艺中最常见的SWE，市场上有几种商业产品。大型藻类通常是从海洋中采集的，这会妨碍其化学成分和原材料的质量，从而导致标准化困难并获得提取产品的可靠性能。因此，寻求科学控制室内藻类生产是科学界和私营公司的迫切需求。Chiaiese等。提议将微藻作为可再生的多溴联苯来源。在他们的评论文章中，作者描述的提取技术和生物活性化合物（碳水化合物，蛋白质和氨基酸），以及属于下列物种微藻提取物的biostimulatory动作：小球藻，Acutodesmus二形，螺旋藻，栅藻quadricauda，杜氏盐藻，小球藻ellipsoida，螺旋藻，并Calothrix elenkinii。另一方面，从农业食品和工业副产品中开发PB，也可以在全面的循环经济方法中开辟新的机会。徐和盖伦审查了源自农业副产品的多溴联苯的实例，并确定了选择潜在副产物以开发有效多溴联苯的重要标准。这些标准包括：缺乏农药和重金属，以低成本收集和储存，并且全年都有足够的可用性。详细讨论了来自农业和工业副产品的多溴联苯的一些例子，包括ver堆肥，堆肥，城市污泥，污水污泥，PH和几丁质/壳聚糖衍生物。

除了非微生物PB以外，还高度重视使用微生物PB（例如PGPR和AMF）来确保在低投入条件下（尤其是氮和磷缺乏）（例如，生物肥料效应）下的产量稳定性的可持续和高效工具。作为提高作物对非生物胁迫的耐受性的创新技术，特别是在极端温度，干旱和盐度下。在他们的评论文件中，描述了这些有益微生物关于养分吸收（尤其是氮和磷）和对环境胁迫的耐受性的机制，包括植物根与PGPR和AMF之间的信号交换。特别是，格拉纳达等。报道指出，通过使用高效增溶P的细菌分离物作为农作物接种剂，可以减少P的受精量。此外，基于长期研究（7年），报告指出，与传统的mold草耕作或无秸秆耕作相比，无秸秆还田免耕对AMF群落结构具有保护作用，从而在中国农业可持续发展中发挥了关键作用。与Backer等人一致。和Bitterlich等。评论，Turrini等。阐明了AMF和相关微生物群的功能互补性。尤其是，作者揭示了植物生长促进细菌（PGPB）和菌根辅助细菌（MHB）的功能性作用，它们在最佳和次佳条件下均能促进AMF活性和发育，从而提高农作物的生产力。同样，Agnolucci等。通过多相方法（依赖于培养物的分析和宏基因组测序的结合）证明，AMF接种物（不规则根瘤菌）BEG72）是具有各种重要PPG性状（例如，溶解磷酸盐并产生铁载体和吲哚乙酸）的细菌的大范围和多元化的社区，可能与AMF协同发挥作用，并对作物生长产生有益的影响。最后，Woo和佩佩报道，设计和开发潜力的农业益生菌如木霉 - 固氮菌财团是PBS的部门优先事项，应采取的可持续作物管理策略，以提高产量和质量方面。

