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花期高温对水稻花器官性状和结实的影响

花匠小妙招
2024-12-03 20:04

引用本文

黄福灯, 曹珍珍, 李春寿, 陆艳婷, 潘刚, 程方民. .花期高温对水稻花器官性状和结实的影响[J].核农学报, 2016,30(3): 565-570
HUANG Fudeng, CAO Zhenzhen, LI Chunshou, LU Yanting, PAN Gang, CHENG Fangmin. .Study on Effects of High-temperature Stress on Rice in Floral Organ Character and Seed-setting Rate[J].Journal of Nuclear Agricul Tural Sciences,2016,30(3): 565-570

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《核农学报》编辑部所有

1浙江省农业科学院作物科学与核技术研究所,浙江杭州 310021

2浙江大学农业与生物技术学院,浙江杭州 310058

通讯作者:程方民,男,教授,主要从事水稻生理研究。E-mail:chengfm@zju.edu.cn

作者简介:黄福灯,男,副研究员,主要从事水稻品种选育和生理研究。E-mail:pahfd@126.com

收稿日期:2015-01-06接受日期:2015-08-05网络出版日期:2016-03-27

基金:

中国高等学校博士点基金(20130101110073),浙江省自然科学基金(LY12C13005),浙江省水稻种业科技创新团队项目(2010R50024)

Study on Effects of High-temperature Stress on Rice in Floral Organ Character and Seed-setting Rate

1Institute of Crop Science and Nucleus Technology Utilization,Zhejiang Academy of Agricultural Sciences,Hangzhou, Zhejiang 310021

2College of Agriculture and Biotechnology, Zhejiang University, Hangzhou, Zhejiang 310058

水稻(Oryza sativa L.)是世界上最重要的粮食作物之一。近年来, 温室效应导致全球变暖, 高温已成为危害水稻生殖生长的重要因素。水稻花器官是研究高温影响的重要组织。国内外利用不同温度处理对水稻从孕穗期到结实期的花器官变化和结实情况开展了相关研究, 多数研究认为, 水稻高温伤害主要发生在抽穗开花期, 此时最适宜的温度为25~30℃, 日平均温度30℃以上就会对水稻生理活动产生不利影响。在自然状态下, 水稻花粉寿命只有5~10min, 萌发的最适温度为20~30℃, 高温会影响授粉受精过程, 导致授粉不良、花药不开裂、花药萌发困难等, 但高温对雌蕊的影响相对较小; 小花的不育性大多是由开花当日的高温诱发的, 且开花后1~3d的高温也有较大的影响[1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9]。虽然高温对水稻花器官影响的研究已取得了一些进展, 但从生态角度讲, 目前花期高温对水稻结实性状的危害程度尚缺乏系统的比较。本研究以自主选育的耐热品种与热敏感对照品种为材料, 在花期进行高温胁迫处理, 并分析比较了花期高温对水稻结实危害的生理生态特征(花药开裂和花粉活力、结实率下降等), 旨在为保证水稻的高产、稳产及品种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料与处理

供试材料为耐热品种钱江3号B(浙江省农业科学院作物科学与核技术研究所选育)和热敏感品种协青早B(安徽省广德县农业科学研究所), 其中协青早B为试验对照品种。处理材料在抽穗前2~3 d移到盆钵中进行盆栽。在始花前, 将稻株转移到PGV-36人工气候箱(CONVIRON, 加拿大)进行持续5d的高温(日均温度32℃, 日最高温36℃/日最低温28℃)和适温(日均温度22℃, 日最高温26℃/日最低温18℃)处理, 而后转移到室温下继续生长到水稻成熟。

1.2 测定项目及方法

花药开裂率测定:于高温处理第3天10∶ 00-12∶ 00, 每处理选取当天开放的花药18个, 在SZX16体视显微镜(OLYMPUS, 日本)下观察花药开裂情况, 计算花药开裂率[10], 花药开裂率=(完全开裂花药数+部分开裂花药数)/镜检花药总数× 100%。

