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聚糠萘水剂对不同积温带玉米花后叶片氮同化的影响

花匠小妙招
2024-08-10 05:02

摘要：试验于2010-2011年在黑龙江省3个积温带哈尔滨市（Ⅰ）、绥化市（Ⅱ）、依安县（Ⅲ）的试验站进行，以郑单958和丰单3号为材料，研究大田条件下温度差异对花后玉米穗位叶氮同化及产量的影响与化学调控剂——聚糠萘水剂（PASP-KT-NAA， PKN）的调控效应。结果表明：（1）硝酸还原酶活性（Nitrate Reductase Activity， NRA）、硝态氮、叶绿素、叶片氮含量表现为Ⅰ > Ⅱ > Ⅲ；可溶性蛋白与游离氨基酸含量花后0-10 d表现为Ⅲ高于Ⅰ、Ⅱ；在花后30-40 d 游离氨基酸Ⅰ高于Ⅱ、Ⅲ；PKN处理提高NRA、硝态氮、叶绿素、叶片氮含量、可溶性蛋白和游离氨基酸含量。（2）玉米产量均表现为Ⅰ > Ⅱ > Ⅲ，郑单958产量均高于丰单3号；PKN处理后，玉米产量均高于清水对照，其中郑单958化控处理（Zhengdan treatment， ZDTR）在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的增产幅度分别为为3.09%-8.81%，4.61%-10.91%，5.91%-13.51%；丰单3号化控处理（Fengdan treatment， FDTR）在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的增产幅度为2.43%-5.19%，3.03%-6.01%，2.57%-4.62%。PKN处理提高了3个积温带玉米穗位叶片氮同化关键酶活及其产物含量，促进低温条件下氮同化正常进行，最终提高产量。

Effects of PASP-KT-NAA on maize leaf nitrogen assimilation after florescence over different temperature gradients

GAO Jiao1, 2, DONG Zhiqiang1, XU Tianjun1, 3, CHEN Chuanxiao1, JIAO Liu1, LU Lin1, DONG Xuerui1

Abstract:Northeast China is a key area for maize production, but the low temperatures often result in delayed maize growth and slow maturity, as well as low grain quality and high grain moisture. So, to help improve maize yield, we studied the effects of PASP-KT-NAA on maize leaf nitrogen assimilation characteristics after florescence over different accumulated temperature regions with Zhengdan 958 and Fengdan 3 maize seeds as materials, in Heilongjiang province. The protein content in maize leaves is low and the key enzyme activities of nitrogen metabolism are susceptible to changes in environment, such as frost harm, etc. For this reason, the effects of different temperatures and the PASP-KT-NAA mixture on maize NRA (nitrogen reductive activity) in leaf tissue has been studied in three different accumulated temperature zones in Heilongjiang province, during 2010-2011. In field experiments, the first zone trial plot is located in the science station of Heilongjiang academy of agriculture sciences in Harbin. Its general accumulated temperature is ≥2800℃, but the accumulated temperature in the maize growing season in 2010 and 2011 is 3154.2℃ and 3004.2℃, respectively. The second zone trial plot is located in the science station of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences in Suihua City. Its general accumulated temperature is ≥2600℃, but the accumulated temperature in the maize growing season in 2010 and 2011 is 2901.8℃ and 2885.0℃, respectively. The third zone trial plot is located in Yi'an County. Its general accumulated temperature is ≥2400℃, but the accumulated temperature in the maize growing season in 2010 and 2011 is 2728.3℃ and 2602.6℃, respectively. The results showed that: (1) The NRA, NO3- content, leaf nitrogen content and chlorophyll content were affected by temperature, in zone order of I > Ⅱ > Ⅲ. After PKN treatment, FDTR and ZDTR ear leaf NRA in the three accumulated temperature zone were significantly higher than that in the water control and leaf nitrogen content and chlorophyll content was higher than the water control. The average of the ear leaf free amino acid of the two maize varieties performed "up-down" trends with the growth process, and reached its maximum 20 d after florescence. The soluble protein of zone Ⅰ tended to decrease with the growth process, with zones Ⅱ, and Ⅲ firstly increasing then decreasing with the growth process, reaching its maximum at 10 d after florescence. After PKN treatment, ear leaf free amino acid and soluble protein in samples from zone Ⅰ, Ⅱ and Ⅲ were significantly higher than the water control; (2) The grain yield of zone Ⅰ was higher than that for zone Ⅱ and Ⅲ. PKN treatment raised grain yield higher than those of the water control. The increased rate of ZDTR yield in zones Ⅰ, Ⅱ and Ⅲ in 2010 and 2011 were 3.09%-8.81%, 4.61%-10.91%, 5.91%-13.51%, respectively. The increased rate of FDTR yield in zones Ⅰ, Ⅱ and Ⅲ, in 2010 and 2011 were 2.43%-5.19%, 3.03%-6.01%, 2.57%-4.62%, respectively. PKN treatment improved the maize ear leaf nitrogen assimilation key enzyme activity and its product content over different accumulated temperature regions, promoted nitrogen assimilation normally under low temperature conditions and eventually increased yield.