生物兴奋剂对农作物农艺和生理性状的影响

响应于PBs的使用，刺激发芽，幼苗和植物生长以及作物生产力通常与在初级和次级代谢中传递生物活性分子的信号有关（Calvo等，2014）。根据黄瓜上植物的生长情况，评估了不同类型的水解胶原蛋白，包括颗粒状明胶，明胶水解产物和模拟明胶组成的氨基酸混合物（Wilson等人）。在他们的研究中，作者报道了明胶水解物处理提高编码氨基酸通透酶基因（表达AAP3，AAP6）和氨基酸和氮的转运蛋白。因此，他们得出结论，明胶水解物提供了持续的N来源，并起着生物刺激剂的作用。此外，Luziatelli等。进行了莴苣温室试验，旨在评估三种商业PB的影响：植物性PH，植物性PH富含铜和热带植物提取物对植物生长以及附生细菌种群的影响。三种商业PB增加了枝条鲜重，而三种有机PB之间没有显着差异。这组作者还能够证明PB可以刺激附生细菌（泛菌，假单胞菌，不动杆菌和芽孢杆菌）的生长。（属）具有PGP和/或针对病原体的生物防治活性，从而与有机化合物协同作用以提高生菜的可销售新鲜产量。同样，Mahnert等。展示了有机生物刺激物（包含ver粉，麦芽，石粉和有机草药）对植物生长和性能的积极影响，原因是将微生物菌群转移到了植物的地上部分以及周围环境中。此外，Lucini等。进行了一项关于甜瓜的短期实验，以评估对基于生物聚合物的生物兴奋剂的生理和代谢组学响应，该生物兴奋剂包含侧根促进肽和木质素磺酸盐以及微量营养素。移植后约两天，以植物为基础的生物刺激剂以4种递增浓度（0、0.3、0.6、1.2或2.4 L ha -1）施用。基于生物聚合物的生物刺激物的底物浸润引起剂量依赖的瓜类移植物生物量产量的增加（特别是在0.12和0.24 ml植物-1处）。生物刺激剂处理过的植物的根性状特征（总根长和表面积）在0.24 ml植物-1时显着较高，而在0.12和0.48 ml植物中则较低-1，与0.06 ml植物-1和未处理的瓜类植物相比。直接和间接的生理机制负责处理过的甜瓜移植物的更好的芽和根生物量生产。例如，信号分子，特别是生物活性肽和木质素磺酸盐可能已经通过生物合成刺激靶标内源性植物激素引发了信号转导途径（Matsumiya和Kubo，2011）。另一方面，Palumbo等。报告说腐殖酸（适用于0.5 mg和1 mg CL -12天）从橄榄厂滤水器和城市固体废物中提取的两种浓度都可以用作玉米中的有价值的生物刺激剂，这表明它们具有显着促进植物生长，标记酶活性和养分积累的能力。在玉米上，Ertani等人。评估了以0.5 ml L -1供应2天的6种海藻提取物（一种来自海带的提取物和五种来自Nocosum的提取物）的生物刺激效果。由于形态学，化学和生物化学方法的结合，作者证明了一种A. nodosum提取物在促进根系形态特征方面最有效，可能是由于其吲哚-3-乙酸的含量增加。这些发现说明了商业化海藻提取物的强大化学表征的实用性，该功能可预测基于海藻提取物的生物刺激剂在市场上商业化之前的代谢目标。

另外，当幼苗暴露于球孢白粉病时，观察到两个温室辣椒品种的植物生长参数，产量和产量组成的显着刺激（Li等人）。同一项研究的结果表明，暴露于球形精子的烟草植物保持较高的生长速率，这与几种假定的生理和分子机制有关，包括细胞扩增和周期，光合作用，植物激素稳态和防御反应。

关于花卉作物，克里斯蒂亚诺等。研究了以动物性PH为叶面喷雾或底物浸水的应用效果，分别以三种剂量（0、0.1和0.2 g L -1）施用对两种金鱼草杂交品种的农艺和生理响应。与未经处理的对照处理相比，在两种PB剂量下，基于动物的PH的应用，尤其是作为底物浸湿，以依赖品种的方式增强了金鱼草的性能参数和观赏品质性状。

除了对微生物和非微生物PBs的刺激作用外，这些天然物质或微生物的应用还可能具有双重作用，包括对生物和非生物应激源的耐受性。例如，Sharma等人。研究表明，茉莉酸的外源施用可帮助芥菜幼苗从农药毒性所引起的氧化胁迫的负面影响中恢复过来，贯穿RUBISCO，NADH，CXE和P450的上调并触发抗氧化防御系统植物。同样，木霉菌尖镰孢 f。挑战条件下的生物引发调控番茄防御转录组。sp。lycopersici，其中植物伴随着（i）防御相关WRKY（一类DNA结合蛋白）转录物的积累得以改善，（ii）抗氧化酶活性增强，并且（iii）通过更多数量的木质化细胞层得以增强，导致更高的植物生长（Aamir等）。最后，Dal Cortivo等人。研究表明，具有众所周知的杀菌作用的琥珀酸脱氢酶抑制剂sedaxane在施用于玉米种子时也表现出显着的激素样活性（即生长素样和赤霉素样作用）。作者得出的结论是，使用sedaxane可以促进年轻玉米的根系建立，并增强N和苯基丙烷的代谢，从而克服了生长期早期的生物和非生物压力。

