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科学的内涵：近500年来植物园科学研究与社会功能的变迁

花匠小妙招
2024-08-28 14:15

导读：世界植物园500多年来的科学研究轨迹既是整个生物学发展史的缩影，也表现出人类对植物资源发掘与利用、服务于经济与社会发展的不懈追求。从16~17世纪植物园主要研究药用植物及发掘药物，到18~20世纪以来从植物分类学逐步拓展至植物学分支学科，继而发展到当今植物分子生物学及基因组、代谢组学等等。在长达几个世纪的发展进程中，科学研究内涵始终贯穿其中，既奠定了18世纪植物分类学的根基，也对18世纪以来许多生物学发现及其理论体系的建立做出了不可磨灭的贡献。同时，16世纪以来植物引种驯化、发掘利用及传播深刻改变了世界经济社会格局，影响了一些国家的兴衰。在近代500多年的植物引种驯化与传播过程中，植物园发挥了引领作用，展望当今植物园在植物宏观与微观生物学及大数据时代相关研究领域的发展趋势，为我国植物园的科研方向提供可借鉴的参考。

本文原载生物多样性25(9): 924-933.

纵观现代植物园500余年的发展历史，科学研究始终是植物园发展的主流，植物园有着深厚的科学内涵，从事植物基础生物学研究、植物资源收集与评价、植物资源发掘与利用，尤其是以活植物收集栽培与发掘利用为主导的科学研究始终贯穿着植物园的发展历史，是植物园的灵魂。16-17世纪的植物园主要研究药用植物与发掘药物，18-20世纪以来则主要从事从植物分类学研究并逐步拓展至植物学分支学科，如植物形态学、植物器官及解剖学、物候学、植物化学、植物遗传学，以至当今的植物分子生物学及基因组、代谢组学等等。世界植物园500多年来的科研发展轨迹既是整个生物学发展史的缩影，也表现出人类对植物资源发掘与利用并服务于经济与社会发展的不懈追求。

1. 现代植物分类学研究的源头

植物学起源于古希腊。被称为植物学之父的泰奥弗拉斯托斯(公元前约371-287)曾与亚里士多德一起研究自然科学，利用雅典Lyceum学校植物园研究植物，创立了植物学最初的概念和思想。

1.1 Theophrastus 植物的调查Enquiry into Plants 1916版

作为现代植物学根基的植物分类学是欧洲文艺复兴时期的产物，植物园作为早期植物分类研究的平台发挥了重要作用。例如，著名的意大利植物学家卢卡·吉尼(1490–1556) 1544年在创建比萨植物园并作为该园首任园长期间，发明了蜡叶标本制作方法，创建了世界上第一个标本馆，利用基于花园和植物园在药用植物教学中为植物学史做出了巨大贡献。

1.2 Pisa植物园卢卡·吉尼创建第一个植物园、第一个标本馆，发明标本制作方法

18世纪林奈将双名法命名系统广泛用于动植物命名，开启了动植物分类学的新纪元。1741年林奈开始任乌普萨拉大学植物学教授及乌普萨拉植物园园长，1753年发表《植物种志》，带动了同时代植物学家采用双名法进行物种命名，开创了统一的生物命名法则。林奈主持乌普萨拉植物园重建过程中，在园区规划及植物配置中严格采用了林奈分类系统；1751年发表《植物学》，详尽阐述了植物园的管理与植物栽培要点。植物园对18-19世纪的植物分类学的奠基和发展产生的重要影响和贡献。

1.3 林奈及其《植物种志》《植物学》

18-19世纪的植物园作为植物分类的研究中心，当时一批植物园园长、著名植物学家对植物分类学做出了划时代的贡献，发表了一大批重要的科、属与植物志专著。例如，瑞士植物学家奥古斯丁•彼拉姆斯·德堪多曾任法国蒙彼利埃植物园园长和日内瓦植物园园长，记录了数百个科的植物，致力于科级分类单元进化关系的梳理，建立了新的自然的植物分类系统。德堪多是“分类学”(Taxonomy)一词及植物“纲”自然分类系统的创始者，于1810年任蒙彼利埃大学植物园园长。德堪多在多年的植物园研究实践中提出了生物有一个对应昼夜节律的“生物钟”，在生物起源与进化方面提出了“自然战争”的概念。这个观点影响了达尔文的进化论。德堪多对植物地理学、古生物学、农学和经济植物学均造诣深厚、贡献卓著。

