【摘要】: 兰科(Orchidaceae)植物是被子植物中物种最丰富、花部形态最为多样化的植物类群。兰科植物的高度多样性一直是进化生物学家和生态学家长期以来探讨的科学问题。生殖隔离是物种形成的关键环节和物种多样性维持的基础。玉凤花属(Habenaria)植物作为兰科中最大的地生型类群之一,全属约有928个种,其物种多样性主要在热带和亚热带地区。该属多数物种的花特化形成了距的结构并储藏有花蜜,属于典型的非欺骗性传粉类群。玉凤花属植物具有丰富的物种多样性和花部性状多样性。本研究以分布在江西省南部地区和广东省北部地区同域分布的四种玉凤花属植物为研究对象,分别从四种玉凤花的花部形态特征分化、生境偏好、传粉前隔离和传粉后隔离、系统发育关系等方面,对其生殖隔离情况进行量化研究。主要结果和结论如下: 1)花部形态特征的分化:对四种玉凤花的植株高度、花葶高度以及13个花部性状进行统计分析,发现这四种玉凤花在植株高度、花葶长度和花朵形态上呈现明显的差异。主成分分析(PCA)表明毛莛玉凤花(Habenaria ciliolaris)与其它三种玉凤花在13个花部性状方面差异显著。此外,橙黄玉凤花(Habenaria rhodocheila)、十字兰(Habenaria schindleri)和鹅毛玉凤花(Habenaria dentata)在距长、萼片长、柱头间距离等花部结构上也展现出明显的差异。花部形态的分化可能在这四种玉凤花属植物花部隔离中发挥了关键作用。 2)生境偏好:四种玉凤花在生境类型上表现出明显区别。土壤含水量和环境光强呈现出十字兰>毛莛玉凤花>鹅毛玉凤花>橙黄玉凤花的趋势。四种玉凤花属植物都适应酸性土壤,而橙黄玉凤花更偏好有机质和含氮丰富的土壤环境,十字兰和毛莛玉凤花偏好的钾含量高的土壤。而鹅毛玉凤花则与其它三种玉凤花在有机质、全氮、全钾、全磷方面表现出显著差异且更偏好弱酸性土壤环境。 3)传粉前隔离:对传粉前生殖隔离进行量化统计,在花期物候隔离阶段,毛莛玉凤花、橙黄玉凤花和十字兰之间存在明显的花期重叠,它们之间隔离强度为0—0.817,其中橙黄玉凤花与十字兰重叠最为完全;十字兰与鹅毛玉凤花花期重叠较少,两者间隔离强度为0.900;鹅毛玉凤花与毛莛玉凤花和橙黄玉凤花的花期没有重叠,在花期物候阶段基因流被隔离,隔离强度为1。在花部隔离阶段,毛莛玉凤花与其他三种玉凤花不存在共享传粉者,三者之间的基因流在花部隔离阶段已经被完全隔离,隔离强度为1。十字兰和鹅毛玉凤花共享传粉昆虫,但通过花粉块附着在传粉昆虫身体的不同位置形成了强烈的机械隔离,导致基因流隔离完全,隔离强度为1。 4)传粉后隔离:在花粉管进入花柱阶段,四种玉凤花的种内异交和种间杂交,花粉管均能进入花柱,四者间高度亲和,隔离强度为0。在花粉管进入子房阶段,毛莛玉凤花与橙黄玉凤花种间、橙黄玉凤花与十字兰种间和以十字兰为母本,橙黄玉凤花做母本种间杂交存在很小的生殖隔离,隔离强度为0.021—0.067;剩余种间杂交组合隔离强度均为0。在果实形成的隔离阶段,四种玉凤花之间的隔离强度也相对较小,有的甚至为负贡献,为-0.004—0.394。在胚胎发育隔离阶段,大部分种间杂交的隔离强度较小,为0.039—0.291。然而,以毛莛玉凤花为母本的种间杂交,隔离强度达到0.596、0.685;以橙黄玉凤花为母本,十字兰做父本的种间杂交隔离强度为0.808,它们之间的隔离强度均较大。 5)系统发育关系:对17种玉凤花属植物进行了叶绿体基因组测序,结合NCBI已有的7个物种的序列数据,基于最大似然法(ML)对24种玉凤花属植物叶绿体基因组78个CDS序列构建了系统发育树。结果表明,十字兰(H.schindleri)在四种玉凤花中先分化,与其它三种玉凤花构成姐妹类群。鹅毛玉凤花(H.dentata)与南方玉凤花(Habenaria malintana)亲缘关系最近、毛莛玉凤花(H.ciliolaris)与细花玉凤花(Habenaria lucida)的亲缘关系最近。然后进一步的比较分析了四种玉凤花间生殖隔离强度大小与系统发育树之间的关系,发现这四种玉凤花的生殖隔离强度与亲缘关系远近相关性不大。 综上所述,本研究揭示了传粉前隔离在四种玉凤花属植物物种共存和维持中的决定性作用,四个物种之间的基因流在传粉前阶段已经隔离完全。花部形态的分化、生境的偏好等因素是形成生殖隔离的主要驱动力。
【学位授予单位】:南昌大学
【学位级别】:硕士
【学位授予年份】:2024
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