生物刺激剂对非生物胁迫耐受性的影响

不利的环境和土壤条件，特别是干旱，盐分和极端温度造成了全球气候变化所决定的70％的产量缺口。根据实际的气候变化情景，预计这些非生物胁迫会增加负面影响，严重影响农作物的生产力，进而影响全球的粮食安全。为了克服这种情况，非微生物和微生物PB的应用已被认为是实现进一步产量稳定性的最有希望和最有效的驱动力之一。

人们发现，以豆类为基础的PH（含有氨基酸和可溶性肽）作为叶面尤其是浸透基质的施用，可通过提高蒸腾作用的利用效率来缓解干旱对番茄在受控环境下的不利影响。在这项研究中采用的代谢组学方法允许鉴定生物刺激剂处理后提高的耐旱性的分子机制，例如（i）提高对ROS介导的对ROS介导的植物激素和脂质分布的耐受性。西班牙小组还评估了基于动物的PH（含有L-α氨基酸，游离氨基酸，有机氮，铁和钾）对水分紧迫的番茄植物的激素作用（Casadesus等人。）。温室试验结果表明，动物性PH的应用通过增加生长素，细胞分裂素和茉莉酸的内源性含量，对番茄水分胁迫的叶片具有抗氧化保护作用，并起主要的激素作用。据报道，基于AMF的微生物生物刺激剂还可以提高番茄植物对干旱胁迫的耐受性。在Volpe等人的研究中。，评估了两个AMF菌株Funneliformis mosseae和Rhizophagus内辐射对番茄生理和分子响应的影响。mosseae的贡献似乎对挥发性有机化合物的产生更有效，而R. intraradices表现出最佳的性能特征，从而在严重干旱胁迫下显着提高了用水效率。此外，R。intraradices被证明对对抗非生物和生物胁迫有效，后者在对蚜虫天敌的吸引力方面。此外，在番茄栽培中，Bitterlich等人。研究表明，菌根植物确实显示出较高的每单位根长和生物量的水提取率，这是AMF介导的底物水力学特性的结果。当潜在的土壤水流向根系时，限制了AMF盆中底物水流阻力的降低，从而提高了根系抽提率并在持续干旱下保持了蒸腾作用（Bitterlich等。）。因为这项研究表明菌根盆中增强的水分提取能力与水从大块基质向根表面的流动有关，所以同一组作者进行了另一项研究，以了解根除情况下AMF基质的定植是否足以改变基材的水硬性（Bitterlich等）。实际上，参与功能性共生的AMF对底物的定殖稳定了水的保留并增强了底物的不饱和水力传导性。从理论上讲，AMF基体中增强的水力传导率有效地扩大了根部周围的水分枯竭区。作者得出结论，进一步的研究应调查这将如何定量地促进植物获得水以及不同土壤上的影响差异。

从在高盐环境下种植的硬质小麦的根际分离出的几种耐油性PGPR（芽孢杆菌）的特性，揭示了几种促进生长的性状（Verma等人）。这些PGPR菌株的几种组合能够增强绿豆的植物生长性状。作者得出的结论是，特定菌株如芽孢杆菌属。BHUJP-H1和芽孢杆菌属。BHUJP-H2可用作露天条件下的耐旱PGPR。