花药开裂度及面积测定:于高温处理第3天10∶ 00-12∶ 00, 每处理随机选取当天开放的花药18个, 在体视显微镜下观察花药的4个开裂孔长度及花药的长和宽。花药开裂度为花药的4个开裂孔长度之和, 花药面积为花药的长乘以宽。

花粉活力测定:采用I-KI2溶液染色法。于高温处理第3天10∶ 00-12∶ 00, 每处理随机选取当天开放的颖花3枚, 用镊子取下每枚颖花上的全部花药挤碎, 用I-KI2溶液染色, 在显微镜下观察3个制片, 每个制片随机取3个视野, 统计花粉可染率。

花粉粒径测量:于高温处理的第3天10∶ 00-12∶ 00, 每处理随机选取当天开放的颖花3枚, 用镊子取下每枚颖花上的全部花药挤碎, 用I-KI2溶液染色, 在显微镜下观察3个制片, 每个制片随机选取3个视野, 统计花粉粒径。

结实率调查:在抽穗开花期对水稻进行2种高温处理, 一种在抽穗开花期, 连续进行1、2、3、4和5 d的高温处理; 另一种在抽穗开花期的第1天、第2天、第3天、第4天和第5天分别进行1d的高温处理, 处理前剪除已开过花的颖花, 处理后剪除尚未开花的颖花, 每个穗上只保留当日开花的颖花。待水稻成熟后, 每处理随机选取5个穗子统计总粒数和空秕数, 计算结实率及结实率下降百分比, 结实率下降百分比=(自然结实率-高温结实率)/自然结实率× 100%, 其中自然结实率=室温处理的每穗实粒数/室温处理的每穗总粒数× 100%, 高温结实率=高温处理的每穗实粒数/高温处理的每穗总粒数× 100%。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2003 进行数据处理分析, SPSS11.5统计软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 高温胁迫对水稻结实率的影响

抽穗开花期是水稻生殖生长最敏感的时期, 高温会导致花粉败育和子房受精受阻, 从而导致结实率下降。由表1可知, 与未进行高温处理的对照相比, 持续的高温胁迫使水稻结实率下降且下降的幅度越来越大, 空秕率增加且增加的幅度也越来越大。高温胁迫的第1天~第4天, 耐热品种钱江3号B的下降百分比明显低于热敏品种协青早B。高温胁迫持续到第5天时, 协青早B的结实率为17.10%, 下降百分比为82.55%, 而钱江3号B的结实率为19.36%, 下降百分比为78.79%, 两者结实率和下降率都比较接近, 这可能是由于持续长期的高温也使耐热品种钱江3号B的花器官受到了极大的损害。与对照相比, 高温下耐热品种钱江3号B的结实率比热敏品种协青早B的结实率的降低幅度相对较小, 表明钱江3号B的耐热性高于协青早B。

表1 持续高温胁迫下水稻结实率及结实率的下降百分比 Table 1 The seed-setting rate and its percentage of decrease caused by consecutive high-temperature stress/%

由图1可知, 在花期的不同时间段对水稻进行高温处理, 对水稻结实率影响是不相同的, 结实率呈现先下降后升高的趋势, 结实率的下降百分比呈现先升高后降低的趋势。在开花第3天对水稻进行高温处理, 2个品种的水稻结实率达到最低点且下降百分比达到最大值。表明开花第3天水稻对高温是最敏感的, 最易受到伤害。与对照相比, 在开花期的不同时期下遭遇高温, 耐热品种钱江3号B的结实率下降率比热敏品种协青早B都要低, 表明钱江3号B耐热性要高于协青早B。

Figure Option

图1 花期高温对不同开花天数水稻结实率的影响Fig.1 Changes of rice seed-setting rate in response to high-temperature stress on rice floral organ in different flowering days