Key words:maize accumulated temperature zone leaf nitrogen assimilation PASP-KT-NAA yield

东北春玉米生育后期延迟型冷害经常发生，玉米产量随积温高低变化[1, 2]。然而玉米是低蛋白植物，其氮素代谢关键酶活性容易受逆境影响[3]。硝酸还原酶(Nitrate Reductase,NR)是氮同化的关键酶，其活性高低影响各种代谢酶与光合色素合成，致使作物营养和生殖器官建成受阻,最终将导致产量和品质下降[4, 5, 6]，而环境条件对硝酸还原酶活性(Nitrate Reductase Activity,NRA)影响较大 [7]。小麦花后叶片NRA对可溶性蛋白含量有显著影响[8]，可溶性蛋白含量与植株体内的代谢强度有关[9]，影响植株的正常生长发育。植物激素在提高植物抵抗非生物胁迫方面具有重要作用[10, 11]，外施α-NAA(1-萘乙酸)、KT(细胞分裂素)等具有提高保护酶活性，增强植物抗逆性的作用[12, 13]，适宜浓度的外源KT及其活性类似物6-苄基嘌呤，可提高叶片、叶鞘和根组织中NRA [14, 15, 16]，叶面喷施聚天门冬氨酸(PASP)增加玉米生物学产量[17]。目前，在东北春玉米区大面积示范应用的抗冷调节剂-聚糠萘水剂(PASP、KT、NAA,PKN)，其调节低温下氮同化效应机理需要进一步明确。

本试验采用两种基因型玉米品种，应用PKN，研究不同积温带花后玉米叶片氮同化变化规律与产量的关系及PKN的调控效应。进一步明确PKN调节低温下氮同化机理、完善PKN的应用技术。

1 材料与方法1.1 试验区概况

试验于2010—2011年在黑龙江省哈尔滨市、绥化市、依安县的3个积温带试验站进行，3个试验地土质均为黑土，0—20 cm耕层的基础地力如表 1所示。其中3个积温带分别位于哈尔滨市黑龙江省农科院试验站(第Ⅰ积温带，以下简称Ⅰ，活动积温≥2800 ℃，2010年和2011年玉米生长期间实际活动积温为3154.2 ℃和3004.2 ℃)，绥化市黑龙江省农科院绥化分院试验站(第Ⅱ积温带，以下简称Ⅱ，活动积温≥2600 ℃，2010年和2011年玉米生长期间实际活动积温为2901.8 ℃和2885.0 ℃)，齐齐哈尔市依安县农场试验站(第Ⅲ积温带，以下简称Ⅲ，活动积温≥2400 ℃，2010年和2011年玉米生长期间实际活动积温为2728.3 ℃和2602.6 ℃)。

1.2 试验材料

以不同基因型玉米品种郑单958 (适宜于有效积温≥1 954.7 ℃区域种植，以下简称Zhengdan,ZD)和丰单3 号(适宜于有效积温≥1 140 ℃区域种植，以下简称Fengdan,FD)为试验材料。