1.4 德堪多Augustin P. de Candolle

植物园与植物分类学最具有划时代意义的里程碑则是阿道夫•恩格勒(1844-1930)在德国柏林植物园创立恩格勒植物分类系统。恩格勒于1889-1921年在德国柏林大学任教授并任柏林植物园主任长达32年，毕生致力于植物分类学和系统学研究。恩格勒于1892年首次发布了植物分科纲要，几经再版补充直到1980年代中期，成为植物分类学历史上第一个较为完整的植物分类系统，至今仍广泛应用于世界各国许多标本馆，被誉为“植物园种出来的植物分类系统”。

1.5 恩格勒Adolf Engler

16世纪欧洲自然科学史的重量级人物卡罗勒斯•克鲁修斯(1526-1609)是著名植物园专家、莱顿植物园的创建者与首任园长，毕生奉献于植物园与园艺事业，发表了最早的西班牙植物志、奥地利匈牙利高山植物志等著名专著，也是荷兰郁金香产业的奠基者和16世纪最有影响力的园艺学家。

1.6 克鲁修斯

世界各国植物园在植物志的编研上做出了杰出的贡献。例如约瑟夫•胡克(1817-1911)曾任英国邱园主任（1865-1885），对全球众多国家和地区的植物志贡献尤为突出。约瑟夫•胡克于1839-1843年对澳洲及其泛南极地区的植物考察和采集奠定了现代澳洲地区国家植物志的基础，在1844-1859年间发表的《南极地区植物志》至今仍是该区域国家和地区的重要参考指南。1847-1851年对印度及喜马拉雅地区长达4年的野外考察和植物采集与编目，成就了划时的著作《英属印度植物志》。他还发表了新西兰、尼日尔、斯里兰卡等国家和地区的植物志，与本瑟姆(Bentham)合作编研的《英国植物志手册》确立了植物志编撰体例和规范，沿用了百余年。当代植物园仍在各国植物志的编研中发挥着重要作用。

1.7 约瑟夫•胡克

2. 植物基础生物学的创新研究平台

18-19世纪，植物园作为植物基础生物学最重要的研究与教学平台发挥了重要作用，特别是18世纪以来的对生物学发现及其理论体系的建立具有不可磨灭的贡献，在植物科学的理论研究及其创新过程中发挥了极其重要的作用。

2.1 亨斯洛对物种形成与进化的影响

1859年达尔文出版《物种起源》被认为是生物科学史划时代的里程碑，但一些大师级学者影响启蒙了达尔文。其中剑桥大学植物园创始人、设计者与领导者，剑桥大学植物学教授约翰•史蒂文斯•亨斯洛(1796-1861)尤为引人注目，他也是达尔文的导师。亨斯洛设计剑桥大学植物园目的是生物理论假设的科学验证研究与植物学教学。早在1829年，亨斯洛就对物种的定义有了较为成熟的想法，并在教学中传授给他的学生。当时在剑桥大学读书的达尔文从1829-1831年连续3年师从亨斯洛教授学习植物学课程。“贝格尔号”舰环球考察时，亨斯洛专门写信给“贝格尔号”舰船长推荐了达尔文。达尔文正是带着亨斯洛物种变异的思想登上“贝格尔号”舰，进行了长达5年的全球考察。考察期间达尔文多次写信与亨斯洛讨论问题并进行了植物采集。无疑，亨斯洛在剑桥植物园期间对达尔文进化论具有启蒙及后续指导作用。

2.1 亨斯洛及其物种内变异极限订正

亨斯洛对剑桥大学植物园的设计及管理倾注了毕生精力。他摈弃了当时药用植物园的设计，将植物园按树木园规划并致力于植物学研究，园中全部植物均按他的自然系统布局种植。早在19世纪20年代，亨斯洛就聚焦在通过对植物园种植的植物居群与野生居群的比较，研究物种的变异特征和性质，并得出了3个基本观点：居群连续变异的幅度和特征决定了物种的特征；“奇特”现象，如花或叶形的突然变异的本质是异型突变的结果；杂种的特征是由自然主导的。可见，亨斯洛的观察与研究结果至今仍不失其科学价值。