2.2 高温胁迫对水稻花粉粒直径的影响

在花药的开裂过程中, 花粉粒的膨大是花药开裂的原动力之一[11, 12]。由图2可知, 高温下水稻花粉粒发生膨大, 花粉粒的直径增大。协青早B花粉粒直径在高温胁迫下为45.53 μ m, 在适温下为45.09 μ m, 增大0.44 μ m; 钱江3号B高温下为47.72 μ m, 适温下为47.53 μ m, 增大0.19 μ m。差异显著性分析发现, 协青早B和钱江3号B在高温和适温下的花粉粒直径差异均不显著。表明一定温度的高温胁迫对水稻花粉粒直径的影响较轻。

2.3 高温胁迫对水稻花粉活力的影响

水稻的正常花粉呈圆形, 并且积累淀粉较多, 若用I-KI2溶液染色呈蓝色, 代表花粉有活力, 能发芽。而发育不良的花粉呈畸形, 不含或者积累淀粉很少, 若用I-KI2溶液染色不呈蓝色, 而呈黄褐色, 代表花粉失去活力, 不能发芽。由表2可知, 在高温下, 水稻花粉活力有所下降, 其中, 协青早B在高温胁迫下碘染率为73.31%, 适温下为96.22%, 差异达极显著水平。而钱江3号B在高温胁迫下碘染率为92.22%, 在适温下为93.53%, 差异不显著。与对照相比, 高温处理下的钱江3号B的花粉活力显著要高于协青早B。

表2 高温胁迫下水稻花粉活力的状况 Table 2 The activity of rice pollen in high-temperature stress

2.4 高温胁迫对水稻花药开裂率的影响

花药的开裂影响花粉能否顺利散发到柱头上, 进而使花发育。由表3可知, 高温胁迫下, 水稻花药的正常开裂受阻。协青早B在高温胁迫下花药开裂率仅有62.93%, 远低于适温下的开裂率94.44%, 两者差异达极显著水平。钱江3号B在高温胁迫下的花药开裂率为90.74%, 略低于适温下的96.30%, 差异不显著。结果说明, 高温对热敏感品种协青早B的花药开裂率影响很大, 而对耐热品种钱江3号B的影响较小。

表3 高温胁迫对水稻花药开裂率的影响 Table 3 Effects of Rice anthers cracking under high-temperature stress

2.5 高温胁迫对水稻花药开裂度及面积的影响

花药的开裂度及面积影响水稻花粉能否顺利散发到柱头上。散发的数量减少, 会导致不育花的数量增加。由表4可知, 协青早B在高温胁迫下的花药面积为0.71 mm2, 略低于适温下的0.77 mm2, 差异不显著。钱江3号B在高温胁迫下的花药面积为1.00 mm2, 而在适温下为1.06 mm2, 高温略低于适温, 差异不显著。与对照相比, 花药面积协青早B要低于钱江3号B。在高温胁迫下, 协青早B的花药开裂孔长度为1.86 mm, 适温状态下为2.60 mm, 高温远低于适温, 差异达极显著水平。而钱江3号B在高温下为1.91 mm, 略低于适温状态下的1.92 mm, 差异不显著。与对照相比, 高温下花药开裂孔长度协青早B要低于钱江3号B, 同时花药面积也小于钱江3号B, 表明钱江3号B较协青早B更耐热。

表4 高温胁迫下水稻花药开裂度及面积的状况 Table 4 Rice anthers cracking and area caused by high-temperature stress

3 讨论

随着工业化进程的加快, 20世纪全球平均温度升高0.74℃, 预计到21世纪末将再增温1.4~5.8℃[13]。而温度每升高1℃将导致水稻和小麦分别减产10%和3~4%[14, 15]。因此, 高温将是未来粮食作物生长发育进程中的重要环境限制因子。生殖过程是粮食作物生活史中最重要的一个阶段, 也是影响作物产量及其品质的关键时期。根据发育阶段可以将生殖过程分成3个阶段, 其一是包括花药、花粉及柱头等花器官形成与发育期; 其二是开花授粉受精期; 其三是种子灌浆充实期。相对于营养器官, 作物的生殖器官, 尤其是开花期间的花药和花粉对高温更敏感[16, 17, 18]。