表 1 黑龙江省不同积温带3个试验点的基础地况Table 1 The base condition of three experimental point in Heilongjiang Provence

含量 Content哈尔滨(Ⅰ) Haerbin(Ⅰ)绥化(Ⅱ) Suihua(Ⅱ)依安(Ⅲ) Yian(Ⅲ)Ⅰ—Ⅲ: Ⅰ—Ⅲ积温带Accumulated temperature zone of Ⅰ—Ⅲ全氮/% Total nitrogen0.150.140.15速效氮/(mg/kg) Available nitrogrn125.80122.80128.80速效磷/(mg/kg) Available phosphorous34.4635.5233.56速效钾/(mg/kg) Available potassium127.74120.24122.24有机质/% Organic matter2.382.422.47pH6.506.706.60

PKN(PASP-KT-NAA,PKN)由中国农业科学院作物科学研究所栽培生理系研制，黑龙江禾田丰泽兴农科技开发有限公司生产提供。

1.3 试验设计

试验采用拉丁方设计，设置积温带(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ)与化控处理(Treatment,TR、Check,CK)两个因素。每积温带4个处理(郑单958化控-Zhengdan 958 treatment，ZDTR，郑单958对照-Zhengdan 958 check，ZDCK，丰单3号化控-Fengdan 3 treatment,FDTR。丰单3号对照Fengdan 3 check,FDCK)，4次重复。化控处理(TR)为玉米6展叶期叶面喷施PKN，对照(CK)喷施等量的清水。试验小区均为5行区，67 cm等行距，25 cm的株距，小区面积75 m2。

田间管理：基肥采用有机肥60 m3/hm2和玉米长效专用肥(23N-10P-12K，总养分≥45%)500 kg/hm2；种肥(玉米长效专用肥)500 kg/hm2；追肥(尿素)1000 kg/hm2，拔节期施1/2，吐丝期施1/2，其他管理同当地大田生产。

2010年，哈尔滨5月3日播种，9月27日收获；绥化和依安5月13号播种，9月30日收获。2011年，哈尔滨 4月28号播种，9月26号收获；绥化4月29号播种，9月29号收获，依安5月8号播种，9月28号收获。

开花期选取同天开花且长势长相基本相同的单株挂牌标记，于花后每10 d取样1次(穗位叶)；液氮速冻后放入-20 ℃冰柜储存待测生理指标。NR样品于9:00取样，现取现测。

1.4 测定项目

(1)NRA测定

参考李合生[18]的磺胺比色法；

(2)硝态氮含量测定

用NR反应对照酶液充分反应后，采用磺胺比色法测定换算成硝态氮含量。

(3)可溶性蛋白含量测定

采用考马斯亮蓝G-250染色法测定。

(4)游离氨基酸含量测定

采用茚三酮比色法测定。

(4)叶绿素含量的测定

叶绿素含量(Chl a+ Chl b)参照Arnon[19]的方法测定。

(5)叶片氮含量的测定

采用凯式定氮仪测定。

1.5 数据处理与分析

采用Excel数据整理作图，DPS进行统计分析，其中处理平均数间差异显著性采用LSD进行检验(P*< 0.05；P**< 0.01)。

2 结果与分析2.1 2011年3个积温带玉米花后温度特征变化

由表 2可知，最高温度、最低温度、日均温度和积温4个参数均随生育期呈降低趋势，从Ⅰ到Ⅲ逐渐降低，但也有特例，具体分析如下：3个积温带间日均最高温度差异较小，丰单3号在3个积温带间差异幅度为0.74%—39.06%，在花后30—40 d时Ⅰ、Ⅱ略低于Ⅲ；郑单958在3个积温带间差异大小为1.00%—46.85%，在花后20—30 d，50—60 d Ⅰ略低于Ⅱ，0—10 d，30—40 d Ⅱ略低于Ⅲ。日均最低温度差异幅度较大，丰单3号在3个积温带间表现的差异幅度为4.9%—89%，但在0—20 d Ⅰ略低于Ⅱ，10—20 d Ⅰ、Ⅱ略低于Ⅲ。郑单958的差异幅度为1.12%—93.43%，在0—10 d Ⅱ略低于Ⅲ。3个积温带间日平均温度与活动积温变化趋势一致，丰单3号与郑单958日平均温度在3个积温带间差异幅度为2.56%—46.12%、4.47%—49.19%，活动积温差异为5.00%—174.54%、7.41%—230.96%。0—10 d，郑单958 Ⅱ略低于Ⅲ。