亨斯洛对剑桥大学植物园的活植物收集与保存突出体现了变异、突变与杂交观点，所有的树木分类单元均聚焦于上述3个科学问题。例如，剑桥大学植物园的中轴线是东西向的裸子植物林荫道，布局了欧洲分布最广的黑松，收集种植了黑松4个亚种的对比栽培，体现出物种的连续变异以及欧洲中部的亚种与其他亚种的比较。亨斯洛试图通过植物园的植物配置说明现代植物科学的种间变异。

2.2 胡克父子与英国邱园成为国际领导者

威廉·杰克逊·胡克(1785-1865)与约瑟夫·道尔顿·胡克(1817-1911)先后但任英国皇家邱园主任40余年，使邱园成为当代植物学国际研究中心，植物学研究成就卓著。威廉·胡克是杰出的苔藓和隐花植物专家，出版了英国苔藓、苏格兰植物等专著。在他的努力下，英国政府支持全球植物学考察，邱园植物学家对全球植物多样性热点地区进行了考察，适应了英帝国的殖民地扩张需求；在他领导下，邱园的面积得以扩大，新建了树木园和多个温室，组建了经济植物学等新兴学科。

约瑟夫·胡克是全球植物学考察的先驱之一，曾参加过北极考察、喜马拉雅及印度次大陆考察、南部亚洲巴勒斯坦等区域考察、北非摩洛哥考察及北美西部考察，创建了植物地理学，在全球众多植物区域地理划分与跨大陆植物间断分布的理论等方面建树颇丰。他极大提升了邱园的国际地位并奠定了邱园国际领导者地位。他是达尔文进化论初期的贡献者和坚定支持者。

2.2 胡克父子

2.3 巴斯·贝金假说与莱顿植物园

劳伦斯·巴斯·贝金(1895-1963)是著名荷兰植物学家与微生物学家，曾任荷兰莱顿植物园主任和印尼茂物植物园主任，是巴斯·贝金假说的原创者。1930年供职于莱顿大学植物学教授并任莱顿大学植物园主任。1941年被派往印尼爪哇，任茂物植物园主任，规划建立了普沃达迪分园，部署了热带干旱森林的相关科学研究，对印尼茂物植物园的学科建设与园区改造做出了重要贡献。在莱顿期间，提出了“生物无处不在，但都是环境的选择”的巴斯·贝金假说，1934年发表著名专著《地球生物学》。巴斯•贝金假说至今仍被微生物学者广征博引。

2.3 巴斯·贝金假说及地球生物学

现代遗传学的奠基人孟德尔(1822-1884)，在布隆城奥古斯汀修道院植物园中进行豌豆实验，发现了遗传定律；米丘林(1855-1935)在栽培园区移植研究中提出无性杂交与气候驯化的假说。植物园在植物的基础生物学、植物资源研究、应用植物学等领域至今仍然发挥主导。

2.4 B植物园在基础生物学与植物资源应用领域发挥主导作用

3. 植物引种驯化中心与传播中心

植物引种驯化及传播是人类农业文明的基石，贯穿着人类文明发展史的始终。16世纪以来跨大陆、跨地区、跨国家之间的植物引种驯化及其发掘利用深刻改变了世界经济社会格局，影响了一些国家的兴衰。15世纪末以来500多年的植物引种驯化中，植物园发挥的作用功不可没。

3.1 16至17世纪欧洲对粮食及其他农作物的引种驯化与传播

最早建立的植物园是欧洲的粮食及农作物引种驯化的重要基地。意大利帕多瓦植物园(1545)从1546年就开始了大规模的植物收集，当时记载有1,800种之多；1591年帕多瓦植物园已栽培了玉米、土豆、番茄、辣椒、向日葵、青豆类等主要原产南美的植物。建于16世纪中叶地中海沿岸国家的植物园对南美植物的引种及后续驯化奠定了基础。除了南美植物，来自世界各地的众多果树植物，如梨、苹果、桃、李、杏、樱桃、杏仁、黑莓、黑醋栗、树莓等也被大量引种。南美植物引种改变了欧洲的经济、社会和文明进程，最早建于欧洲地中海沿线国家的植物园在主要粮食及各种农作物引入欧洲过程中发挥了至关重要的作用。