碳水化合物是作物生长发育的重要能量储备物及信号调控分子。作物生殖生长阶段, 叶片经光合作用合成的蔗糖通过韧皮部转运到花粉, 在蔗糖合成酶及酸性转化酶的作用下水解成己糖, 然后以淀粉的形式储存于花粉中, 待花粉成熟时再水解为单糖供花粉萌发所需[18]。成熟花粉中主要的可溶性糖包括葡萄糖、果糖、蔗糖和淀粉。因此, 花粉粒中的淀粉含量是衡量花粉成熟度及育性的重要指标之一。在实际生产中, 通常利用I-KI对花粉进行染色并根据蓝色的深浅程度确定花粉粒的活性。高温显著抑制酸性转化酶的活性, 从而降低水稻、番茄和高粱花粉粒中葡萄糖、果糖和蔗糖的含量, 进而减少淀粉累积量并影响花粉活力[18, 19, 20]。本研究表明, 高温极显著影响热敏感品种协青早B的花粉碘染率, 可染率下降高达22.91%, 而对耐热品种则影响不显著, 说明高温显著影响热敏感品种花粉粒中淀粉的累积并导致其育性下降。一旦花粉发育成熟, 花药的开裂将决定花粉的散出、花粉在柱头的萌发以及花粉管伸长等过程。花药开裂的动力则与花粉膨大密切相关[16, 21]。尽管高温显著抑制花粉粒直径或增加花粉粒直径, 但花药开裂数及开裂面积显著受到抑制[14, 20, 22, 23, 24]。本研究中高温显著降低了2个品种的花药开裂数及开裂面积, 且对热敏感品种影响更大, 从而影响花粉粒散出, 进而影响授粉受精并降低结实率。本研究中花粉粒直径增加, 而花药开裂率却显著降低, 其原因可能是花药开裂不仅与花粉的膨大有关, 还与花药壁的隔膜细胞退化及小药室裂口细胞的破裂等密切相关[25]。

此外, 结实率是花粉育性的最终也是最直接体现。在作物生殖发育的任何阶段尤其是小孢子发育和抽穗开花期遭遇高温胁迫将影响花粉粒的形成与发育, 以及花粉的授粉受精, 致使作物结实率降低[26, 27]。研究显示, 高温不仅影响水稻抽穗开花期的花粉活力与育性, 还会降低其根系活力及叶片的光合速率, 进而影响干物质的积累与分配[28, 29]。本研究表明, 由于高温对花粉活力与育性的影响, 导致不同水稻品种的结实率显著降低。相对于热敏感品种, 连续4d以内的高温对耐热品种的结实率影响更小, 但长于4d则对2个品种的影响基本一致, 这可能是由于连续长期高温严重抑制了花药开裂、小花开放以及叶片光合作用。同时, 研究认为当日开花的颖花花粉活力和籽粒特征受高温的影响下降最大, 而水稻圆锥花序的盛花期在抽穗第3天, 其他时间开放的花更少, 在同源的情况下, 库大则充实影响更大[30, 31]。这与本研究中第3天结实率下降最大的结果一致。

4 结论

在水稻抽穗扬花期遇到高温胁迫, 对水稻的花粉粒直径、花粉活力、结实率、花药开裂率和花药开裂度均会产生不同程度的影响。热敏感品种协青早B在高温胁迫下的花粉活力、花药开裂率和花药开裂孔长度均有不同程度地下降, 且差异均达极显著水平, 而耐热品种钱江3号B的下降差异均未达显著水平。高温均可不同程度地降低2个品种的结实率, 而且在抽穗开花第3天受热害对结实的危害程度最大。在耐高温水稻资源的选育上, 通过田间选择花药开裂率高、花药开裂孔长的材料, 有可能选择到耐热性较好的材料。

The authors have declared that no competing interests exist.

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