表 2 黑龙江省3个积温带花后日均气温和积温的变化情况Table 2 The Active accumulated temperature of three experimental point after florescence in Heilongjiang Provence

积温带 Accumulate temperature zones 气温 Temperature /℃取样间隔 Sampling interval0—10 d10—20 d20—30 d30—40 d40—50 d50—60 d丰单3Ⅰ最高温度HT27.3527.2327.1523.4424.2020.28最低温度LT23.6820.5623.6818.8816.6514.33日均温度ADT26.0323.9125.1821.4820.7317.43活动积温AAT260.30.239.06251.84214.79207.29174.33Ⅱ最高温度HT27.0826.9524.8123.4023.1419.83最低温度LT24.3221.1418.1518.0013.5110.09日均温度ADT25.3523.7721.2220.9417.3913.95活动积温AAT253.52237.67212.22209.36173.94139.54Ⅲ最高温度HT26.3125.7420.5723.6316.9918.70最低温度LT20.2121.9517.3414.459.577.58日均温度ADT23.4023.8918.9120.0014.4912.26活动积温AAT233.96238.95189.10199.98135.37106.45郑单958Ⅰ最高温度HT27.2327.1523.4424.2020.2819.41最低温度LT20.5623.6718.8816.5214.3311.02日均温度ADT23.9125.1820.4821.7317.4313.46活动积温AAT239.06251.84204.79217.29174.34148.14Ⅱ最高温度HT24.3026.9524.3023.1319.7419.83最低温度LT18.0021.1418.0018.9512.0510.09日均温度ADT20.3724.1120.1521.5616.2913.08活动积温AAT203.7241.12201.48215.57162.85130.77Ⅲ最高温度HT25.1925.7420.6823.6318.7013.80最低温度LT20.2219.3417.3513.3311.687.58日均温度ADT22.5422.9718.6318.6814.8811.58活动积温AAT225.44229.77186.30186.78148.78112.18

2.2 聚糠萘水剂对不同积温带玉米穗位叶NRA的调控效应

NRA变化趋势如图 1所示，Ⅰ极显著高于Ⅱ、Ⅲ，NRA与最低温度，日均温度，活动积温呈显著相关关系(rLT=0.26*；rADT=0.25*；rAAT=0.27*)。Ⅰ的郑单958上的NRA含量高于丰单3号，Ⅱ、Ⅲ的丰单3号高于郑单958。

图 1 聚糠萘水剂对不同积温带玉米穗位叶NRA的调控效应 Fig. 1 The effect of PKN on NR activity of ear leaves of two maize lines in three accumulative temperature regions

PKN处理后，花后10 d起，Ⅰ，Ⅱ的郑单958与丰单3号的NRA极显著高于各自清水对照。丰单3号化控处理的 NRA较清水对照高1.59%—76.44%，9.51%—148.96%。郑单958化控处理的NRA较清水对照高6.96%—62.04%，12.92%—233%。Ⅲ的郑单958化控处理的NRA极显著高于其清水对照，较清水对照高0.68%—66.51%。丰单3号化控处理高于清水对照但未达到显著水平，较清水对照高4.44%—19.36%。

2.3 聚糠萘水剂对不同积温带玉米穗位叶硝态氮含量的调控效应

硝态氮含量变化趋势如图 2所示，在花后10 d达最大值，花后10—60 d，Ⅰ、Ⅱ显著高于Ⅲ，硝态氮含量与最高温度、最低温度，日均温度，活动积温呈极显著相关关系(rHT=0.57**；rLT=0.65**；rADT=0.62**；rAAT=0.62**)。