3.1 15-17世纪粮食及其他农作物的引种驯化与传播

16世纪源自地中海国家的航海及殖民时代，极大推动了植物的收集和传播。远征船队的医生和全部员工采集植物标本、收集外域植物材料供植物园进行科学和发掘利用研究，这种大规模植物探寻和收集一直延续了3个多世纪。莱顿植物园栽培植物种类从1594年的1,000多种增长至1720年的6,000多种。欧洲植物园竞相开展植物探寻、考察收集与植物分类等研究。与此同时，欧洲传统植物园将许多植物园从药用功能转变成为作物与观赏植物的研究中心。大量的植物种类源源不断引入地中海国家并传播到世界各地，由此催生了植物引种驯化，在西班牙许多地方创建了许多驯化园和初期的简易温室进行引种植物保存与驯化观察及研究。意大利植物学家米切朗基罗•蒂利(1655-1740)在开创了温室研究驯化热带植物的先例。在此期间，引种和驯化来自世界各地的农作物、园林植物、经济植物成为了欧洲植物园工作的重中之重。一些地中海国家如西班牙、意大利的植物园像雨后春笋般出现，对南美的植物的引种驯化发挥了重要的作用。16-18世纪，欧洲地中海国家的引种驯化植物潮流导致了农业格局与自然植被的演变，甚至很大程度上改变了南部欧洲的农业、生态与人文景观。18世纪欧洲工业革命前的200多年间，地中海沿岸国家的植物引种驯化对欧洲近代文明影响深远，从对植物的探寻和收集延展到现代植物分类等科学的建立，从对外来植物的好奇到规模种植和农业生产的变革，从食物生产的变迁到饮食文化的变革，外来植物彻底改变了欧洲经济、社会和人文历史。

3.1 15-17世纪引种的主要植物及其传播

3.2 18世纪以来欧洲殖民者主导的植物引种与传播

继16-17世纪欧洲引种驯化南美植物的高峰后，18世纪以来航海和植物猎奇则催生了经济植物产业的全球化，同时，欧洲殖民地扩张导致了植物引种与广泛传播，使得殖民地经济与相关社会形态发生了深刻变化。例如，英属西印度群岛的殖民者通过奴隶贸易开发生产力，生产甘蔗、烟草及其他经济作物，获取巨大财富，进一步刺激了植物探险猎奇和经济植物的发掘利用。无疑，殖民者的贪婪与植物的巨大价值两者的共同作用改变了当时的世界经济社会形态和格局，经济植物在殖民地国家之间的传播变得越来越普遍，咖啡的开发就是典型的例子。

3.2 咖啡种植传播路线（Gole et al., 2001）

从自然科学发展看，航海与新大陆发现开启的植物探寻最初是唤醒了自然学家研究植物的好奇心、自然学界渴望对自然界的全面探索。植物学家热衷于收集和引种栽培珍奇植物，新大陆则提供了没有围墙的实验室，因此美洲被视为欧洲的植物园。与此同时，18世纪欧洲殖民主义扩张又催生了北欧和西欧地区植物园的崛起，并逐渐成为植物引种主流，进一步推动了从美洲、非洲和亚洲收集植物和植物学研究。大量的新植物被引入欧洲和发掘利用，植物科学成为了一门独立的学科。18-19世纪以来对植物猎奇探险和植物园的植物收集尤以英国在全球的植物学考察与采集影响深远。英国皇家邱园、苏格兰皇家爱丁堡植物园及维奇园艺公司等派遣或资助大批植物学家进行远征植物猎奇考察与采集，如道格拉斯(1799-1834)对北美道格拉斯冷杉的猎奇和采集；罗伯特·福琼(1812-1880)对中国茶叶的盗采；约瑟夫·胡克对喜马拉雅山地杜鹃花的猎奇；E.H.威尔逊(1876-1930)对中国珙桐、绿绒蒿等的猎奇。欧洲植物猎人的采集活动同时也使植物园成为了园艺展示窗口，进而又刺激了欧洲园艺花卉苗木产业的发展。

