Nature Commun. | 病原真菌核盘菌提高对十字花科植物致病力的新机制
许多植物在受到病原菌或食草动物攻击后可以激活一些有毒物质的产生以防御这些生物胁迫。比如十字花科植物体内具有氨基酸衍生的硫代葡萄糖苷（GLs），当细胞或组织受到损伤时，GLs被β-硫代葡萄糖苷葡糖水解酶激活，产生有毒的异硫氰酸盐（ITC）和氰基衍生物，这种所谓的“芥子油弹”为十字花科植物提供了有效的生物防御【1】。
然而，这些食草动物或病原菌也已进化出相应的策略防止ITC的毒害。比如，大多数的草食动物会通过谷胱甘肽依赖性巯基酸途径偶联GL水解产物，从而使其失活【2】。一些特定的植食性昆虫还可以通过其他途径代谢GLs以防止ITC的生产。此外，细菌也可以通过与食草动物完全不同的策略对ITC进行解毒。研究表明，细菌可以通过使用称为ITC水解酶的金属-β-内酰胺酶（MBL）酶将ITC直接降解为羰基硫及其相应的胺【3】。但是目前尚不清楚在十字花科植物中定植的病原真菌如何应对GL及其毒性水解产物。
近日，德国马克斯·普朗克化学生态研究所Daniel G. Vasso研究组在Nature Communications在线发表了一篇题为The phytopathogenic fungus Sclerotinia sclerotiorum detoxifies plant glucosinolate hydrolysis products via an isothiocyanate hydrolase的研究论文，在拟南芥中研究了GLs在植物与核盘菌（Sclerotonia sclerotiorum）中的相互作用以及真菌在侵染过程中规避GLs的代谢机制。
核盘菌是对植物最具破坏性的病原真菌之一，可以对包括十字花科植物在内的全球400多种植物引起白霉病。该研究表明ITC而非GLs在植物抵抗核盘菌侵染中发挥重要作用，并且核盘菌侵染后植物体内的ITC含量先升高后降低，表明核盘菌侵染初期诱导了GL-ITC的产生，但后期真菌对ITCs进行分解。进一步的培养试验结果表明，核盘菌可以通过两个ITC转化途径（硫醚氨酸共轭途径和水解降解途径）降低ITC，但主要依赖直接水解途径。
Proposed pathways for the degradation of 4MSOB-ITC by S. sclerotiorum.
该研究还基于保守结构域对5个MBL蛋白进行了转录分析以鉴定核盘菌中负责ITC降解的蛋白，结果发现ITC可以显著提高Ss12040基因的转录水平，体外试验也表明Ss12040能够水解体外提供的所有ITC，形成相应的胺。该研究将Ss12040命名为SsSaxA，并发现SsSaxA的敲除显著降低了ITC的降解效率，因此也降低了突变体对ITC的耐受度。该研究还在拟南芥和十字花科植物中进行了验证，发现ΔSsSaxA突变体对植物的侵染及致病能力显著降低。
ΔSsSaxA mutants are significantly less virulent on A. thaliana Col-0 than the wild-type fungus.
综上，核盘菌主要通过水解途径适应十字花科寄主的“GL-myrosinase“化学防御系统。因为也曾有研究表明，通过连接GSH的共轭途径依然会对昆虫体内的蛋白含量以及昆虫发育会产生负面影响，是一种代价较大的解毒方式，因此作者推测，核盘菌中两条途径共存，共轭途径用于快速的脱毒适应，而水解途径则是更为长期的解毒策略。该研究为十字花科植物的真菌病害防控提供了新的研究思路。
参考文献
【1】Rahmanpour, S., Backhouse, D. & Nonhebel, H. M. Toxicity of hydrolysis volatile products of Brassica plants to Sclerotinia sclerotiorum. Vitr. Arch. Phytopathol. Pflanzenschutz 47, 1860–1865 (2013)
【2】Jeschke, V. et al. How glucosinolates affect generalist Lepidopteran larvae: growth, development and glucosinolate metabolism. Front. Plant Sci. 8, 1995
(2017)
【3】Fan, J. et al. Pseudomonas sax genes overcome aliphatic isothiocyanate- mediated non-host resistance in Arabidopsis. Science 331, 1185–1188 (2011).
https://www.nature.com/articles/s41467-020-16921-2
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