PKN处理后，郑单958与丰单3号的硝态氮含量均高于各自清水对照。丰单3号化控处理较清水对照高2.12%—60.80%，2.55%—146.86%，11.16%—66.59%。郑单958化控处理较清水对照高6.74%—80.03%，0.68%—41.55%，10.07%—94.38%。

图 2 聚糠萘水剂对不同积温带玉米穗位叶硝态氮含量的调控效应 Fig. 2 The effect of PKN on nirate nitrogen content of ear leaves of two maize lines in three accumulative temperature regions

2.4 聚糠萘水剂对不同积温带玉米穗位叶可溶性蛋白含量的调控效应

可溶性蛋白含量变化趋势如图 3所示,最大值出现在花后10 d左右，且Ⅲ高于Ⅰ、 Ⅱ；花后20 d起，Ⅰ、Ⅱ可溶性蛋白含量平稳下降，Ⅲ则迅速降低。可溶性蛋白含量与最高温度、最低温度，日均温度，活动积温呈极显著相关关系(rHT=0.59**；rLT=0.62**；rADT=0.62**；rAAT=0.62**)。

图 3 聚糠萘水剂对不同积温带玉米穗位叶可溶性蛋白含量的调控效应 Fig. 3 The effect of PKN on protein content of ear leaves of two maize lines in three accumulative temperature regions

PKN处理后，郑单958和丰单3号的可溶性蛋白含量均显著高于各自清水对照。分别高出3.78%—45.14%和3.51%—82.60%，0.41%—71.35%和3.40%—24.22%，3.89%—39.18%和1.90%—70.12%。表明PKN处理能够增加花后穗位叶中可溶性蛋白含量，延缓叶片衰老，从而可延长光合时间，增加光合产物积累。

2.5 聚糠萘水剂对不同积温带玉米穗位叶游离氨基酸含量调控效应

游离氨基酸变化规律如图 4所示，花后0—10 d，Ⅲ显著高于Ⅰ、Ⅱ；花后30—40 d，Ⅰ极显著高于Ⅱ、Ⅲ。游离氨基酸含量与最高温度、最低温度，日均温度，活动积温呈极显著相关关系(rHT=0.41**；rLT=0.50**；rADT=0.47**；rAAT=0.48**)。

图 4 聚糠萘水剂对不同积温带玉米穗位叶游离氨基酸含量的调控效应 Fig. 4 The effect of PKN on free amino acid content of ear leaves of two maize lines in three accumulative temperature regions

PKN处理后，郑单958和丰单3号的游离氨基酸含量均显著高于清水对照。郑单958提高1.96%—19.39%，1.75%—36.17%，5.50%—19.19%；丰单3号提高3.26%—34.70%，0.31%—29.77%，0.48%—34.90%。表明PKN处理提高了灌浆后期穗位叶中游离氨基酸含量，促进了氮素的运转。

2.6 聚糠萘水剂对不同积温带玉米穗位叶氮含量调控效应

由图 5可知，Ⅰ到Ⅲ，两品种叶片氮含量呈降低趋势。同一积温带丰单3号和郑单958不同处理呈单峰曲线变化趋势，花后10 d达最大值；丰单3号叶片氮含量高于郑单958。叶片氮含量与最高温度、最低温度，日均温度，活动积温呈极显著相关关系(rHT=0.82**；rLT=0.83**；rADT=0.83**；rAAT=0.83**)。

图 5 聚糠萘水剂对不同积温带玉米穗位叶氮含量的调控效应 Fig. 5 The effect of PKN on nitrogen content of ear leaves of two maize lines in three accumulative temperature regions

PKN处理提高两品种叶片氮含量，丰单3号和郑单958化控处理较各自对照分别高4.38%—64.53%和3.78%—45.14%，2.50%—56.80%和0.52%—71.35%，1.90%—52.57% 和6.86%—44.18%。