3.2 植物猎人对中国植物的引种采集

需求驱动催生了经济植物学逐步成为植物学的一个独立分支学科。荷兰莱顿植物园首任园长卡罗卢斯·克卢修斯在完成奥地利皇宫植物园的规划后，1592年担任莱顿植物园首任园长或科学主任，带来了多年收集的郁金香资源并指导了长期的杂交育种改良，使原产于亚洲中部郁金香后来变成了荷兰的支柱产业之一。英国切尔西药用植物园园长菲利普·米勒(1691-1771)是经济植物学实践和理论奠基者之一，他在切尔西药用植物园进行了大量经济植物的驯化研究和商业化实践，如棉花选择改良催生了18世纪美国南方棉花生产，茜草的引种驯化造就了英国染料产业等。

18世纪以来欧洲从美洲、非洲、亚洲以及中东与东、西印度群岛收集的大量植物种子和插条等繁殖材料需要集中收集和转运，又扩大和重塑了世界植物园的分布布局，殖民地热带植物园应运而生。18-20世纪长达300年间，一批热带植物园作为植物引种中心相继建立，在经济植物的引种驯化与传播中发挥了巨大作用。这些植物园的主要功能是满足殖民地统治的经济与社会发展需求，对全球的农业、原料工业、林业及花卉产业所需资源进行收集、保存、评价和发掘利用，促进了殖民地国家咖啡、茶叶、橡胶、油棕等种植与产业发展史。

3.2 殖民地热带植物园引种的重要植物

4. 植物迁地保护与生物多样性研究的后盾

进入21世纪以来，全球气候变化日益受到植物学界关注，植物园在气候变化背景下的植物生物学研究再次成为关注焦点。植物园的特殊资源优势成为全球气候变化生物学研究的理想场所。展望未来，植物园无论在宏观和微观植物生物学研究中仍将极其重要的作用：

(1)植物宏观生物学领域：植物园作为植物分类学研究的源头，仍具有不可比拟的优势。比较或对比研究是生物学研究的基本方法和途径，植物园提供了植物比较研究的众多可能性。现代比较区系地理、比较系统发育、比较功能生理、比较适应性进化等可成为植物园研究部署的重点并具有举足轻重地位。植物园一些特殊类群植物的专门收集，对植物发育生物学、次生代谢生物学、植物化学、表观遗传学等前沿学科具有良好支撑作用。植物园在未来全球植物编目及多样性研究中仍将发挥核心和引领导向，也仍将是未来植物迁地保护与濒危植物恢复研究的重要基地。

(2)植物微观生物学领域：许多对植物活体材料实时取样和动态分析相关的微观生物学研究在植物园可得到有效支撑。例如细胞遗传学的染色体研究，群体遗传学的基因流格局与动态研究，胚胎学、细胞学、基因组学、代谢组学等需要便利活体材料的相关研究。随着现代分子生物学技术的日益改良，植物园提供宏观与微观整合研究途径的作用也将逐步增强。

(3)大数据时代的植物园相关研究方向：大数据与组学作为当今植物科学的时代特色并将成为未来相当一段时期的热点和发展趋势。当今植物园大数据平台建设将迎来植物学各研究领域朝着更加融合、更加全面的整合生物学新时代发展。多层次数据发掘平台在基因、功能、格局、过程、机制等综合研究将突破现有认识局限出现革命性新局面。植物基础数据库提升了植物学家特别是分类学家的研究，同时也对全球在线植物数据库与植物基础数据共享做出贡献，并同步支撑大数据发掘平台在基因、功能、格局、过程、机制等研究的数据发掘，展现巨大前景与活力。

21世纪人类面临的最重大挑战之一是如何解决对植物资源的极大需求和可持续发展之间的矛盾。植物是维系人类经济社会可持续发展最根本的保障。除了人类现已利用的少部分生物质资源外，绝大部分有着更大经济和社会价值的生物质资源尚未被人类认识和利用，数以万计的动物、植物和微生物蕴涵着解决人类可持续发展必需的衣、食、住、行所依赖资源需求的巨大潜力。植物园作为植物保护的诺亚方舟和开展植物研究重要场所其历史使命日益凸显。

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