非微生物和微生物PB也可以被认为是增强盐度耐受性的一种可能方法。邹等。报道称，多糖成分从褐藻应用Lessonia变黑或应用分离和分级分离的酸性多糖：40.2 kDa的LNP-1，尤其是63.9 kDa的LNP-2，可提高小麦幼苗的耐盐性。这些有益作用与几种生化和生理机制有关，例如（i）减少膜脂质过氧化作用，（ii）增加叶绿素含量，（iii）改善抗氧化活性，以及（iv）更好的细胞内离子外排和分隔。同一组作者还证明，不仅源自褐藻的多糖而且源自红藻的多糖（Pyropia yezoensis）均可减轻盐分对盐渍条件下小麦幼苗的负面影响（Zou等。）。在他们的第二项研究中，制备了具有不同分子量（3.2、10.5、29.0和48.8 kDa）的多糖。作者得出的结论是，较低分子量的样品（3.2 kDa）通过协调NaCl的流出和分配以及增强抗氧化活性，可以最有效地保护小麦幼苗免受盐胁迫的损害（Zou等人）。在温室莴苣上测试了使用基于羧酸的生物刺激产品，该产品含有氧化钙和木质素磺酸铵络合的氧化钙，并被证明可以提高对高电导率营养液的耐受性（Bulgari等人。）。尤其以较高剂量（0.2 ml / L）处理的莴苣植物显示新鲜生物量显着增加，这与更好的生化和生理状态（较高的叶绿素含量和净光合速率）有关。同样，吴等。证明外源5-氨基乙酰丙酸的施用通过改善叶绿素合成，光收集能力，光合作用能力和延缓类囊体降解来最大程度地降低NaCl对黄瓜幼苗的毒性。此外，Rouphael等人还报道了小的生物活性分子（<500 Da）的有益作用，例如奥美拉唑（OMP），一种动物质子泵的苯并咪唑抑制剂。用10或100μMOMP作为底物浸湿处理的盐胁迫番茄植株在总长度和表面积方面调节了根系结构，从而导致更高的养分吸收和生物量生产。激素网络受到OMP的强烈影响，引起ABA的增加，生长素和细胞分裂素的减少以及GA向下积累的趋势。最后，Albdaiwi等。选择了几种具有促进植物生长特性的潜在细菌分离株，包括固氮，植物生长素和铁载体的产生以及无机磷酸盐的增溶作用。作者表明，在高盐胁迫条件下，六种耐盐性PGPR菌株能够提高接种植物的存活率，这表现为硬粒小麦与未接种植物相比具有更高的农艺性能（较高的发芽率和幼苗根系生长）。

生物刺激剂对提高养分利用效率的意义

生物活性天然物质和微生物接种剂的使用可以代表增加土壤养分利用率，植物养分吸收和吸收的有价值的工具（De Pascale等人，2017）。由于经济和环境原因，提高养分利用效率尤其是氮和磷是至关重要的。在最佳和次优N方案（分别为112和7 mg L -1）下，豆科植物的PH的应用尤其是作为底物浸润改善了叶数，SPAD（土壤植物分析发展）指数以及温室番茄的生物量生产（Sestilli等）。PH处理番茄更好的农艺反应与促进氮素吸收和转运的根部器具的刺激有关。此外，在次优的氮浓度下，PH施用上调了根中编码氨基酸转运蛋白和铁氧还蛋白-谷氨酸合酶和谷氨酰胺合成酶的基因的表达，这些基因已知参与N同化。此外，Fiorentino等人还研究了两种木霉菌株（T. virens GV41或T. harzianum T22）在两种叶类蔬菜（生菜和火箭）中在次优，最优和超最优水平的氮下的生物刺激作用。作者报告说，T。virensGV41提高了生菜的氮利用效率（NUE），并有利于摄取两种叶菜类蔬菜的土壤中存在的天然N。基于微生物的生物兴奋剂的有益效果取决于物种，在莴苣上记录到更明显的效果。研究结果还表明，木霉菌接种通过对次优N方案相比于N受精疗法产生了不同的作用，从而强烈调节了根际中的真核生物种群组成。除了有益的真菌外，细菌接种剂还可以提高养分的利用率以及植物对养分的利用。在Koskey等人中。从形态学，生化和遗传学的角度对41种来自轻度海拔根部根瘤根瘤菌的根瘤菌进行了鉴定，目的是选择具有潜在生物肥料特性的菌株，使其能够在不同环境下发挥作用。含有农杆菌，固氮菌，偶氮螺旋菌，芽孢杆菌，假单胞菌，链霉菌，木霉和不规则红球菌的多种微生物接种剂（细菌+真菌）的使用与在澳大利亚西南部以中等氮和磷缺乏土壤为特征的推荐用于农田的推荐施用水平的商业矿物和化学肥料相比，大豆被发现对小麦生产有效。PGPR增溶锌是一种相对较新的方法，因此，巴基斯坦的一个研究小组筛选了从小麦和甘蔗中分离出的增锌根瘤菌，并分析了它们对小麦的影响。作者报告说，在低投入情况下，泛菌，阴沟肠杆菌，尤其是脆弱的假单胞菌有可能被用作基于微生物的生物刺激剂，以克服锌缺乏症。