2.7 聚糠萘水剂对不同积温带玉米穗位叶叶绿素含量调控效应

由图 6可知，Ⅰ到Ⅲ，两品种叶绿素呈降低趋势。同一积温带丰单3号花后穗位叶叶绿素含量均呈下降趋势，而郑单958呈单峰曲线变化趋势，峰值出现在花后20 d。叶绿素含量与最高温度、最低温度，日均温度，活动积温呈极显著相关关系(rHT=0.71**；rLT=0.78**；rADT=0.74**；rAAT=0.75**)。

图 6 聚糠萘水剂对不同积温带玉米穗位叶叶绿素含量的调控效应 Fig. 6 The effect of PKN on Chlorophyll content of ear leaves of two maize lines in three accumulative temperature regions

PKN处理提高两品种叶绿素含量。丰单3号和郑单958化控处理较各自对照分别高8.94%—576.8%和2.38%—178.28%，4.65%—515.63%和18.67%—207.70%，9.27%—535.88%和11.57%—727.06%。

2.8 聚糠萘水剂对不同积温带玉米产量的调控效应

由图 7可知，2011年的产量与2010年表现一致，均为：Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ，且郑单958的产量高于丰单3号。2011年，Ⅰ的郑单958和丰单3号清水对照的公顷产量分别比Ⅱ的高2175.1 kg和1704.1 kg、比Ⅲ高 1348.2 kg和4054.4 kg；Ⅱ的郑单958和丰单3号清水对照的公顷产量分别比Ⅲ的高1879.3 kg和355.9 kg。2010年Ⅰ的郑单958清水对照的产量比Ⅱ的高416.2 kg，比Ⅲ 的高1261.2 kg；Ⅰ的丰单3号清水对照的产量比Ⅱ的高158.2 kg，比Ⅲ 的高 628.7 kg；Ⅱ的郑单958和丰单3号清水对照的公顷产量分别比Ⅲ的分别高845.0 kg和470.4 kg。

图 7 聚糠萘水剂对不同积温带两玉米品种产量的调控效应 Fig. 7 The effect of PKN on the yield of two maize cultivars under three accumulated temperature zone

PKN处理后，2011年、2010年，郑单958和丰单3号化控处理的产量与各自的对照相比均达到显著水平(P*<0.05)，2011年郑单958化控处理在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的增产幅度为8.81%，10.91%和13.51%；丰单3号化控处理在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的增产幅度为5.19%，6.01%和2.57%。2010年郑单958化控处理在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的增产幅度为3.09%，4.61%和5.91%；丰单3号化控处理在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的增产幅度为2.43%，3.03%和4.62%。

2.9 玉米产量与花后玉米穗位叶片NRA的相关分析

玉米产量与NRA相关分析(表 3)。丰单3号的NRA，在花后各天数均与玉米产量达到显著正相关关系(P*＜0.05)，且在0 d—20 d达到极显著正相关关系(P**＜0.01)；郑单958在花后0 —40 d与产量达显著正相关关系。

表 3 玉米产量与花后穗位叶片硝酸还原酶酶活性的相关性分析Table 3 Correlation analysis of the maize yield and NR activity in leaves after florescence

开花后天数 Days after florescence/d01020304050*为0.05水平下差异显著；**为0.01水平下差异极显著丰单3号穗位叶硝酸还原酶活性 NRA in leaves of fengdan 30.97**0.90**0.95**0.86*0.76*郑单958穗位叶硝酸还原酶活性 NRA in leaves of zhengdan 9580.80*0.83*0.84*0.76*0.85*0.64

3 讨论3.1 不同积温带间花后玉米穗位叶氮同化关键酶活与其产物的关系及聚糠萘水剂调控效应

氮素代谢合成植物体内所需的各种酶类，NR是氮同化过程的关键酶，其活性高低对作物光合、呼吸作用及碳代谢等有极大影响[20]。NRA是诱导酶，受底物NO-3含量影响，在一定范围内，NRA与其呈显著正相关[21]，并受到其它许多环境因素的影响[22]。花后叶片NRA对可溶性蛋白与游离氨基酸含量有显著影响[8]，叶片氮含量主要包括蛋白氮与非蛋白氮含量，蛋白氮含量占主要部分，因此NRA直接影响叶片氮含量变化。且花后叶片氮含量与叶绿素呈极显著相关性[23]，而低温导致叶绿素含量下降[24]。

本研究发现玉米叶片NO-3含量、可溶性蛋白、游离氨基酸、叶片氮含量、叶绿素含量均与温度4个参数呈极显著相关关系，NRA与最高温度以外的3个温度参数呈显著相关关系。因此，NRA、NO-3含量、叶片氮含量、叶绿素含量均表现为，Ⅰ＞Ⅱ＞Ⅲ。0—20 d内NRA与最高温度呈极显著相关关系(rHT=0.57**)，而此时最高温度三积温带间差异较大，导致三积温带间NRA差异幅度较大。叶片氮含量与NRA呈极显著相关关系(r=0.33**)，叶绿素含量与叶片氮含量呈极显著相关关(r=0.74**)。可溶性蛋白与游离氨基酸含量对温度反应敏感，低温导致可溶性蛋白与游离氨基酸含量增加，灌浆前期Ⅱ、Ⅲ高于Ⅰ；灌浆后期，NRA降低，可溶性蛋白与游离氨基酸含量随之降低，此时营养器官同化和积累的氮素降解为游离氨基酸的形式迅速向籽粒中转移[25]。花后30—60 d，Ⅲ的温度逐渐降低，导致可溶性蛋白和游离氨基酸含量降解低于Ⅰ，Ⅱ，推断其向籽粒中转移较少。Ⅰ，Ⅱ可溶性蛋白含量随生育进程平稳下降，而Ⅲ可溶性蛋白含量骤降，衰老过程中叶片可溶性蛋白含量骤降，加速衰老进程[26]，影响灌浆期物质向籽粒中转移，最终影响产量。

PKN处理提高不同积温带氮同化关键酶活及其产物含量，本研究推测其主要原因为：首先PKN处理提高低温胁迫下玉米抗氧化系统酶活，降低活性氧产生速率，提高叶绿素含量[27]，提高玉米抗冷性。其次，外源细胞分裂素及其活性类似物6-苄基嘌呤具有提高玉米叶片、根系NRA作用[14, 15, 16]，而PKN是细胞分裂素等植物激素的复合剂，因而PKN处理后提高了NRA，促进NO-3同化作用，进而提高了叶片中全氮、叶绿素、可溶性蛋白和游离氨基酸含量，维持玉米体内基本代谢正常进行。

3.2 不同积温带间花后玉米穗位叶氮同化与玉米产量的关系及聚糠萘水剂调控效应

积温和产量之间存在密切的线性关系[28]，玉米灌浆期是决定产量形成的关键时期，灌浆期籽粒重占总增重的比例与玉米灌浆期≥10℃的积温正相关[29]。而花后温度差异影响NRA，NRA与产量呈正相关关系[30]。本文研究发现，两个玉米品种均表现为花后NRA与产量呈显著正相关关系，同时叶片氮含量与NRA呈极显著正相关关系，叶绿素含量与叶片氮含量呈极显著正相关关系。表明高NRA，提高叶片氮含量，进而提高叶片叶绿素含量，提高玉米光合作用。同时，Ⅰ、Ⅱ的NRA和NO-3含量显著高于Ⅲ，进而影响灌浆后期叶片可溶性蛋白与游离氨基酸含量差异，而二者的变化关系到植株的衰老与营养体物质向籽粒中的转移，最终影响玉米产量。同时PKN中所含PASP具有提高生物量作用[7]，且PKN处理提高NRA，促进氮素同化作用，提高玉米叶片全氮、叶绿素、可溶性蛋白与游离氨基酸含量，增强植物代谢能力，提高碳化物、氮化物等营养体物质向籽粒中转移，最终提高产量。