生物刺激剂对提高农产品质量的影响

微生物和非微生物植物生物刺激剂的应用能够改变植物的初级和次级代谢，从而导致抗氧化剂分子（即次级代谢产物）的合成和积累。对人类饮食很重要。在抗氧化能力，总可溶性糖，类胡萝卜素（番茄红素，叶黄素和β-胡萝卜素），总多酚和类黄酮方面，of草和哈茨木霉生物强化废蘑菇底物（SMS）的应用显着提高了番茄果实的品质。含量以及矿物成分（磷，钾，钙，镁，铁，锰和锌）（辛格等人）。此外，Trejo-Téllez等。研究了光合活性辐射（低或高），磷酸盐（低或高）和亚磷酸盐（低，最佳或高）的影响及其相互作用对两种芸苔属中油芥子油苷，类黄酮和硝酸盐浓度的影响：芸苔属和芥菜。作者报告说，在营养液中使用亚磷酸酯往往会增加磷酸盐的缺乏。因此，它有利于某些目标类黄酮和芥子油苷的生物合成和积累，作为应对营养胁迫的可能防御机制。

关于果树和葡萄树，几位作者研究了PBs或外源分子对水果营养和功能品质的应用。基于结节曲藻海藻提取物，PH和B组维生素的生物刺激产品对主要苹果品质性状（大小，果肉硬度，酸度和总糖）的影响较小，而它们却引起了苹果强度和延伸的改善。在2年的试验中，“乔纳森”苹果收获时呈红色。此外，在橄榄树上叶面施用硒提高了特级初榨橄榄油（EVOO）的营养和功能品质；由于除了硒的生物强化作用外，D'Amato等人还记录了抗氧化剂分子的积累。在他们的研究中，关键抗氧化剂分子（如类胡萝卜素和苯酚）的生物合成和积累可能通过改善EVOO的氧化稳定性并因此延长其保质期而为其带来了优势。

在“ Redglobe”食用葡萄中，用3种油菜素类固醇类似物（三种浓度为0.0、0.4或0.8 mg L -1的 24-表油菜素内酯，三醇或内酯）或商业制剂（0.06 mg L -1的 B-2000R ）处理在开始调味时，改善了总可溶性固形物，浆果色和花青素，而没有改变产量（Vergara等人）。与之前的研究一致，脱落酸在不同的时间（去酸后7或21天；DAV）和浓度（200或400 mg L -1）的外源施用调节了葡萄（Vitis vinifera） × 葡萄（Vitis labrusca）中花色苷和类黄酮的生物合成。鲜食葡萄（Koyama等）。作者表明，两次脱落酸（分别在7和21 DAV处）的400 mg L -1施用，导致（i）总花色苷和单个花色苷的浓度增加，（ii）关键生物合成基因CHI的表达，DFR，F3H和UFGT，以及（iii）转录因子VvMYBA1和VvMYBA2的表达。

展望与挑战

包括天然物质和微生物孕育剂在内的多溴联苯似乎是农业投入的一种新的和潜在的类别，它补充了包括合成肥料在内的农用化学品，并提高了对非生物胁迫的耐受性，并提高了农业和园艺产品的质量。表征PBs的生物活性成分以及阐明分子和生理刺激机制仍然是科学界和商业企业的高度兴趣。由于具有不同组生物活性和信号分子的复杂基质，使用小/中/大高通量表型是开发新型生物刺激剂的最有效技术。Ugena等。证明多特征高通量筛选适合于识别新的潜在生物刺激物，并表征其在最佳和次最佳（盐度）条件下的作用方式。基于这项新技术，作者得出结论，PB的作用模式可归纳为三类：（i）植物生长促进剂/抑制剂，（ii）缓解压力，和（iii）联合作用。同样，Paul等。报告指出，高通量表型和代谢组学的组合使用可以促进对具有生物刺激特性的新生物活性和信号物质的筛选，并且可以为作用方式，基础PH对番茄的作用提供生化，形态生理和代谢组学途径。最后，鲁菲尔和柯拉建议在不久的将来，PB的主要参与者（科学家，私营企业，立法者和利益相关者）应着重于开发第二代产品（生物刺激剂2.0），并通过应用微生物和微生物来实现特定的协同生物刺激作用。非微生物PB，使农业更具可持续性和弹性。

资料来源：网络 #农业 #肥料 #化肥 #生物刺激剂 #生物刺激剂